Área de estudio

Para comparar las dos condiciones ecológicas (tierras altas y tierras bajas) y las dos condiciones de manejo de los ecosistemas (vegetación conservada y agroecosistema) se eligieron dos regiones del estado de Chiapas: Los Altos de Chiapas y la Selva Lacandona (Fig. 1). Para este estudio se entenderá como tierras altas aquellas zonas que se encuentran por arriba de 1500 m s.n.m. y que cuentan con un tipo de vegetación de bosque templado con presencia de Pinus L., Quercus L. y/o Liquidambar L.; así como sujetas a influencia de heladas en invierno. Por el contrario, se entenderá como tierras bajas a aquellas zonas que están por debajo de los 1000 m s.n.m., con un tipo de vegetación de selva alta y mediana y sin presencia de heladas.

Figura 1: Mapa de localización de los sitios de monitoreo en el estado de Chiapas, México. Tomado y modificado de la carta geográfica del estado de Chiapas (^{INAFED, 2010}). 

Los Altos de Chiapas es una región montañosa cárstica con múltiples fallas y lomeríos, cuya altitud varía entre 1200 y 2700 m y que se extiende por 11,000 km² (^{Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000}; ^{Enríquez et al., 2006}). Tiene una cobertura vegetal de diferentes tipos de bosques como de pino-encino, pino-encino-liquidámbar, pino y bosque mesófilo de montaña (^{Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000}). La temperatura media anual oscila entre 13 y 22 °C. En la región se encuentran los climas Cw₂, Cm, C(A)w, según la clasificación de Köppen, modificada por ^{García (2004)}, con precipitaciones de 1300 a 2200 mm al año y presencia de neblina frecuente (^{Enríquez et al., 2006}). Debido a que la región ha tenido una densidad de población muy alta desde tiempos prehispánicos, se pueden encontrar muchos claros en la vegetación para la disposición de milpas, extracción de madera y leña. La región está habitada por grupos indígenas tsotsiles, tseltales, tojol-ab’ales y chujes, así como diversos grupos mestizos (^{COESPO, 2002}). La actividad económica principal de la zona es la agricultura y en menor medida la ganadería, el comercio, la extracción de grava y piedras y el turismo (^{Enríquez et al., 2006}).

La Selva Lacandona se encuentra en la porción noreste del estado de Chiapas, México. Es una cuenca hidrológica sumamente importante para la captación de agua que se extiende por 12,988 km² (^{Castillo-Campos y Narave, 1992}). La altitud en la región va de 100 hasta 1000 m en las partes más altas (^{Levy-Tacher, 2000}). El clima predominante es cálido húmedo (Amw”ig) según la clasificación de Köppen, modificada por ^{García (2004)}, con lluvias abundantes en el verano y parte del otoño y una temporada seca corta de marzo a mayo (^{INE, 2000}). La temperatura media anual es de 25 °C con una precipitación de 2300 a 2600 mm (^{Quintana-Ascencio et al., 1990}; ^{Levy-Tacher, 2000}). Esta combinación de elevadas temperaturas y alta humedad favorecen la degradación de una gran cantidad de materia orgánica acumulada (^{García-Gil y Lugo, 1992}). La vegetación predominante es la selva alta perennifolia (^{Miranda, 1952}), además de selva mediana subperennifolia (^{Castillo-Campos y Narave, 1992}). Sin embargo, debido en gran medida a la actividad humana, la selva ha ido modificándose, transformándose en pastizales y acahuales en distintos grados de sucesión, reduciendo críticamente las comunidades de selva madura (^{INE, 2000}). En esta región habitan diferentes grupos indígenas como lacandones, choles y tseltales, así como diversos grupos mestizos e indígenas migrantes de otras regiones de Chiapas y del país. La actividad económica principal de la región es la ganadería, la agricultura y el turismo (^{Mariaca, 2002}).

Selección de taxones

El presente estudio muestra la disponibilidad de macromicetos comestibles a los que la gente tiene acceso en tierras altas y tierras bajas. Por ello, es necesario obtener dicha disponibilidad a través de un método y diseño que refleje: a) los espacios donde la gente se mueve dentro de su territorio y b) las prácticas de recolección de hongos comestibles locales. En este sentido, los sitios no transitados por la gente debido a su inaccesibilidad (distancia, prohibiciones políticas o rituales, impenetrabilidad debido a la vegetación o la orografía, entre otras) no fueron tomados en cuenta.

Se obtuvo una lista de 38 etnotaxones comestibles a partir de una revisión bibliográfica de la literatura etnomicológica disponible para las dos regiones de estudio (^{Alvarado-Rodríguez, 2006}; ^{Lampmann, 2007 a}, ^b; ^{Robles-Porras et al., 2007}; ^{Ruan-Soto et al., 2007}; ^{Grajales-Vásquez et al., 2008}; ^{Mariaca et al., 2008}; ^{Shepard et al., 2008}; ^{Ramírez-Terrazo, 2009}; ^{Ruan-Soto et al., 2009}; ^{Alvarado-Rodríguez, 2010}; ^{Ramos-Borrego, 2010}; ^{Domínguez-Gutiérrez, 2011}). Estos etnotaxones son reconocidos bajo los criterios locales y pueden incluir una o varias especies; es decir, tener una correspondencia uno a uno con especies linneanas o estar subdiferenciadas de acuerdo con lo propuesto por ^{Berlin (1992)} (Cuadro 1). Con esto se buscó reflejar las prácticas y la perspectiva local, así como generar datos que se puedan contrastar, en un futuro, con información de la importancia cultural de etnotaxones en el estado.

Monitoreo

Para tener representadas las diferentes zonas fisiográficas y tipos de vegetación de ambos pisos ecológicos, se eligieron tres localidades por piso (Fig. 1):

En cada comunidad se hicieron monitoreos en dos condiciones vegetacionales diferentes donde la gente obtiene esporomas: sitios con cobertura arbórea (bosques o selvas) y zonas de cultivo (milpas) (Fig. 2). En total se tuvieron 12 sitios de monitoreo (6 localidades × 2 condiciones vegetacionales: bosque de Antelá, agroecosistema de Antelá, bosque de Bazom, agroecosistema de Bazom, bosque de Chamula, agroecosistema de Chamula, Selva de Playón, agroecosistema de Playón, selva de Lacanjá, agroecosistema de Lacanjá, selva de Nahá y agroecosistema de Nahá).

Figura 2: Condiciones vegetacionales donde se realizaron los monitoreos en Chiapas, México. A. selvas; B. agroecosistemas en tierras bajas; C. bosques; D. agroecosistemas en tierras altas. Fotografías de Felipe Ruan-Soto. 

Muestreo

Para reflejar la manera que la gente tiene de recolectar los esporomas, se realizaron transectos en banda sobre senderos ya existentes, teniendo en cuenta las particularidades de los hongos y las prácticas locales de recolección. Dichas prácticas locales de recolección siguen una lógica parecida al muestreo oportunista, que consiste en ir recolectando los cuerpos fructíferos que se van encontrando en el camino (^{Schmit y Lodge, 2005}).

Para elegir los senderos en los sitios con cobertura arbórea donde se establecieron las bandas de monitoreo (transectos), se realizó un mapa con los senderos que la misma gente reconoció como aquellos que son recorridos cotidianamente. Posteriormente, se eligieron al azar cinco senderos de al menos 625 m de longitud cada uno. Sobre cada sendero se establecieron de manera aleatoria dos transectos de 50 m de longitud por 4 m de ancho (2 m a cada lado del sendero) (Fig. 3). El inicio de cada transecto se eligió mediante una tabla de números aleatorios y la distancia fue medida con un distómetro Truper (modelo ODM12, Cd. Mx., México). Los transectos fueron bandas rectangulares, ya que se ha demostrado que éstos tienen mayor precisión al representar el comportamiento de la producción de esporomas y aumentan las probabilidades de encontrarlos, pues la mayoría de estos presentan distribuciones agregadas (^{Schmit et al., 1999}; ^{Garibay-Orijel et al., 2009a}).

Figura 3: Diseño del muestreo en tierras altas y tierras bajas de Chiapas, México. 

En cada fecha de muestreo, los diez transectos se ubicaron en sitios diferentes sobre el sendero de manera aleatoria. Para el muestreo en las zonas de cultivo, se eligieron cinco parcelas de cultivo de al menos 50 × 50 m cada una (12,500 m² en total). En cada parcela de cultivo se establecieron de manera aleatoria dos transectos paralelos de 50 m de largo por 4 m de ancho, según ^{Boyle (1996)}.

Los transectos fueron recorridos durante dos temporadas de lluvia en los años 2009 y 2010, una vez cada dos meses durante la temporada de lluvias: junio, agosto, octubre y diciembre en las tierras altas, y julio, septiembre, noviembre y enero en tierras bajas. En total se muestrearon 4000 m² por localidad, 6000 m² por condición vegetacional (bosque, selva, agroecosistemas de tierras altas y agroecosistemas de tierras bajas), 12,000 m² por piso altitudinal (50 m largo × 4 m de ancho × 10 transectos × 2 condiciones vegetacionales × 3 localidades) en cada fecha de monitoreo.

A lo largo de cada transecto se tomaron los siguientes datos: 1) riqueza de etnotaxones; 2) abundancia de los esporomas, i.e. cuántos esporomas se observaron de cada etnotaxón; 3) producción de biomasa, medida en peso fresco según lo propuesto por ^{Garibay-Orijel et al. (2009a)}, ya que este tiene mayor significancia en términos de disponibilidad del recurso comparado con el peso seco. Los esporomas se pesaron con una báscula digital Ohaus (modelo YS2101, Cd.Mx., México) (intervalo de peso que registra de 0.1 a 2,000 g); 4) frecuencia espacial, es decir, el número de transectos en que fue observado un mismo etnotaxón; y 5) frecuencia temporal, es decir, el número de fechas en que fue observado un mismo etnotaxón.

La abundancia total de esporomas de un etnotaxón i en cada condición vegetacional se obtuvo sumando el número de esporomas observados en cada uno de los 10 transectos y en cada una de las ocho fechas de monitoreo. La abundancia de esporomas de un etnotaxón i por piso ecológico se obtuvo sumando los esporomas observados en cada uno de los 20 transectos y en cada una de las ocho fechas de monitoreo. La densidad de esporomas se obtuvo dividiendo el número de estos entre el área monitoreada. La biomasa total de un etnotaxón i en una condición vegetacional se obtuvo sumando la biomasa de los esporomas observados en cada uno de los 10 transectos y en cada una de las ocho fechas de monitoreo. La biomasa de un etnotaxón i por piso ecológico se obtuvo sumando la biomasa de los esporomas observados en cada uno de los 20 transectos y en cada una de las ocho fechas de monitoreo. La frecuencia espacial total se obtuvo sumando el número de transectos en que aparecieron esporomas del etnotaxón i de 120 transectos totales recorridos por fecha de monitoreo (esto con la intención de no magnificar la frecuencia espacial por el número de transectos recorridos y/o el tiempo). La frecuencia temporal se obtuvo sumando las fechas en que fue registrado el etnotaxón i durante los dos años del muestreo.

Para evaluar la similitud en la composición de especies entre las localidades, se realizó una matriz de similitud usando el índice de Jaccard y un análisis de conglomerados por el método de UPGMA en el programa NTSYS v. 2.11X (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System) ver. 2.11x para PC (^{Rohlf, 2005}). Las variables de riqueza, abundancia y biomasa fueron comparadas con pruebas no paramétricas de Mann-Whitney. Los análisis estadísticos se realizaron en el programa Minitab v. 16 (^{Minitab, 2013}).

Riqueza de etnotaxones

La riqueza de etnotaxones presentes en los 12 sitios de monitoreo, por piso ecológico y por condición vegetacional, se pueden observar en el Cuadro 2 (Figs. 4A-H). En tierras altas se encontraron más etnotaxones (35) que en tierras bajas (18) (prueba de Mann-Whitney, N=38; P=0.0001). Separando estas cifras por pisos ecológicos, en los bosques de tierras altas se registró un mayor número de etnotaxones (31) que en las selvas de tierras bajas (16) (prueba de Mann-Whitney, N=38, P=0.0004). Por otro lado, no existió una diferencia significativa en el número de etnotaxones presentes entre agroecosistemas de tierras altas (20) y de tierras bajas (13) (prueba de Mann-Whitney; N=38; P=0.1089).

Figura 4: Algunos taxones comestibles de tierras altas y bajas en Chiapas, México. A. Amanita hayalyuy D. Arora & G.H. Shepard; B. Ramaria spp.; C. Turbinellus floccosus (Schwein.) Earle; D. Lactarius indigo (Schwein.) Fr.; E. Schizophyllum commune Fr.; F. Pleurotus djamor (Rumph. ex Fr.) Boedijn; G. Auricularia nigricans (Sw.) Birkebak, Looney & Sánchez-García; H. Cookeina speciosa (Fr.) Dennis. Fotografías de Felipe Ruan-Soto. 

En cuanto a la similitud de los sitios por su composición de especies, el análisis de conglomerados (Fig. 5) muestra tres grandes grupos; el más diferente compuesto por los agroecosistemas de tierras altas de Chamula y Bazom, y los otros dos compuestos por un lado por los bosques de tierras altas (Bazom, Chamula y Antelá) y por otro lado por los sitios de tierras bajas y el agroecosistema de Antelá.

Figura 5: Fenograma que muestra la similitud en la composición de etnotaxones de hongos comestibles entre los 12 sitios de monitoreo en dos pisos ecológicos en Chiapas, México. El análisis de conglomerados se realizó por el método UPGMA (método de promedios aritméticos no pesados). BOS=Bosque, SEL=Selva, AGR=Agroecosistema. En azul son sitios de tierras altas y en rojo sitios de tierras bajas. 

En tierras altas durante el monitoreo de 2009 se encontraron 32 etnotaxones, mientras que en 2010 se registraron 34. Por el contrario, en tierras bajas en 2009 se registraron 16 etnotaxones y en 2010, 17.

Abundancia de esporomas

En total, en ambos pisos ecológicos se contabilizaron 21,373 esporomas de hongos comestibles. Con respecto a la abundancia de esporomas, en tierras altas se encontró un total de 3212, mientras que en tierras bajas 18,161 (Cuadro 2). En tierras altas la media de producción de esporomas (73) fue significativamente menor que en tierras bajas (413) (prueba de Mann-Whitney; N=38; P=0.0169).

En los bosques de tierras altas se produjo una cantidad menor de esporomas (2589) que en las selvas de tierras bajas (6444) (prueba de Mann-Whitney; P=0.0275) (Cuadro 2). Por otro lado, no existió una diferencia significativa entre el número de esporomas en los agroecosistemas de tierras altas (623) y de tierras bajas (11,717) (prueba de Mann-Whitney; P=0.4631). Aunque la diferencia en el número de esporomas fue notable, la varianza fue sumamente alta (s²=2021791). Con los datos mostrados en el Cuadro 2 se puede observar que, en las tierras bajas, particularmente en los agroecosistemas, hay muchos esporomas de pocos etnotaxones. Por el contrario, en tierras altas (bosques de Antelá, Bazom y Chamula) se encontró un número bajo de esporomas de muchos etnotaxones.

Del área total muestreada (12,000 m²) por piso ecológico, los datos de abundancia señalan que es más probable encontrar un esporoma de hongo en tierras bajas (1.51 esporomas/m²) que en tierras altas (0.26 esporomas/m²). La condición vegetacional en donde es más probable hallar un esporoma de hongos comestibles son los agroecosistemas de tierras bajas (1.95 esporomas/m²), seguido de las selvas (1.07 esporomas/m²), bosques (0.43 esporomas/m²) y agroecosistemas de tierras altas (0.10 esporomas/m²). En otras palabras, en promedio hay que recorrer 0.51 m² en agroecosistemas de tierras bajas para encontrar un esporoma de hongo comestible, 0.93 m² en selvas, 2.32 m² en los bosques y 10 m² en agroecosistemas de tierras altas.

En tierras altas durante el monitoreo de 2009 se registraron 2085 esporomas en tanto que en 2010 se contabilizaron 1127. En tierras bajas durante 2009 se registraron 11,319 esporomas en tanto que en 2010 se contaron 6842.

Biomasa

En ambos pisos ecológicos la biomasa total producida fue de 21,878.2 g para los dos años de monitoreo. En tierras altas se produjo mayor cantidad de biomasa (12,345.2 g) que en tierras bajas (9532.9 g) (prueba de Mann-Whitney; P=0.0005).

En los bosques de tierras altas se produjo significativamente mayor cantidad de biomasa (11,493.3 g) que en las selvas de tierras bajas (8090.2 g) (prueba de Mann-Whitney; P=0.0006). Por otro lado, no hubo una diferencia significativa en la producción de biomasa entre agroecosistemas de tierras altas (851.9 g) y tierras bajas (1442.7 g) (prueba de Mann-Whitney; P=0.2046) (Cuadro 3).

En promedio, cada esporoma de tierras altas pesó 3.84 g, mientras que, en tierras bajas, cada esporoma de hongo comestible pesó 0.52 g. En total, la producción de toda la región de estudio fue de 9.12 kg/ha. Desglosando por piso ecológico, en tierras altas la producción de biomasa en peso fresco fue de 10.29 kg/ha (5.45 kg/ha en 2009 y 4.84 kg/ha en 2010), mientras que en tierras bajas fue de 7.94 kg/ha (3.57 kg/ha en 2009 y 4.37 kg/ha en 2010).

Existió una mayor biomasa por metro cuadrado de hongos comestibles en tierras altas (1.03 g/m²) que en tierras bajas (0.79 g/m²). En las diferentes condiciones vegetacionales, el bosque tuvo la mayor biomasa por m² de hongos comestibles (1.92 g/m²), seguido de las selvas (1.34 g/m²), los agroecosistemas de tierras bajas (0.24 g/m²) y los agroecosistemas de tierras altas (0.14 g/m²).

En tierras altas durante el monitoreo de 2009 se registraron 6546.3 g de esporomas de hongos comestibles, en tanto que en 2010 se reportaron 5798.9 g. Por el contrario, en tierras bajas en 2009 se contabilizaron 4283.8 g mientras que en 2010 se registraron 5249.1 g.

Frecuencia espacial

En lo referente a la frecuencia espacial, en las tierras bajas los hongos comestibles aparecieron en un mayor número de transectos (46 transectos de 60 recorridos; 76.6%) que en las tierras altas (29 transectos de 60; 48.3%). Desglosando estas proporciones por condición vegetacional, los agroecosistemas de tierras bajas fueron el sistema con mayor frecuencia espacial de hongos comestibles (24 transectos de 30 recorridos; 80%), seguido de las selvas (22 transectos de 30; 73.3%), los bosques (19 transectos de 30; 63.3%) y los agroecosistemas de tierras altas (10 transectos de 30; 33.3%). En el Cuadro 3 se puede apreciar la frecuencia espacial por etnotaxón.

Frecuencia temporal

Con relación a la frecuencia temporal, en todas las fechas aparecieron hongos comestibles tanto en tierras altas como en tierras bajas y en las diferentes condiciones vegetacionales (Fig. 6). En tierras altas solamente 8.3% de los etnotaxones aparecieron en las ocho fechas de monitoreo, mientras que, en tierras bajas, 40.0% de ellos se registraron en todas las fechas. Estas proporciones se mantienen al desglosar estas cifras y compararlas entre las diferentes condiciones vegetacionales por piso ecológico: en los bosques aparecieron solo 6.5% de los etnotaxones consumidos en todas las fechas de monitoreo, mientras que en las selvas 25%; en los agroecosistemas de tierras altas 5.3%, en tanto que los agroecosistemas de tierras bajas 38.5% se registraron en todas las fechas monitoreadas.

Figura 6: Número de taxones de hongos comestibles que se presentaron por fechas de monitoreo en los diferentes pisos ecológicos y condiciones vegetacionales de estudio en Chiapas, México. TA=Tierras altas, TB=Tierras bajas, Bo=bosque, Se=Selva, AgTA=Agroecosistemas de tierras altas, AgTB=Agroecosistemas de tierras bajas. 

En tierras altas durante el monitoreo del 2009, 18.4% de los etnotaxones aparecieron en todas las fechas de monitoreo de dicho año, en tanto que para el 2010 este porcentaje bajó a 13%. Por otro lado, en tierras bajas, durante 2009 el porcentaje de etnotaxones que se registraron en todas las fechas de dicho año fue de 21%, al igual que en 2010.

Interacción de variables

Como puede verse a lo largo del texto, en tierras altas efectivamente existió una mayor riqueza de etnotaxones comestibles y estas presentaron una mayor biomasa; sin embargo, en tierras bajas existió una mayor abundancia de esporomas y fueron más frecuentes espacial y temporalmente (Fig. 7).

Figura 7: Disponibilidad multifactorial de esporomas de hongos silvestres comestibles en las tierras altas y bajas de Chiapas, México. 

Riqueza de etnotaxones

Con respecto a la riqueza de especies que presentan los sitios de monitoreo, el fenograma de la figura 5 muestra agrupamientos claros en los que se separan sitios con respecto al piso ecológico y condición vegetacional. En las tierras altas son típicos taxones como Armillaria spp., especies de la familia Boletaceae, Gymnopus dryophilus (Bull.) Murrill o Laccaria spp. Por otro lado, en tierras bajas es común la presencia de Auricularia spp., Lentinus spp., Pleurotus djamor (Rumph. ex Fr.) Boedijn, Pycnoporus sanguineus (L.) Murrill o Schizophyllum commune Fr. Estos taxones coinciden con lo reportado por ^{Guzmán-Dávalos y Guzmán (1979)} para ambos pisos ecológicos. Dos de los agroecosistemas de tierras altas conforman un grupo claramente separado del resto; son sitios con escasa riqueza de especies y muy características (p. ej. Ustilago maydis (DC.) Corda, Lentinus spp., Panus spp.). Por otro lado, los agroecosistemas de Antelá son más parecidos a los de tierras bajas que al resto de los agroecosistemas de tierras altas. Esto se debe a que Antelá es un ecotono entre los bosques templados y las selvas húmedas de Chiapas, donde se registró la presencia de especies eminentemente tropicales como Favolus tenuiculus P. Beauv. o diferentes especies del género Auricularia Bull.

De acuerdo con los resultados expuestos, efectivamente existió una mayor riqueza de etnotaxones comestibles en tierras altas (35 especies contra 18 de tierras bajas) (Cuadro 2). En tierras altas de Chiapas se consumen en promedio 25 especies de macromicetos en las comunidades, en tanto que para las tierras bajas el promedio es de 10 (^{Ruan-Soto y García-Santiago, 2013}). Se puede explicar esta diferencia por los patrones descritos en la literatura, mencionando una mayor riqueza de especies en las zonas templadas del planeta comparada con las regiones tropicales, en una proporción de tres a uno (^{Mueller et al., 2007}).

En los sitios con vegetación natural (bosques o selvas) se registró un mayor número de etnotaxones que en los agroecosistemas. Numerosos trabajos etnomicológicos han caracterizado a los hongos comestibles silvestres como un producto forestal no maderable de gran importancia propios de los bosques (^{Alvarado y Benítez, 2009}; ^{Garibay-Orijel et al., 2009a}, ^b). Asimismo, otros estudios han demostrado una mayor riqueza y diversidad en sitios conservados y menor en sitios alterados o perturbados (^{Quiñonez-Martínez, 2007}). Sin embargo, es de destacar el alto número (más de 50%) de etnotaxones comestibles que se registraron en los sistemas agrícolas, más allá de la conocida presencia e importancia del cuitlacoche (Ustilago maydis) en los cultivos de maíz (^{Valadez et al., 2011}), sobre todo en las tierras bajas. Diferentes autores han descrito que los habitantes de tierras bajas en México y en la Amazonía recolectan hongos en espacios destinados a la agricultura (^{Prance, 1984}; ^{Chacón, 1988}; ^{Ruan-Soto et al., 2009}). Sin embargo, resulta importante cuantificar la riqueza de especies que existen en espacios de cultivo, sobre todo en las milpas de tierras bajas, donde la gente encuentra 80% de las especies comestibles que hallaría recorriendo la selva, aunque en mucho menor tiempo y con menor esfuerzo. Se ha escrito mucho acerca de la milpa mesoamericana como un sistema tradicional de policultivo mixto donde, además de la presencia de maíz, calabaza y diversas leguminosas, contiene, dependiendo del clima, suelo, vegetación y costumbres alimentarias locales, muchas otras plantas anuales y perennes (^{Mariaca et al., 2007}; ^{Ebel et al., 2017}). ^{Contreras y Mariaca (2016)} registraron en la milpa lacandona 37 especies de plantas cultivadas, en tanto que ^{Nations y Nigh (1980)} documentaron 56 plantas de importancia cultural en dicha milpa, ya sean cultivadas, auspiciadas o toleradas. Asimismo, existen otros productos asociados a la milpa como mamíferos, aves, reptiles e insectos que son cazados o capturados (^{Mariaca et al., 2014}). Sin embargo, pocas veces se menciona los hongos silvestres que la gente aprovecha en las milpas. El registro de 20 etnotaxones en agroecosistemas de tierras altas y 13 en tierras bajas en este estudio evidencia la necesidad de conceptualizar a las milpas mesoamericanas como espacios que brindan una buena cantidad de especies de hongos comestibles y con ello, agregar estos organismos a la larga lista de productos que produce la milpa y son aprovechados por la población campesina mesoamericana.

Abundancia de esporomas

No obstante, el hecho de que la riqueza de especies es mayor en tierras altas, al considerar la abundancia de esporomas, el patrón parece ser opuesto. En tierras bajas se producen casi seis veces más esporomas que en tierras altas. Esto es un reflejo de la estrategia de muchos de los hongos comestibles saprobios en tierras bajas, donde al parecer se asignan más recursos a la producción de muchos esporomas relativamente efímeros, aspecto ventajoso considerando las altas temperaturas y humedad propias de la selva (^{Van Dijk et al., 2003}). Taxones como Auricularia spp., Cookeina speciosa (Fr.) Dennis, Favolus tenuiculus, Lentinus spp./Panus spp., Pleurotus djamor y Schizophyllum commune produjeron 93.5% de la cantidad de esporomas de las tierras bajas. El que estos taxones produzcan arriba de 1000 esporomas cada uno en los dos años de monitoreo, mientras que otros como Oudemansiella canarii (Jungh.) Höhn., Pluteus harrisii Murrill o Calvatia cyathiformis (Bosc) Morgan generen apenas una decena de esporomas, hace que la dispersión de los datos sea muy grande, reflejando las estrategias reproductivas contrastantes entre estos hongos. Asimismo, en las tierras bajas la cantidad de materia leñosa en los suelos es más abundante que en los bosques templados. La gran cantidad de ramas y tocones proveen mayor cantidad de sustrato para los hongos saprobios (^{Guzmán-Dávalos y Guzmán, 1979}; ^{Ruan-Soto et al., 2009}). Asimismo, en los espacios que la gente dispone para el cultivo o la ganadería, producto de la roza tumba y quema de selvas húmedas, permanecen grandes troncos y ramas que ofrecen también una gran cantidad de sustrato apropiado para el desarrollo de estos organismos. Esta cantidad de materia lignocelulósica en conjunto con las condiciones del trópico provocan una descomposición rápida y un ambiente óptimo para el desarrollo de especies saprobias lignícolas (^{Ruan-Soto et al., 2007}).

Con relación a la densidad de esporomas, en los bosques de Los Altos de Chiapas se registraron 0.43 esporomas/m², cifra menor a los 1.07 esporomas/m² reportados en la selva y a los 1.95 esporomas/m² de los agroecosistemas de tierras bajas. Todos los estudios de este tipo se han realizado para bosques templados. Por ejemplo, ^{Torres-Gómez (2013)} reportó 0.018 esporomas/m² en parte del Eje Neovolcánico en Michoacán; ^{Montoya (2005)} documentó 0.016 esporomas/m² en las faldas del Volcán La Malinche, Tlaxcala; y ^{Garibay-Orijel et al. (2009a)} registraron 0.13 esporomas/m² para la Sierra de Ixtlán, Oaxaca. Aunque los métodos para estimar estos datos en los tres trabajos mencionados son diferentes en cuanto a su diseño de monitoreo, la cantidad de especies monitoreadas y la duración de estos (un año para el primero y dos años para los otros dos), así como las densidades reportadas, brindan un parámetro acerca de la producción de esporomas en los bosques del occidente, centro, sur y sureste del país. Asimismo, estas cifras sirven para dimensionar la importante densidad de esporomas por m² que tienen las selvas y los agroecosistemas de tierras bajas. No obstante que las tierras bajas han sido consideradas por muchos autores como regiones con pocos recursos fúngicos aprovechables (^{Fidalgo, 1965}; ^{Guzmán, 1987}; ^{Mapes et al., 2002}; ^{Góes-Neto y Bandeira, 2003}), los datos aquí presentados muestran una abundancia de esporomas mucho mayor que en tierras altas, tanto en números absolutos como relativos. Cabe señalar que es importante considerar las condiciones ambientales particulares de los años en que se desarrollan los estudios, ya que está bien documentado que variaciones en los periodos de lluvia o en la temperatura media pueden influir en una mayor productividad de esporomas (^{p. ej. Garibay-Orijel et al., 2009a}) o inclusive en la aparición de ciertas especies. De hecho, en el presente estudio se pudo observar una variación de casi 41% menos esporomas el segundo año de monitoreo, debido a un periodo largo de canícula.

Desde la etnomicología se ha descrito que las dinámicas de aprovechamiento de hongos comestibles no son iguales en tierras altas y en tierras bajas. Mientras que en los bosques se recorren rutas largas por zonas de vegetación conservada y se reúnen poco a poco cantidades altas de esporomas, considerado como una recolecta activa; en las selvas, el aprovechamiento está basado en una recolecta oportunista, ya que, si en el trayecto diario hacia los sitios de trabajo se encuentran una buena cantidad de esporomas, estos se recolectan (^{Ruan-Soto et al., 2007}, ²⁰⁰⁹; ^{Manga, 2013}; ^{García-Santiago, 2011}). Estas dinámicas culturales pueden encontrar explicación en los patrones ecológicos descritos. En las tierras altas se registró una cantidad mayor de etnotaxones, aunque en lo general, pocos esporomas y, en consecuencia, baja densidad de estos. Esto obliga a las personas a recorrer mayor distancia para poder juntar una cantidad suficiente de esporomas para alimentar a sus familias. Sin embargo, en tierras bajas, se puede observar una especialización en el aprovechamiento de pocos etnotaxones que tienen una abundancia de esporomas más alta. Este patrón es más acentuado en los sistemas agrícolas de tierras bajas, donde existe la mayor cantidad de esporomas de un número reducido de etnotaxones. Asimismo, la mayoría de las especies que se consumen en los trópicos son saprobias, por lo que la gente ubica grandes troncos degradados por las especies comestibles apreciadas. En este sentido, una recolecta activa en la selva, considerando las altas temperaturas y humedad presente de manera casi permanente, conllevaría un alto costo energético. Por el contrario, el costo energético es menor en la recolecta oportunista, considerando además que existe una mayor cantidad de esporomas de especies claramente reconocidas en sitios de por si importantes, como las milpas y donde los campesinos pasan buena parte de las jornadas de trabajo (^{Mariaca et al., 2007}).

Biomasa

En cuanto a la biomasa de los hongos comestibles monitoreados se observa que el patrón se invierte nuevamente, ya que en las tierras altas se produce una cantidad significativamente mayor de biomasa que en las tierras bajas. Por lo general, la estrategia de muchos hongos ectomicorrizógenos es producir esporomas grandes y carnosos que produzcan una mayor cantidad de esporas por un tiempo más prolongado, ya que las condiciones ambientales lo permiten (^{Van Dijk et al., 2003}). La producción de biomasa en peso fresco promedio por año para tierras altas de Chiapas (5.14 kg/ha) es menor que la reportada por ^{Torres-García (2009)} para el Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, quien describió una producción anual de 27.34 kg/ha de hongos comestibles. También es ligeramente menor a lo mencionado por ^{Torres-Gómez (2013)} para el Parque Nacional José María Morelos en el municipio de Charo, Michoacán, quien contabilizó una producción de 5.250 kg/ha de hongos comestibles. Sin embargo, es mayor a lo reportado por ^{Garibay-Orijel et al. (2009a)} para la Sierra de Ixtlán, quien documentó 2.9 kg/ha, y a los 1.17 kg/ha señalado por ^{Montoya (2005)} para el Volcán La Malinche, Tlaxcala.

Frecuencia temporal

En lo que respecta a la frecuencia temporal, pese a que en todos los sitios se encontraron hongos comestibles en todas las fechas, en tierras bajas se registró la presencia de 40.0% del total de especies en las ocho fechas de monitoreo, en tanto que en tierras altas solo 8.3% de las especies aparecieron todas las fechas de monitoreo. En las selvas húmedas la temporada de lluvias es mucho más prolongada que en los bosques templados (^{Quintana-Ascencio et al., 1990}). Esta condición permite sin duda una mayor permanencia de condiciones propicias para la fructificación de estos organismos y en consecuencia que más hongos estén disponibles para su aprovechamiento en este piso ecológico.