Introducción

El género Thelephora Ehrh. ex Willd. se adscribe a la familia Thelephoraceae, orden Thelephorales, clase Agaricomycetes, subphylum Agaricomycotina, del phylum Basidiomycota. Corresponde a basidiomicetes ectomicorrizógenos de morfología variada, con basidiomas correosos, clavarioides, resupinados o infundibuliformes, estipitados, meso o pleuropodales, con el himenóforo liso a ocasionalmente papilado (^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 1997}). Se conocen al menos 50 especies (^{Kirk et al., 2008}; ^{Ramírez-López et al., 2015}). Sin embargo, existen pocos trabajos sobre la taxonomía del género; entre los más relevantes destacan los realizados por ^{Burt (1914)}, ^{Lentz (1942)} y ^{Corner (1968)}.

Microscópicamente, las especies de este género se caracterizan por presentar un sistema hifal monomítico con las paredes de las hifas de color marrón, frecuentemente fibuladas, basidiosporas de coloración marrón, globosas, lobadas a angulosas, ornamentadas con verrugas o espinas y basidios bi-tetraesterigmados (^{Burt, 1914}; ^{Cunningham, 1957}; ^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 1997}).

De las especies conocidas de Thelephora, aproximadamente 28 se encuentran distribuidas en ecosistemas tropicales y subtropicales (^{Corner, 1968}; ^{Kirk et al., 2008}). No obstante, se considera que este tipo de hongos ha sido escasamente estudiado en los trópicos (^{Corner, 1968}; ^{Ramírez-López et al., 2015}; ^{Vizzini et al., 2016}). En contraste, en las zonas templadas se conocen inclusive sus relaciones ectomicorrizógenas con diversas plantas, en su mayoría pinos (^{Marmolejo et al., 1981}; ^{He et al., 2011}).

Como parte de un trabajo más amplio sobre los hongos macroscópicos del sur del estado de Yucatán se recolectaron varios ejemplares que resultaron ser nuevos registros para México. El objetivo de este trabajo fue el de contribuir al conocimiento de la micobiota presente en el estado de Yucatán; específicamente en lo correspondiente a teleforáceos.

Materiales y Métodos

La recolecta del material se realizó durante la temporada de lluvias de agosto a diciembre de 2017 y junio a agosto de 2018, en el municipio Tekax, al sur del estado de Yucatán, cercano a la localidad de Alfonso Caso, en las coordenadas 20°03'36.6"N y 89°08'30.6"W (Fig. 1). El tipo de vegetación dominante es selva mediana subcaducifolia con especies de familias características como Anacardiaceae, Annonaceae, Bixaceae, Burseraceae, Cannabaceae, Celastraceae, Combretaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Hernandiaceae, Lamiaceae, Meliaceae, Polygonaceae, Sapindaceae y Simaroubaceae (^{Zamora Crescencio et al., 2008}; ^{Flores Guido et al., 2010}). Además, cabe mencionar que durante la recolección en campo se observó la dominancia de ciertas familias como Fabaceae y Polygonaceae.

Figura 1: Mapa del sitio de muestreo en Yucatán, México. Créditos: J. M. Arana-Ravell y M. O. Uitzil-Colli. 

El material estudiado se encuentra depositado en el Herbario “Alfredo Barrera Marín” (UADY) de la Universidad Autónoma de Yucatán, con duplicados en el Herbario IBUG de la Universidad de Guadalajara. Para la determinación se realizó la caracterización macro y micromorfológica de los ejemplares revisados. Para ello se realizaron preparaciones con agua destilada e hidróxido de potasio al 3% y se observaron al microscopio óptico (Zeiss K7, Oberkochen, Alemania). Las estructuras microscópicas se fotografiaron; para las microfotografías se usó un microscopio Zeiss Axioskop 40, cámara AxioCam MRc y software Axio Vision 4 (Oberkochen, Alemania). Para la descripción de los colores se utilizó la guía de ^{Kornerup y Wanscher (1989)}.

Resultados

Thelephora dominicana Angelini, Losi & ^{Vizzini, Phytotaxa 265(1): 29 (2016)}. Fig. 2A-F. TIPO: REPÚBLICA DOMINICANA. Puerto Plata, Sosúa, cementerio, bosque caducifolio, 21.XII.2014, C. Angelini JBSD 126510 (holotipo: JBSD).

Figura 2: Thelephora dominicana Angelini, Losi & Vizzini. A-B. basidioma espatuliforme; C-D. basidioma infundibuliforme; E. basidio biesterigmado; F. basidiospora. Ejemplar revisado A-B corresponde a M. O. Uitzil-Colli 35; C-F a M. O. Uitzil-Colli 185. Créditos: C-D, J. P. Pinzón-Esquivel; A-B y E-F, M. O. Uitzil-Colli.  

Basidioma 13-55 × 4-30 mm, espatuliforme cuando joven a infundibuliforme al madurar, margen lacerado a lobado, ondulado, estipitado, consistencia coriácea; abhimenio velutinoso, con zonaciones concéntricas negras, marrón grisáceo a gris pardo (5E3-5D2), violeta obscuro (18F3) a azul marino (19F6), el margen blanco (19A1); himenóforo liso o verrugoso, color violeta grisáceo (19E3) a marrón grisáceo (6E3), el borde blanquecino (19A1); estípite 6-24 × 1-4 mm, central a excéntrico, engrosado hacia la base, liso a ligeramente velutino, negruzco a negro violáceo (18F3); contexto 1-5 mm de grosor, concoloro al himenóforo; olor fúngico dulce; sabor no registrado; sistema hifal monomítico; hifas del contexto 2-6 µm de diámetro, hialinas a ligeramente ocráceas, pared delgada, fibuladas, cianescentes en KOH; hifas del subhimenio 2-5 µm de diámetro, o infladas, 3-6 µm de diámetro, ambas hialinas, pared delgada; basidios (30-) 50-60 × 10-12 µm, bi-tetraesporados, clavados con constricción central, hialinos, pared delgada a subgruesa; basidiosporas 8.0-9.6 × 7.2-8.8 µm sin incluir la ornamentación, Q=1-1.22, globosas a subglobosas, equinuladas, espinas 1-2 µm de largo, marrón amarillento, pared delgada.

Hábitat y hábito: crece en suelo, en pares o solitario, en selva mediana subcaducifolia, dominada por elementos de Fabaceae y Polygonaceae, cerca de especies de Coccoloba spp. y de Gymnopodium floribundum Rolfe.

Material examinado: MÉXICO. Yucatán, municipio Tekax, Alfonso Caso, 19.X.2017, M. O. Uitzil-Colli 185 (IBUG, UADY); loc. cit., 22.IX.2018, M. O. Uitzil-Colli 351 (IBUG, UADY), 375a (IBUG, UADY); loc. cit., 11.X.2018, M. O. Uitzil-Colli s.n. (IBUG, UADY).

Notas taxonómicas: los especímenes revisados corresponden a T. dominicana, de acuerdo con lo descrito por ^{Vizzini et al. (2016)}. No obstante, el material mexicano difiere al presentar basidios biesterigmados inconspicuos, en su mayoría tetraesterigmados, mientras que ^{Vizzini et al. (2016)} los mencionan únicamente como tetraesterigmados. Una especie similar es T. caryophyllea (Schaeff.) Pers., de la cual se diferencia por sus basidiomas cespitosos, simples o ramificados, himenóforo gris oliváceo a amarillento oliva claro, estípite de color marrón rosado, basidiosporas de menor tamaño, 7-8 × 6 µm o 6.4-9.6 × 4.8-6.8 µm, de acuerdo a lo reportado por ^{Burt (1914)} y ^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos (1997)}, respectivamente, y porque sus esporomas crecen bajo pinos en bosques de coníferas y bosque mesófilo de montaña en transición con pino-encino. Por otro lado, T. terrestris Ehrh. es una especie comúnmente registrada en México (^{Guzmán, 1977}). Sin embargo, esta última presenta basidiomas en masas de hasta 12 cm de ancho, imbricados en rosetas, himenóforo papiloso, basidiosporas de mayor tamaño (8-12 × 6-9 µm), de color marrón púrpura a violáceo ferruginoso, espinas pequeñas (de hasta 0.5 µm), basidios más largos (40-90 × 8-12 µm), hifas no cianescentes en KOH y su distribución es hacia zonas boreales en bosques de coníferas (^{Corner, 1968}). A su vez, T. dominicana se distingue fácilmente de T. cervicornis Corner, la única especie registrada en la región (^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 1997}), porque esta última presenta un basidioma ramificado, estipitado a pseudoestipitado, pleuropodal, con ramificaciones cilíndricas a aplanadas, politómicas, de color amarillo pastel a amarillo claro, anaranjado claro a gris anaranjado, basidiosporas 6.8-8 × 6-7.6 µm, equinuladas, marrón oliváceas e hifas del contexto no cianescentes en KOH (^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 1997}).

Discusión

Para México se han reportado nueve especies y cuatro variedades de Thelephora provenientes de 13 estados (^{Marmolejo et al. 1981}; ^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos 1997}; ^{Ramírez-López et al., 2015}); entre ellos, destacan por número de especies, y en orden de mayor a menor, Jalisco, Veracruz, Estado de México y Nuevo León. De las regiones tropicales y subtropicales se conocen seis especies: T. arbuscula Corner de un bosque de encino con algunos pinos e influencia tropical en Jalisco, T. caryophyllea y T. regularis Schwein. var. regularis de bosque mesófilo de montaña en Jalisco, T. cervicornis de bosques tropical perturbado en Querétaro y tropical subcaducifolio de Yucatán, y T. pseudoversatilis Rám.-Lóp. & Villegas y T. versatilis Rám.-Lóp. & Villegas de bosque tropical caducifolio y subperennifolio en Jalisco (^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 1997}; ^{Ramírez-López et al., 2015}).

Para el caso de la Península y en específico del estado de Yucatán, reportes previos mencionan la presencia de T. paraguayensis Corner (^{Mata, 1987}). Sin embargo, 10 años después, a partir de una nueva revisión del material se enmienda la determinación como T. cervicornis (^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 1997}). Por ello, T. dominicana corresponde a la segunda especie del género en reportarse para la entidad y la región.

La simbiosis ectomicorrizógena se encuentra tanto en zonas templadas o boreales como en las tropicales. Para estas últimas, se han reportado al menos 49 géneros pertenecientes a 13 familias botánicas capaces de formar ectomicorrizas. Entre estas familias destacan Fabaceae y Polygonaceae (^{Pérez-Moreno y Read, 2004}). A pesar de ser limitados los estudios enfocados hacia la asociación ectomicorrizógena en zonas tropicales, se ha demostrado que existe un gran porcentaje de especies dentro del linaje Tomentella-Thelephora asociadas con plantas de los géneros Coccoloba P. Browne (Polygonaceae), Guapira Aubl. y Neea Ruiz & Pav. (ambas Nyctaginaceae), entre otras (^{Tedersoo et al., 2009}).

En lo que respecta a la familia Thelephoraceae, ha destacado en la vegetación tropical por ser el taxón con mayor riqueza de linaje fúngico asociado a especies vegetales exclusivas del Neotrópico, por ejemplo, con Coccoloba uvifera (L.) L. (^{Séne et al., 2015}). No obstante, a pesar de que es común encontrar raíces de estas plantas micorrizadas por Thelephoraceae, sus basidiomas son inconspicuos y escasos (^{Séne et al., 2015}), por lo cual pueden ser difíciles de observar en campo.

Dado que el material revisado en este trabajo se encontró cercano a árboles de Coccoloba spp. y Gymnopodium floribundum (ambos Polygonaceae), es probable que exista una estrecha relación entre Thelephora dominicana y dichas especies, por lo cual, para futuras investigaciones se recomienda realizar estudios enfocados en conocer la relación de este tipo de hongos con dichos taxones de plantas.