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Introducción
El Parque Nacional Macarao se ubica en la Cordillera de la costa en Venezuela, el parque cuenta con una superficie aproximada de 15,000 ha que abarcan la cuenca de los ríos Macarao, San Pedro y El Jarillo (MARN, 1992). Estos forman parte del sistema hidrográfico que abastece de agua al Distrito Capital y a parte del estado Miranda (INPARQUES, 1978).
Macarao es uno de los cuatro parques nacionales que forman el corredor ecológico a lo largo de la serranía litoral de la Cordillera de la costa venezolana, el cual protege una superficie de 177,350 ha, de las cuales 45% está compuesta en su totalidad por bosques siempreverdes per se (Yerena y Romero, 1992; Weidmann et al., 2003). Por sus paisajes y la presencia de ruinas históricas como Las Mostazas y Los Tapiales, que formaban parte de las rutas de Los Teques a Maracay en la época colonial, posee un alto valor turístico (MINAMB, 2014).
Este Parque Nacional ha sido clasificado dentro de la categoría de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) como un área “Amenazada” debido a factores antrópicos como la contaminación de las aguas, la introducción de especies exóticas, la cacería ilegal y el turismo no regulado (Castillo y Salas, 2006). En su periferia están ubicadas áreas urbanas y turísticas con una alta demanda como es el caso de los sectores conocidos como el Junquito, Jarillo, Colonia Tovar, Pozo de Rosas y San Pedro de los Altos (INPARQUES, 1978). Entre los planes de preservación del parque, en los años 70 del siglo 20, se establecieron grandes áreas de reforestación con Eucalyptus L’Hér. y Pinus nigra J.F. Arnold, que modificaron drásticamente su vegetación nativa.
Con respecto al conocimiento de la biodiversidad de Macarao, a la fecha se han realizado diversos estudios de su flora y fauna, los cuales han exaltado su valor como reservorio y corredor biológico (Bravato, 1974; Ramírez Reyes y Skorepa, 1974; Guariglia, 1987; Rodríguez, 2000; Cortéz, 2003; Hilty, 2003). No obstante, dichas investigaciones no han sido suficientes para evaluar la diversidad biológica de la zona, ni los procesos ecológicos a nivel de la dinámica de la vegetación que ocurren como respuesta a la actividad antropogénica, ni los de restauración que se han venido suscitando en el parque (Silva, 1994).
Son pocos los trabajos que describen la brioflora del parque con exactitud; hasta 2019 sólo se conoce el trabajo de Ramírez y Bowers (1974) que lista 17 especies de briofitos para Macarao. Adicionalmente, se encuentran algunos reportes dispersos en catálogos especializados entre los que cabe citar los de Pittier (1936), Pursell (1973), Ramírez (1974), Morales y García (2006), Morales et al. (2006), Moreno y Morales (2008), Morales (2009, 2010), Morales y Moreno (2009) y León et al. (2015).
Por lo anterior, y con el fin de incrementar el conocimiento de la biodiversidad briológica en Venezuela, el propósito de este trabajo ha sido inventariar los briofitos del Parque Nacional Macarao.
Materiales y Métodos
Sitio de estudio
El Parque Nacional Macarao está situado entre el municipio Libertador, de la ciudad de Caracas, Distrito Capital y el municipio San Pedro, estado Miranda, Venezuela, en las coordenadas geográficas, 10°25'32''N, 67°11'58''O (Fig. 1). Se ubica en la vertiente sur de la serranía litoral de la Cordillera de la costa venezolana, predomina el relieve montañoso, con un rango altitudinal que abarca desde 1000 m, hasta su punto más alto en 2600 m s.n.m, en el Pico Jeremba (MARN, 1992; Chacín et al., 1997).
Figura 1: Ubicación geográfica del Parque Nacional Macarao, Venezuela, y las siete localidades de muestreo indicados con un círculo rojo. Se detalla toda la región de la Cordillera de la costa venezolana con sus límites geográficos como son los estados Guarico y Anzoategui.
El clima es tropical templado de altura, la temperatura anual oscila entre 16 y 26 °C y la precipitación anual entre 1000 y 1400 mm (MARN, 1992). En el área de estudio se presentan dos estaciones bien marcadas, una época de lluvia que ocurre entre mayo y noviembre, y el resto del año tiende a ser de sequía (Castillo y Salas, 2006).
El Parque está compuesto principalmente por sabanas a bosques semideciduos hasta 1000 m s.n.m. (Huber y Alarcón, 1988; Castillo y Salas, 2006; Huber y Oliveira-Miranda, 2010). Encima de esta última altitud, se encuentran bosques nublados (Yerena y Romero, 1992).
Inventario florístico
Se llevaron a cabo siete salidas de campo durante un año, entre 2008 y 2009. Las recolecciones de briofitos se realizaron cada 100 metros altitudinales, entre 1500 y 2600 m, dado que en los primeros pisos altitudinales (1000-1400 m), se encontró una fuerte intervención antropogénica que imposibilitó el muestreo en esa zona.
Se muestrearon los briofitos sobre los sustratos disponibles (suelo, roca, árboles, hojas y material en descomposición), de acuerdo con el protocolo propuesto por Frahm et al. (2003) y Gradstein et al. (2003) establecido para este grupo de plantas.
Las recolectas del presente trabajo se identifican por numeración de la autora; los ejemplares fueron depositados en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN) con duplicados en el Missouri Botanical Garden (MO).
Las localidades muestreadas dentro del Parque Nacional Macarao fueron:
Sector El Barniz, ubicado en la vertiente sur del parque, carretera San José el Jarillo, 10°21.2'N-67°07.6'O, 1500-1600 m s.n.m.
Quebrada La Bachaca, cercanías del puesto de Guarda parques de Quebrada Honda, 10°21'N-67°09'O, 1600-1700 m s.n.m.
Estación de Guardaparques “La Culebra”, sector Montañuela, San Pedro de los Altos, 10°23'51''N-67°04'O, 1600-1700 m s.n.m.
Embalse Agua Fría, 10°21'38.9''N-67°40'99.3''O, 1700-1800 m s.n.m.
Sendero Tres Agüitas, en las cercanías de la Coordinación del parque, El Junquito, 10°27.46'N-67°04'22.7'O, 1900-1950 m s.n.m.
Cerro Ño León, ubicado en la cumbre del parque entre los estados Vargas y Miranda, en la carretera Junquito - Colonia Tovar, 10°26.2'N-67°09.6'O, 2100 m s.n.m.
Pico Jeremba, linderos del parque en las cercanías de la carretera Junquito - Colonia Tovar, 10°24.9'N-67°13.1'O, 2600 m s.n.m.
Determinación de especies
Las especies fueron determinadas mediante claves analíticas; se consultaron los trabajos de Castle (1968), Reyes (1982), Allen (1994, 2002), Gradstein (1994, 2016), Sharp et al. (1994), Churchill y Linares (1995), Reiner-Drehwald (1995, 2000, 2007), Buck (1998, 2003), Reiner-Drehwald y Goda (2000), Dauphin (2003), Gradstein y van Beek (1985), He y Grolle (2001), Gradstein et al. (2001), Ilkiu-Borges y Lobato (2004) y Gradstein y Uribe-M (2011). La actualización nomenclatural de la lista obtenida fue realizada con base en la clasificación de Goffinet et al. (2008) para Bryophyta y Crandall-Stotler et al. (2009) y Söderström et al. (2016) en el caso de las Marchantiophyta.
Revisión de herbarios
Con el fin de enriquecer la información botánica recopilada en el inventario del Parque Nacional Macarao durante las salidas de campo, se realizó la búsqueda adicional de exsicatae (identificadas o no) colectadas en el área de estudio, en los herbarios más importantes para la región centro norte venezolana. Se consultaron los siguientes herbarios: Herbario del Museo de Historia Natural La Salle (CAR), Herbario Dr. Víctor Manuel Ovalles (MY), Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Herbarium Smithsonian institution (US), New York Botanical Garden (NY), Missouri Botanical Garden (MO) y Herbarium of the Academy of Natural Sciences of Drexel University (PH). Adicionalmente, se revisaron diferentes bases de datos de herbarios extranjeros como Missouri Botanical Garden (TROPICOS, 2019), Herbario del New York Botanical Garden (NY, 2019) y Musgos de Venezuela (León et al., 2013).
Revisión bibliográfica
Con el fin de obtener patrones de distribución geográfica y otros registros de especies colectadas en el área de estudio se consultó bibliografía básica de la brioflora venezolana como: Pittier (1936), Pursell y Curry (1970), Griffin et al. (1973), Pursell (1973, 2007), Ramírez y Bowers (1974), Ramírez y Crusco de Dall`Aglio (1981), Moreno (1990), Lüth y Shäfer-Verwimp (2004), León (2005), Morales y García (2006), Dauphin et al. (2008) y León et al. (2015). Para la clasificación de los reinos florísticos, se consideraron Diels (1958) y Ruggiero y Ezcurra (2003).
Resultados
El inventario (Apéndice) del área de estudio incluye: especies colectadas por TMR (Thalia Morales Rojas) en siete salidas de campo realizadas durante un año (entre 2008 y 2009 y se identifican con el término “inventario”), ejemplares revisados e identificados procedentes del Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Herbarium Smithsonian Institution (US), New York Botanical Garden (NY), Missouri Botanical Garden (MO) y Herbarium of the Academy of Natural Sciences of Drexel University (PH) y, finalmente, ejemplares citados para el área de estudio en la bibliografía (León et al. (2015), Morales y García (2006), Morales et al. (2006), Morales y Moreno (2010), Pittier (1936), Pursell (1973), Ramírez y Bowers (1974), TROPICOS (2019)). En este apéndice se sintetiza la distribución de 250 ejemplares de briofitos reportados para el Parque Nacional Macarao, producto tanto del inventario como de referencias y vouchers distintos a TMR. En total se identificaron 114 especies, 77 géneros y 42 familias de briofitos, agrupadas en 70 especies de musgos pertenecientes a 50 géneros y 28 familias. Adicionalmente, se tienen 14 familias, 27 géneros y 44 especies de hepáticas. No se reporta ningún antocero.
Las familias mejor representadas en cuanto a número de géneros y especies fueron Lejeuneaceae (13 géneros /21 especies), Sematophyllaceae (3/6), Fissidentaceae (1/6), Pilotrichaceae (4/4), Neckeraceae (5/5) y Orthotrichaceae (2/7). A nivel genérico, Radula (7), Fissidens (6), Macromitrium (5) y Lejeunea (5) destacaron por presentar el mayor número de especies. Se reporta Calymperes tenerum Müll. Hal. como nuevo registro para Venezuela (Fig. 2).
Figura 2: Calymperes tenerum Müll. Hal. A. hábito; B. células cancelinas; C. vista lateral células papilosas de la lámina; D. vista frontal de la lámina.
De la revisión de herbarios nacionales y extranjeros sólo se obtuvieron seis registros para el Parque Nacional Macarao: Steerecleus beskeanus (Müll. Hal.) H. Rob., Daltonia stenophylla Mitt., Fissidens steerei Grout, Macromitrium guatemalense Müll. Hal. y Schlotheimia jamesonii (Arn.) Brid. los cuales provenían de VEN, excepto Holomitrium arboreum Mitt., citado en las colecciones de MO (TROPICOS, 2019).
En cuanto a los resultados de la revisión bibliográfica de la brioflora del área de estudio, históricamente se habían reportado 21 especies: Bryum argenteum Hedw., Bryum caespiticium Hedw., Steerecleus serrulatus (Hedw.) H. Rob., Syrrhopodon incompletus Schwӓgr., Syrrhopodon parasiticus (Sw. ex Brid.) Besh., Erythrodontium longisetum (Hook.) Paris, Erythrodontium squarrosum (Hampe) Müll. Hal. ex Paris, Funaria hygrometrica Hedw., Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W.R. Buck, Ectropothecium leptochaeton (Schwägr.) W.R. Buck, Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot, Leucobryum crispum Müll. Hal., Macromitrium longifolium (Hook.) Brid., Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwӓgr., Callicostella depressa (Hedw.) A. Jaeger., Didymodon inundatus (Mitt.) Broth., Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) M. Fleisch, Rhaphidorrhynchium decurvifolium (Mitt.) Broth., Lejeunea flava (Sw.) Nees, Leptolejeunea obfuscata (Spruce) Steph. y Monoclea gottschei Lindb. (Pittier, 1936; Pursell, 1973; Ramírez y Bowers, 1974; Morales et al., 2006; Morales y Moreno, 2010; León et al., 2015).
Los patrones de distribución geográfica de los briofitos del Parque Nacional Macarao corresponden a las regiones Neotropical (53% de las especies), Cosmopolita (12%), Pantropical (11%), América tropical (11%) y Subtropical (11%) (Diels, 1958). Adicionalmente, se registran taxones con rangos restringidos de distribución como Porotrichodendron robustum Broth. y Radula jamesonii Taylor, sólo reportados para los Andes venezolanos. Por su parte, Steerecleus beskeanus (Müll. Hal.) H. Rob. y Rhaphidorrhynchium decurvifolium son conocidas de Venezuela y Brasil, Didymodon inundatus (Mitt.) Broth. de Venezuela y Ecuador, Radula schaefer-verwimpii K. Yamada de Bolivia, Ecuador, Brasil y Colombia, y R. decora Gottsche ex Steph. Es reportada para Chile, Venezuela y Ecuador (Churchill et al., 1995).
Discusión
La brioflora del Parque Nacional Macarao cuenta con 114 especies repartidas en 77 géneros y 42 familias, destacan 87 adiciones al conocimiento de la flora del parque y el registro de una nueva especie para el país (Calymperes tenerum).
Según lo listado en este trabajo, la flora briofítica de Macarao representa 13.5% especies reportadas para Venezuela (León y Rico, 2003). Al comparar estos resultados con otros estudios briológicos realizados en la Cordillera de la costa venezolana, se obtienen similitudes en el número de familias más diversas, entre las que dominan Pilotrichaceae, Sematophyllaceae y Lejeuneaceae (Morales, 2009, 2010; Morales et al., 2014, Morales y León, 2015).
Las 70 especies de musgos aquí registradas representan 7.3% de la brioflora de Venezuela (León et al., 2015). De los musgos reportados, 85.5% son de amplia distribución en el país, mientras que 14.5% tienen distribución restringida entre uno y tres estados del territorio venezolano, como es el caso de Bryum caespiticium, Daltonia stenophylla, Taxiphyllum taxirameum, Macromitrium microstomum (Hook. & Grev.) Schwӓgr., Lepidopilum longifolium Hampe, Tortella alpicola Dixon, Porotrichodendron robustum, Leucodon curvirostris Hampe, Steerecleus beskeanus y Rhaphidorrhynchium decurvifolium (Pittier, 1936; Ramírez y Bowers, 1974; Morales y García, 2006; León et al., 2015). Los musgos son el grupo taxonómico más diverso en comparación con las hepáticas dentro del rango altitudinal estudiado en la brioflora de Macarao, lo cual concuerda con lo descrito por Gradstein y Pócs (1989) y Costa y Lima (2005) para este tipo de bosques.
De las 11 especies de musgos reportadas por Pittier (1936), Ramírez y Bowers (1974), Morales y García (2006) y León et al. (2015) para el Parque Nacional Macarao, sólo se pudieron hallar en esta investigación cuatro taxones, estos fueron Syrrhopodon incompletus, Syrrhopodon parasiticus, Mittenothamnium reptans y Leucobryum crispum. El resto de las especies citadas históricamente para esta localidad no fueron inventariadas en este estudio, lo cual puede atribuirse a varios factores como deforestación, contaminación ambiental y cambio de uso de la tierra, que son las amenazas más comunes que afectan a las comunidades briofíticas (Gradstein, 1992; Gradstein y Sporn, 2010; Glime, 2019). Lamentablemente, todas estas perturbaciones están presentes actualmente en el Parque Nacional Macarao.
Entre los briofitos aquí citadas consideramos de especial cuidado a Steerecleus serrulatus y Rhapidorrhynchium decurvifolium, especies de musgos que presentan una distribución restringida para Brasil y Venezuela (Pursell, 1973; Yano, 1981). En el caso particular de Venezuela, estas especies proceden exclusivamente de las colecciones efectuadas en el parque Macarao hace aproximadamente 100 años. Hasta la fecha no se han registrado nuevamente a pesar de que se visitaron las localidades citadas por sus antiguos colectores. Por tales motivos, y considerando la UICN (2003, 2012) bajo los criterios de fluctuaciones extremas (criterios B y C) y localidad (criterios B y D), proponemos a Steerecleus serrulatus y Rhapidorrhynchium decurvifolium como especies “vulnerables” para la brioflora venezolana.
En cuanto a las hepáticas, las 44 especies registradas en este estudio representan 6.2% de las Marchantiophyta citadas para Venezuela (Ramírez, 1974; León y Rico, 2003). De estos taxones, 90% son de amplia distribución en el país, con la excepción de Aneura pinguis (L.) Dumort., Anomoclada portoricensis (Hampe & Gottsche) Váňa, Frullania kunzei (Lehm. & Lindenb.) Mont. y Radula surinamensis Steph. que sólo se conocen para el sur de Venezuela, y entre uno a tres estados.
Sematophyllum Mitt. (musgo) y Lejeunea Lib. (hepática) son géneros ampliamente reportados como parte fundamental de la brioflora Neotropical (Pócs, 1982; Tan y Pócs, 2000; Gradstein et al., 2001; León y Rico, 2003). Según Gradstein y Pócs (1989), ambos géneros son propios de los bosques tropicales, en un amplio rango altitudinal entre 300-500 hasta 2000-3000 m. Por lo tanto, nuestros resultados concuerdan con las descripciones florísticas de la región.
Según Robinson (1986), las relaciones biogeográficas de la Cordillera de la costa venezolana se encontraban bajo la influencia caribeña; sin embargo, la brioflora de Macarao resultó altamente diversificada en cuanto a su distribución. Por lo tanto, se puede indicar que esta región funciona como sumidero o puente de diversas regiones, tan lejanos físicamente como los Andes y la Guayana. De esta forma se señala que la vía de migración de los briofitos de Venezuela ocurrió a todo lo largo del continente americano, siendo Centroamérica y el Arco antillano la conexión entre el norte y sur América, lo cual concuerda con Schuster (1983) y Delgadillo (1998, 2000).
A pesar de los hallazgos brioflorísticos de este estudio, es evidente que aún existen vacíos en el conocimiento de la riqueza y distribución de especies de la brioflora venezolana, haciendo necesario continuar y propiciar los inventarios florísticos e identificación de ejemplares de herbario, como fuente invaluable de la información de la biodiversidad biológica.
Se recomienda enfatizar la protección de los ecosistemas naturales en nuestro país, ya que éstos son albergue de una gran variedad de especies que aún desconocemos. Se considera también necesario incrementar los estudios florísticos en estas zonas con el fin de verificar de forma continua el estado de conservación de las especies que allí conviven.
