Área de estudio

El bosque de oyamel del estado de Hidalgo se localiza al interior de la Faja Volcánica Transmexicana, entre las coordenadas extremas 19°56’-20°13’N y 98°21’-98°48’O, en un intervalo altitudinal entre 2600 y 3200 m s. n. m. (^{Barrios-Rodríguez y Medina-Cota, 1996}; ^{CONANP, 2006}). En general, el clima predominante es Cb(m)(w)(i')gw'': templado sub-húmedo con verano fresco y largo (^{García, 2004}), temperatura media anual entre 12 y 18 °C y precipitación media anual superior a 1000 mm (^{Pavón y Meza, 2009}).

Las localidades de muestreo situadas en el estado de Hidalgo fueron el Parque Nacional El Chico (PNEC, municipios Mineral del Chico y Pachuca), ejido El Cerezo (Pachuca), ejido Pueblo Nuevo (Mineral del Monte), ejido Xolostitla (Epazoyucan) y ejido Tecocomulco (Cuautepec de Hinojosa y Singuilucan) (Cuadro 1, Fig. 1). Las características ambientales en las localidades de muestreo fueron heterogéneas, debido a que presentan distintas condiciones de manejo, altitud y extensión territorial (^{Galindo-Leal et al., 1988}; ^{Sánchez-González et al., 2005}; ^{CONANP, 2006}; ^{Rodríguez-Laguna et al., 2015}).

Figura 1: Mapa de distribución de las localidades con bosque de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., analizadas en el estado de Hidalgo, México. A. localidades de muestreo; B. estado de Hidalgo; C. mapa de la República Mexicana. 

Análisis estructural

En el análisis de la estructura poblacional de Abies religiosa y de la estructura del bosque de oyamel se seleccionaron al azar cinco unidades de muestreo (UM) de 20 × 50 m cada una por localidad; la distancia mínima entre UM fue de 60 m. El tamaño de área de la UM utilizada (0.01 ha) ha permitido obtener una representación apropiada de la composición y estructura de los bosques en estudios previos (^{Gentry, 1982}; ^{Trejo y Dirzo, 2002}; ^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}; ^{Bravo-Bolaños et al., 2016}; ^{Ortiz-Quijano et al., 2016}).

Estructura poblacional de Abies religiosa

Las poblaciones se caracterizaron en función del diámetro normal a 1.30 m de altura (DN) de todos los individuos con diámetro ≥1 cm (medido con cinta diamétrica) y de la altura total de los mismos (medida con un hipsómetro Nikon Forestry Pro, Tokio, Japón), en cada UM y por localidad de estudio. El número de clases de altura y de diámetro se determinó utilizando la regla de Sturges: k=1+3.322 (log₁₀ n), donde k=número de grupos (intervalos de clase) y n=número de individuos (^{Schmidt et al., 2009}). Con el propósito de realizar un análisis comparativo de la estructura poblacional entre localidades, se eligió el mismo número y ancho de clase de los intervalos de altura y diámetro para las cinco localidades, tomando como referencia para hacer el cálculo a la localidad con mayor número de individuos (^{Pérez-Paredes et al., 2014}). La amplitud de los intervalos de clase (AI) se estimó con la fórmula AI=R/k, donde R=rango y k es el número de intervalos de clase (^{Daniel, 1995}). La estimación de la relación entre altura y diámetro de los individuos se realizó mediante análisis de regresión lineal y no lineal; de los modelos resultantes, se eligió el que resultó con valor de coeficiente de determinación (r²) más alto (^{Urban et al., 2010}). Los cálculos se llevaron a cabo utilizando el programa STATISTICA v. 13.0 (^{StatSoft, 2015}).

Las poblaciones de oyamel se clasificaron en dinámicas, normales (estándar) o regresivas, de acuerdo con la altura de los individuos (^{Aguraiuja et al., 2004}; ^{Pérez-Paredes et al., 2014}). Esta clasificación provee una evaluación demográfica adecuada del estado actual de una especie (^{Hegland et al., 2001}). Si la estructura de tamaños de una población presentó un alto número de individuos pequeños (plantas <13 m de altura) se clasificó como dinámica; aquellas poblaciones con individuos de alturas intermedias (13-36 m de altura) se consideraron como normales o estándar, mientras que las poblaciones regresivas se caracterizaron por el predominio de árboles altos (>36 m) y escasos individuos de talla intermedia o pequeña. Por otra parte, para definir si existían diferencias en la regeneración del bosque entre las localidades, se realizó el conteo del número de plántulas de oyamel en cada UM; se consideró arbitrariamente como plántula a todos los individuos con altura <10 cm.

Estructura del bosque de oyamel

En cada una de las UM se recolectaron ejemplares de árboles y arbustos y posteriormente se determinaron a nivel de especie con claves dicotómicas específicas para cada género (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001}; ^{Valencia-A. et al., 2017}). La nomenclatura de las especies fue actualizada de acuerdo con la base de datos del ^{IPNI (2020)} y ^{TROPICOS (2020)}.

Únicamente los individuos con altura >1.5 m y diámetro a la altura del pecho (DAP a 1.3 m de altura) >2.5 cm (^{Ortiz-Quijano et al., 2016}) fueron registrados y considerados para el análisis. Con los datos obtenidos se estimó la densidad (D), definida como el número de individuos de cada especie por unidad de superficie de muestreo. La densidad relativa (DR) se calculó como la densidad de individuos por especie entre el número total de individuos de todas las especies. La frecuencia se estimó como el número de UM con presencia de individuos de una especie entre el total de UM por localidad. La dominancia se obtuvo como la función del área basal (m² ha^-1) de cada especie de árbol y arbusto (^{Lamprecht, 1986}; ^{Rozas, 2002}; ^{Sánchez-Rodríguez et al., 2003}; ^{Bianchi et al., 2011}), a partir de la fórmula πr², donde r es el radio, que se calcula como r=1/2 del diámetro del árbol o arbusto. El área basal relativa (ABR) se determinó como el área basal de cada especie entre área basal total en cada UM y por localidad (^{Lamprecht, 1986}).

La estructura del bosque se describió a partir del valor de importancia relativa (VIR) de cada especie (^{Curtis y McIntosh, 1951}). El VIR se estimó sumando la DR, FR y ABR y dividiendo el valor de la suma entre tres (^{Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974}; ^{Matteucci y Colma, 1982}).

Similitud florística entre localidades

La similitud entre localidades fue estimada por medio de análisis de agrupamiento empleando los datos de VIR de las especies. El análisis se efectuó en el programa PAST v. 3.03 (^{Hammer et al., 2001}), donde se eligió el índice de Bray-Curtis como la medida de semejanza y el promedio entre grupos o UPGMA como el método de unión (^{Matteucci y Colma, 1982}; ^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}). El dendrograma resultante permitió establecer el número mínimo de grupos homogéneos, a partir de un nivel de corte arbitrario que describe la relación topológica entre las localidades con bosque de oyamel, desde un punto de vista ecológico (^{McCune y Grace, 2002}). Una vez obtenidos los grupos que permitieron describir la variación en la composición de especies y en la estructura del bosque de oyamel, cada uno se representó por medio de un diagrama de perfil semi-realista (^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}; ^{Bravo Bolaños et al., 2016}).

Grado o nivel de manejo y disturbio

La estimación del manejo forestal y el disturbio fue cualitativa, se basó en los siguientes parámetros: 1) información general de la condición de manejo, proporcionada por los guías en cada localidad, 2) observación en campo de presencia de caminos, árboles talados, aclareo, entre otras características y 3) se consideró a priori que existe asociación negativa entre el nivel de manejo y la densidad poblacional de Abies religiosa (^{Santibañez-Andrade et al., 2015}).

Con la información anterior, las localidades se clasificaron en tres categorías, de acuerdo con las evidencias detectadas durante el trabajo en campo: a) con manejo forestal leve o sin manejo: localidad dentro de un área natural protegida (ANP), en la zona núcleo, con restricciones de acceso al público; b) con manejo forestal moderado: localidades sin restricción de acceso a personas (ecoturismo), y c) con manejo forestal intensivo: control total de acceso al bosque por los ejidatarios (Cuadro 2).

Estructura poblacional por clases de altura y diámetro

La densidad de la población de A. religiosa ubicada en el PNEC fue de 454 individuos ha-¹ y los promedios de altura y diámetro fueron de 16.55±13.97 m y 27.74±26.83 cm, respectivamente. En “El Cerezo” la densidad fue de 452 individuos ha-¹, con altura y diámetro promedio de 23.37±13.72 m y 32.44±23.48 cm, respectivamente. El valor de densidad más bajo se encontró en Pueblo Nuevo, con 258 individuos ha-¹; el promedio de altura y diámetro fue de 28.59±10.34 m y 43.87±20.93 cm, respectivamente. En Xolostitla se registraron 600 individuos ha-¹, la altura y diámetro promedio fueron de 11.72±10.48 m y 16.89±23.14 cm, respectivamente. La densidad más alta se registró en Tecocomulco con 950 árboles ha-¹, y la altura y diámetro promedio de los árboles fue de 15.08±9.33 m y 16.71±18.97 cm, respectivamente (Fig. 2).

Figura 2: Clases de altura y diámetro de las cinco poblaciones de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., analizadas en el estado de Hidalgo, México. 

La estructura de tamaños (altura) y diámetros en las poblaciones analizadas fue variable. Las poblaciones de Abies religiosa del PNEC, ejido Xolostitla y Tecocomulco presentaron una estructura en forma de J invertida, en la que predominaron individuos de las primeras clases de altura y diámetro (Fig. 2), por lo que pueden considerarse como poblaciones dinámicas o en desarrollo. En cambio, la estructura de tamaños y diámetros fue diferente en las poblaciones de El Cerezo y Pueblo Nuevo, donde predominaron individuos de clases intermedias, por lo que se clasificaron como poblaciones normales (Fig. 2).

La relación entre la altura y diámetro de los individuos de las poblaciones analizadas fue altamente significativa (P<0.001) para cada una de las localidades, con valores de r que oscilaron entre 0.67 y 0.92. Cuando los datos de las localidades se analizaron en conjunto el valor de r también fue altamente significativo (Fig. 3).

Figura 3: Correlación entre altura y diámetro de los individuos de distintas poblaciones de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. Parque Nacional El Chico=PNEC, Diámetro a la altura del pecho=DAP. En todos los casos P<0.001. 

Por otra parte, en el total de las UM se contabilizaron 1984 individuos (plántulas) con altura <10 cm, distribuidos de la siguiente manera: 45.92% (911) en Pueblo Nuevo, 36.59% (726) en Xolostitla, 7.61% (151) en El Cerezo, 5.04% (100) en Tecocomulco y 4.84% (96) en el PNEC.

Estructura y composición del bosque de oyamel

Se encontraron 30 especies (15 de árboles y 15 de arbustos), con importancia estructural en el bosque de oyamel analizado, que pertenecen a 24 géneros y 19 familias (Apéndice). La especie dominante fue Abies religiosa con VIR >50% en todas las localidades, en Xolostitla fue donde se registró el valor más alto con 68.39%. Las especies Juniperus monticola Martínez, Quercus glabrescens Benth., Pinus teocote Schltdl. & Cham. y Quercus laurina Bonpl. fueron codominantes, con valores de VIR entre 6 y 11%. Alnus jorulensis Kunth, algunas de las especies de Quercus L. y Archibaccharis serratifolia (Kunth) S.F. Blake se registraron solamente en una localidad (Cuadro 3). La riqueza de especies varió entre siete y 18 por localidad; Xolostitla presentó la menor riqueza y Pueblo Nuevo el valor más alto.

El análisis de agrupamiento indicó que la composición florística entre localidades fue semejante, pues el índice de Bray-Curtis osciló entre 0.62 y 0.75. Se reconocieron cuatro grupos. El primero formado por la zona núcleo del PNEC y El Cerezo, el segundo por Pueblo Nuevo, el tercero por Xolostitla y el último por Tecocomulco (Fig. 4). A continuación, se describe con detalle la composición y estructura de cada uno de los grupos identificados:

Figura 4: Dendrograma que muestra la semejanza en la composición de especies y la estructura del bosque de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. de los sitios de muestreo en el estado de Hidalgo, México. 

Grupo 1. Formado por las localidades PNEC y El Cerezo, cercanas geográficamente entre sí; contiene la mayor riqueza de especies de árboles y arbustos (23). La especie dominante fue Abies religiosa y las especies codominantes en el dosel fueron Alnus jorullensis, Cupressus lusitanica Mill., Prunus serotina Ehrh. y Quercus spp. Las especies con VIR bajos aparecieron en condiciones particulares; por ejemplo, Salix paradoxa Kunth fue común en ambientes riparios, en cambio Rhamnus mucronata Schltdl. y R. serrata Schult. solo se encontraron en dos unidades de muestreo. Las especies arbustivas Juniperus monticola, Lonicera mexicana (Kunth) Rehder, Ribes ciliatum Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult. y Roldana angulifolia (DC.) H. Rob. & Brettell fueron escasas debido a la alta cobertura del dosel (Fig. 5). El promedio de diámetro y altura en árboles fue de 21.01±23.06 cm y 14.41±13.11 m, respectivamente. Sin embargo, algunos individuos de A. religiosa presentaron alturas de 51 m y diámetros de hasta 111 cm. En este grupo se encontró el número más elevado de tocones y árboles caídos (principalmente en El Cerezo). Ambas localidades se encuentran en el límite altitudinal superior de distribución del bosque de oyamel en el estado de Hidalgo, por arriba de los 3000 m.

Figura 5: Diagrama de perfil semi-realista de las localidades PNEC y ejido El Cerezo (Grupo 1). 1. Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.; 2. Juniperus monticola Martínez; 3. Prunus serotina Ehrh.; 4. Quercus rugosa Née, 5. Alnus jorulensis Kunth. 

Grupo 2. Incluye solo a Pueblo Nuevo donde se identificaron 18 especies de árboles y arbustos. Abies religiosa fue la especie dominante en el dosel, pero presentó el VIR más bajo comparado con el estimado en el resto de las localidades. Otras especies de árboles comunes en el dosel fueron Quercus glabrescens y Q. laurina. En el sotobosque predominó Archibaccharis serratifolia e individuos juveniles de A. religiosa (Fig. 6). El diámetro y altura promedio de las especies de árboles fue de 25.12±23.54 cm y 17.22±13.42 m, respectivamente. Algunos individuos de oyamel presentaron hasta 45 m de altura y 114 cm de diámetro. La cobertura del dosel del bosque fue abierta debido a la presencia frecuente de claros, con señales evidentes de disturbio a causa de actividades humanas (pastoreo, tala, presencia de caminos).

Figura 6: Perfil semi-realista del bosque de oyamel del ejido Pueblo Nuevo (Grupo 2). 1. Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.; 2. Juniperus monticola Martínez; 3. Prunus serotina Ehrh.; 4. Quercus glabrescens Benth.; 5. Pinus teocote Schltdl. & Cham. 

Grupo 3. Constituido por el bosque de Xolostitla, presentó la menor riqueza con solo siete especies. La especie arbórea dominante fue Abies religiosa y las especies codominantes pertenecen a los géneros Juniperus L., Pinus L., Prunus L. y Quercus (Fig. 7). El promedio de diámetro y altura de los árboles fue de 17.88±23.25 cm y 11.89±10.41 m, respectivamente. Los árboles más robustos de A. religiosa alcanzaron alturas de hasta 48 m y 113 cm de diámetro. Existen claras evidencias de manejo dentro del bosque, debido a que los ejidatarios desarrollan labores de limpieza de hierbas y arbustos en sitios aledaños, pues existe un centro recreativo (ecoturismo) en el lugar.

Figura 7: Perfil semi-realista del bosque del ejido Xolostitla (Grupo 3). 1. Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.; 2. Prunus serotina Ehrh.; 3. Pinus teocote Schltdl. & Cham.; 4. Quercus rugosa Née; 5. Quercus laurina Bonpl. 

Grupo 4. Formado por Tecocomulco, es la localidad más lejana geográficamente y con menor similitud florística y estructural, con respecto a las demás. Se identificaron 14 especies de árboles y arbustos; la especie dominante en el dosel fue A. religiosa y las codominantes fueron Pinus teocote y Quercus spp. y en el subdosel Juniperus monticola, Arbutus xalapensis Kunth, Buddleja cordata Kunth, Lonicera mexicana y Ribes ciliatum (Fig. 8). Los indicios de actividades humanas en esta localidad incluyen presencia de brechas corta fuegos y caminos hacia los poblados cercanos. Aunque existe veda en el aprovechamiento de oyamel, se lleva a cabo la tala de algunas especies de Pinus. El promedio de diámetro y la altura de los árboles fue de 13.30±16.76 cm y 12.40±9.02 m, respectivamente. Algunos individuos de oyamel poseían alturas de hasta 50 m y diámetros de hasta 110 cm.

Figura 8: Perfil semi-realista del bosque de oyamel del ejido Tecocomulco (Grupo 4). 1. Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.; 2. Pinus teocote Schltdl. & Cham.; 3. Quercus laurina Bonpl.; 4. Ribes ciliatum Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.; 5. Arbutus xalapensis Kunth. 

Estructura poblacional de Abies religiosa

En la mayoría de las localidades la distribución de los individuos se concentró en las clases de altura y diámetro inferiores, por lo que prevaleció un patrón de “J” invertida representando un alto porcentaje de plantas juveniles. Por ello, las poblaciones se determinaron como dinámicas o en etapa de regeneración natural activa (^{Aguraiuja et al., 2008}). El mismo patrón de desarrollo fue observado en otras poblaciones del género Abies (^{Sánchez-Velásquez et al., 1991}; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2011}; ^{Pineda-López et al., 2013}). Algunos autores plantean que la dominancia de individuos jóvenes es un indicio de una eficiente regeneración, establecimiento y por lo tanto reclutamiento, pero se trata de bosques distribuidos en pendientes pronunciadas y de difícil acceso para el hombre (^{Sánchez-Velásquez et al., 1991}). En cambio, ^{Pineda-López et al. (2013)} señalaron la posibilidad de que el alto número de plantas jóvenes se relacione con la extracción de especies forestales para diversos usos. Acorde con lo que mencionan estos autores, la ocurrencia de tres poblaciones dinámicas en la presente investigación probablemente se debe al manejo del bosque (leve a moderado), pues se trata de poblaciones situadas dentro de un ANP o bien donde existe veda para el oyamel, y en ambos casos permanecen en constante vigilancia.

El manejo no solo afecta la distribución de las plantas jóvenes o más robustas en tamaño, también tiende a cambiar la distribución de las plántulas (<3.5 cm). En este sentido, la mayor densidad de plántulas se observó en el ejido Pueblo Nuevo donde el manejo forestal es intensivo mientras que en el PNEC ocurre lo contrario. Un patrón similar fue descrito para los bosques de oyamel en Veracruz donde ^{Lara-González et al. (2009)} descubrieron una fuerte relación entre el número de plántulas y la edad del claro; es decir, la densidad de plántulas es menor en el sotobosque que en los espacios abiertos. Entonces, es posible que la alta densidad de plántulas en el sotobosque de la localidad de Pueblo Nuevo (población dinámica) esté relacionada con el aumento en la incidencia de luz, por la apertura continua del dosel debido al régimen de disturbio antrópico (apertura de claros). Al mismo tiempo, el aprovechamiento de diferentes especies arbóreas y arbustivas y la veda del oyamel, benefician la supervivencia de los árboles de Abies jóvenes y maduros, como se ha sugerido en otras especies de árboles de clima templado, como Fagus grandifolia subsp. mexicana (Martínez) A.E. Murray (^{Ortiz-Quijano et al., 2016}).

Aunado a los efectos antrópicos en los bosques, existe preocupación por las fases críticas del ciclo de vida de los árboles; principalmente en la germinación de las semillas y supervivencia de las plántulas. En el oyamel las semillas se caracterizan por su condición efímera, por lo que pierden su viabilidad el mismo año de su dispersión, lo cual impide la formación de un banco de semillas (^{Ángeles-Cervantes y López-Mata, 2009}). Con relación a la fase de supervivencia de las plántulas de A. religiosa, los individuos pequeños son potencialmente susceptibles a plagas, enfermedades e incendios (^{Sánchez-Velásquez et al., 1991}), pero se desconoce si sus semillas o plántulas son consumidas por herbívoros (^{Ángeles-Cervantes y López-Mata, 2009}).

Con respecto a la correlación entre altura y diámetro, en especies arbóreas y en particular en Abies religiosa, se ha corroborado la existencia de una relación alométrica, por lo que el diámetro puede ser idóneo para estimar la altura de los árboles y viceversa (^{Li et al., 2015}; ^{Ortiz-Quijano et al., 2016}). La relación alométrica de Abies religiosa en el presente estudio se obtuvo descartando aquellos individuos con valores de diámetro <2.5 cm debido a que su patrón de crecimiento es más acelerado y diferente al presentado por los individuos de mayor edad (^{Vospernik et al., 2010}; ^{Ortiz-Quijano et al., 2016}). En consecuencia, el resultado muestra un sesgo hacia clases de tamaño y diámetro mayores.

Estructura del bosque de oyamel

En el presente estudio solo se recolectaron e identificaron las especies de arbustos y árboles con mayor importancia estructural en el bosque de oyamel (A. religiosa). Por ello, la riqueza florística fue relativamente baja (30 especies) comparada con la estimada en el mismo tipo de vegetación para distintas entidades del país, considerando solo árboles y arbustos, como Coahuila (19 especies: ^{Encina-Domínguez et al., 2008}); Estado de México (33 especies: ^{Sánchez-González et al., 2006} y 51 especies: ^{Zepeda-Gómez et al., 2018}); Jalisco (64 especies: ^{Cisneros Lepe, 2005}; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2011}) y bosque de oyamel dominado por A. flinckii Rushforth en Jalisco (84 especies: ^{Guerrero-Hernández et al., 2014}). La diferencia en la riqueza de especies entre bosques ha sido relacionada con la ubicación geográfica, lo cual permite una conjugación especifica de las variables ambientales derivadas de la historia biogeográfica y geológica de la FVT (^{Rzedowski, 1978}, ¹⁹⁹⁸; ^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}; ^{Sánchez-González et al., 2006}; ^{Encina-Domínguez et al., 2008}), con la presencia de otros tipos de vegetación aledaños con alta riqueza de especies, como el bosque mesófilo de montaña (^{Cisneros Lepe, 2005}; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2011}; ^{Guerrero-Hernández et al., 2014}), o bien con los diferentes criterios de delimitación y análisis de las comunidades consideradas como bosque de oyamel en cada investigación (^{Sánchez-González et al., 2005}; ^{Zepeda-Gómez et al., 2018}).

A nivel local, el bosque de Xolostitla presentó la menor riqueza de especies. Esto puede estar relacionado con el disturbio antrópico derivado de las labores de limpieza del sotobosque (deshierbe) para fomentar el ecoturismo, que igualmente ha inducido la apertura de claros grandes. Aunado a ello, la importancia estructural de Abies más elevada que en las otras localidades tiene, tal vez, como causa principal la eliminación selectiva de especies de árboles y arbustos codominantes en áreas poco perturbadas, pues el uso del oyamel está vedado (^{Endara-Agramont y Herrera-Tapia, 2016}). A diferencia del bosque de Xolostitla, en Tecocomulco, El Cerezo y el Parque Nacional El Chico, la riqueza de especies de arbustos y árboles fue más alta, en parte porque estas localidades comparten taxa con otras asociaciones vegetales contiguas, como el bosque de Pinus y de Quercus (^{Rzedowski, 1978}; ^{Sánchez González et al., 2005}; ^{Encina-Domínguez et al., 2008}).

Las especies de arbustos y árboles identificadas en el presente estudio son representativas del bosque de oyamel de la FVT, ya que más de 80% de ellas han sido registradas en otros estudios de esta comunidad en la misma región biogeográfica (^{Rzedowski, 1978}; ^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}; ^{Sánchez-González et al., 2005}; ²⁰⁰⁶). A pesar de la similitud florística con otros bosques de Abies religiosa se observaron diferencias en los valores estructurales de las especies entre localidades de muestreo (presente estudio) y entre regiones (^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}; ^{Encina-Domínguez et al., 2008}; ^{Bautista, 2013}; ^{González Cubas et al., 2017}).

Entre las localidades analizadas, la importancia ecológica relativa de A. religiosa fluctúo entre 50.75 y 68.39%. Los valores de VIR del oyamel parecen depender de la intensidad de manejo del bosque; ya que los valores más bajos se obtuvieron en las localidades con manejo moderado e intensivo (Pueblo Nuevo y Tecocomulco) y los valores más altos corresponden a localidades con manejo forestal leve y moderado (El Cerezo, Parque Nacional El Chico y Xolostitla). Por ello, el VIR del oyamel podría ser utilizado como indicador de la etapa de la sucesión ecológica y/o nivel de manejo del bosque (Cuadro 2). El VIR de Abies religiosa, estimado en distintas regiones del país, es variable: en la Sierra Nevada, Estado de México, el valor fluctuó entre 17 y 30% (^{Sánchez-González y López-Mata, 2003}), en dos localidades de Tlaxcala el VIR fue de 37.9 y 55.3% (^{Bautista, 2013}), en los bosques de Abies de Jalisco la variación entre sitios fue de 0.18 a 56.51%, en el estado de Coahuila el VIR en Abies vejarii Martínez fue de 38.41% (^{Encina-Domínguez et al., 2008}) y en Nuevo León, en distintas localidades con bosque de A. vejarii, fluctuó entre 16.9 y 29.4% (^{González Cubas et al., 2017}). Lo anterior sugiere, en primera instancia, que la estructura del bosque de oyamel cambia de forma drástica entre regiones, probablemente por la variación en las condiciones ambientales locales; por ejemplo, en altitud (temperatura y humedad), exposición, pendiente, grado de perturbación, condición de manejo, entre otros (^{Sánchez-González et al., 2005}; ^{Rodríguez-Laguna et al., 2015}; ^{Endara-Agramont y Herrera-Tapia, 2016}). Sin embargo, desde el punto de vista metodológico, el tamaño y número de unidades de muestreo, además de las formas de vida de las especies consideradas en la estimación del VIR (árboles, arbustos, arboles, bejucos), fueron diferentes en cada investigación, por lo que no es adecuado comparar los valores estructurales del bosque de oyamel, entre las mismas.

Las cuatro variantes del bosque de oyamel reconocidas con el análisis de agrupamiento presentaron diferencias entre sí en los valores estructurales de las especies dominantes y codominantes, en la distancia geográfica y en el grado de manejo, que fue representado visualmente en los perfiles semi-realistas. Aunado a lo anterior, la riqueza y la codominancia cambian conforme se incrementa el gradiente de altitud: el bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico y El Cerezo, destacan al poseer la mayor riqueza de árboles y arbustos codominantes y la presencia de árboles robustos de Abies religiosa en altura y diámetro. Esto coincide con lo observado en estudios previos, que sugieren que las poblaciones de esta especie de oyamel en México alcanzan su óptimo desarrollo en altitudes elevadas, entre 3200 y 3400 m (^{Sánchez-González et al., 2006}; ^{Encina-Domínguez et al., 2008}). Es importante mencionar que el bosque de oyamel analizado se distribuye en el límite altitudinal inferior (entre 2320 y 3090 m), por lo que además de la altitud otros factores ambientales locales deben estar influyendo en los cambios de los valores de dominancia de A. religiosa (^{Sánchez-González et al., 2005}; ^{Rodríguez-Laguna et al., 2015}; ^{Zepeda-Gómez et al., 2018}). De acuerdo con ^{Vila et al. (2008)} y ^{Housset et al. (2016)}, cerca de los límites extremos de la distribución natural de las especies, el clima puede convertirse en un factor limitante para procesos fisiológicos importantes y tener un fuerte impacto sobre el crecimiento de las plantas.

El bosque de oyamel de Pueblo Nuevo puede utilizarse como ejemplo del papel de los factores locales sobre la estructura y composición de la vegetación, pues se caracteriza por el aprovechamiento forestal, el cambio de uso del suelo, la apertura de caminos y veredas fomentado por los ejidatarios. Lo anterior se ve reflejado en la presencia de especies indicadoras de disturbio reciente como Archibaccharis serratifolia, Baccharis conferta Kunth y Roldana spp. (^{Rzedowski, 1978}; ^{García-Sánchez et al., 2014}; ^{Rodríguez-Laguna et al., 2015}), en la escasa densidad de individuos juveniles y adultos de Abies y en la alta densidad de renuevos de oyamel producto de la germinación de las semillas estimulada por la luz solar (^{Lara-González et al., 2009}). Aunado a lo anterior, fue el bosque situado a menor altitud, con presencia de individuos adultos de oyamel menos robustos y con dosel codominado por especies representativas de tipos de vegetación aledaños como el bosque de Quercus y de Pinus (^{Rzedowski, 1978}; ^{Sánchez-González et al., 2005}; ^{Endara-Agramont y Herrera-Tapia, 2016}).