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Acta botánica mexicana

versão On-line ISSN 2448-7589versão impressa ISSN 0187-7151

Act. Bot. Mex  no.127 Pátzcuaro  2020  Epub 30-Maio-2020

http://dx.doi.org/10.21829/abm127.2020.1561 

Artículos de investigación

Inventario florístico y vegetación del cráter de la Alberca de Teremendo, Michoacán, México

Floristic inventory and vegetation of the crater of the Alberca de Teremendo, Michoacán, Mexico

Jesús Contreras León1  2 
http://orcid.org/0000-0002-5775-9291

Patricia Silva Sáenz1 
http://orcid.org/0000-0002-2536-1983

1Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Facultad de Biología, Laboratorio Herbario, Ciudad Universitaria, Francisco J. Mújica s.n., Edif. B2-3er piso, Colonia Felicitas del Río, 58066, Morelia, Michoacán, México.

Resumen:

Antecedentes y Objetivos:

El cráter de la Alberca de Teremendo de los Reyes, municipio Morelia, es una de las tres albercas volcánicas que existen en Michoacán, México. Actualmente, cuenta únicamente con investigaciones enfocadas al estudio de la calidad del agua y las algas, pero carece de un inventario florístico. Los objetivos de este estudio fueron elaborar una lista de la flora vascular y describir su vegetación.

Métodos:

Se realizaron 27 recorridos en campo entre octubre 2013 y septiembre 2015, realizando recolectas de material vegetal registrando el hábitat, vegetación y forma biológica de las especies. Se describió la vegetación respecto a su composición, estructura y localización. Se calculó el índice de biodiversidad taxonómica para definir la riqueza de especies por hectárea en comparación con otros estudios regionales.

Resultados clave:

Se registraron 316 especies de plantas y 12 taxa infraespecíficos, pertenecientes a 228 géneros y 85 familias. La familia mejor representada fue Asteraceae con 39 especies (12.3% del total); a nivel genérico fue Euphorbia con siete especies (2.2%); herbáceas dominan con 235 taxones (74.1%). La vegetación que se describe corresponde a una comunidad vegetal de matorral subtropical, la cual es la mejor representada por la superficie que abarca con aproximadamente 57.3 ha, asociada con elementos de bosque tropical caducifolio, vegetación acuática y subacuática, pastizal y plantas arvenses.

Conclusiones:

La zona de estudio cuenta con 3.8% de las especies registradas para el estado y 2% de las registradas al municipio. Tiene la mayor afinidad genérica y específica (63.9 y 38.8%, respectivamente) con el cerro del Quinceo. La Alberca de Teremendo destaca florísticamente, ya que en una superficie de extensión limitada (108 ha), alberga una vasta flora con 67.6 especies por ha. Tres especies están en la NOM-059-SEMARNAT-2010: una en la categoría de Amenazada (Erythrina americana) y dos Sujetas a protección especial (Gentiana spathacea y Cedrela odorata).

Palabras clave: conservación; diversidad florística; ecología; maar; taxonomía

Abstract:

Background and Aims:

The crater of the Alberca de Teremendo de los Reyes, Morelia municipality, is one of the three volcanic lakes that exist in Michoacán, Mexico. Currently, it only has research focused on the study of water quality and algae, but it lacks a floristic inventory. The objectives of this study were to prepare a list of its vascular flora and describe its vegetation.

Methods:

Twenty-seven field trips were conducted between October 2013 and September 2015, collecting plant material recording habitat, vegetation and biological form of the species. Vegetation was described regarding its composition, structure and location. The taxonomic biodiversity index was calculated to define species richness per hectare compared to other regional studies.

Key results:

A list of 316 plant species of plants and 12 infraspecific taxa is presented, belonging to 228 genera and 85 families. The most plants diverse family was Asteraceae with 39 species (12.3% of the total); at the generic level it was Euphorbia with seven species (2.2%); herbaceous dominate with 235 taxa (74.1%). The vegetation is described as subtropical scrub plant community, which is best represented by the area that covers approximately 57.3 ha, associated with elements of tropical deciduous forest, aquatic and underwater vegetation, grassland and ruderal plants.

Conclusions:

The study area has 3.8% of the species registered for the state and 2% of those of the municipality. It has the highest generic and specific affinity (63.9 and 38.8%, respectively) with the Quinceo hill. The Alberca de Teremendo crater stands out floristically, since in a limited area (108 ha), it houses a vast flora with 67.6 species per ha. Three species are in the NOM-059-SEMARNAT-2010: one in the Threatened category (Erythrina americana) and two Subject to special protection (Gentiana spathacea and Cedrela odorata).

Key words: conservation; ecology; floristic diversity; maar; taxonomy

Introducción

Michoacán ocupa el sexto lugar de los estados mexicanos con mayor número de especies de plantas vasculares (5012), por debajo de Oaxaca (9019), Chiapas (7830), Veracruz (6876), Guerrero (5529) y Jalisco (5931). Se encuentra en cuarto lugar en cuanto a número de especies endémicas de México 2223, de las cuales 135 son exclusivas de la entidad (Villaseñor y Ortiz, 2014).

El conocimiento de la diversidad florística en el territorio estatal se ha documentado en estudios de algunos grupos de plantas vasculares, entre ellos coníferas (Madrigal-Sánchez, 1982), encinos (Bello y Labat, 1987; Arizaga et al., 2009), árboles en general (Cué-Bär et al., 2006), listados florísticos preliminares (Espinosa y Rodríguez, 1995, 1996; Rodríguez y Espinosa, 1995, 1996a, 1996b), además de los géneros Eryngium L. (García-Ruiz, 2013) y Salvia L. (Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2011). En la actualidad, la Flora del Bajío y de regiones adyacentes, publicada desde 1992 hasta la fecha, representa una de las mayores contribuciones para el conocimiento florístico de la porción norte del estado. Sin embargo, ésta no incluye colectas de la zona estudiada en el presente trabajo.

En el municipio Morelia también se han realizado estudios florísticos en algunas regiones o de grupos de plantas particulares, entre ellas las gramíneas del valle (Oseguera-Figueroa, 1987), la familia Asteraceae (García-López, 1990), el cerro del Quinceo (Huerta-Badillo, 1990), el cerro del Águila (Cornejo-Tenorio et al., 2013), la microcuenca del río Chiquito (Medina y Rodríguez, 1993) y los árboles del municipio (Madrigal-Sánchez y Guridi, 2002). Estas publicaciones reflejan que la parte central del municipio ha sido explorada considerablemente, pero aún falta conocer florísticamente una parte importante de su territorio.

En la Alberca de Teremendo de los Reyes, perteneciente al mismo municipio, se localiza uno de los tres cráteres en Michoacán, del cual se desconoce la flora. Este tipo de ambientes se denominan técnicamente cráteres de explosión o maars; localmente son conocidos como albercas (lo que da nombre a esta área) u hoyas. Se originan al enfriarse y contraerse el tapón de lava de una última erupción, formando aberturas de tamaño y profundidades variables, que pueden ser ocupados por agua de lluvia, o son alimentados por acuíferos subterráneos, conformando un sistema lacustre permanente de origen volcánico (Cano, 2007; Vásquez, 2012; Soria-Caballero y Garduño-Monroy 2014; Kshirsagar et al., 2015).

Los objetivos del estudio fueron 1) conocer la composición florística y 2) describir la vegetación de la Alberca de Teremendo de los Reyes, particularmente las especies dominantes, estructura y ubicación en el área. Se considera que con la información generada se podrán realizar acciones que permitan conservar la zona que actualmente tiene uso ocasional como zona turística-recreativa. Además, en los últimos años se han estado cultivando en el borde del lago aguacate, cítricos y maíz, y en la parte alta se desarrollan actividades de pastoreo y agricultura de temporal. Los resultados obtenidos podrán utilizarse también como base de futuras investigaciones, ya sean referentes a fauna, ecología de poblaciones, educación ambiental, entre otras.

Materiales y Métodos

Área de estudio

La Alberca de Teremendo de los Reyes se localiza a 43 km al noroeste del centro de la ciudad de Morelia, municipio al cual pertenece, capital del estado de Michoacán, México. Colinda al noroeste con la población de San Pedro Puruátiro (3.2 km de distancia), al este con los cerros El Saltillo y La Peña (3.5 y 4.5 km, respectivamente), al sureste con la comunidad de Tzintzimacato el Chico (2.5 km), al sur con el cerro Pelón (aproximadamente 1.5 kilómetros) y alrededor de 3 km al suroeste con la población de Teremendo de los Reyes (Fig. 1). Se ubica entre las coordenadas extremas 19°48'29.27" y 19°48'19.37" latitud norte y 101°26'57.96" y 101°27'40.01" longitud oeste, formando parte de la subprovincia fisiográfica del Eje Neovolcánico Transversal (INEGI, 1985; Correa et al., 2003). El área de estudio ocupa una superficie aproximada de 108 ha, con un relieve accidentado formado de escasos lomeríos y pendiente con diferentes grados de inclinación, en un rango altitudinal de 2059 a 2200 m. El suelo corresponde al tipo arcilloso Feozem haplico y Litosol (INEGI, 1982; Correa et al., 2003). De acuerdo con García (1988), el clima de la región corresponde a templado subhúmedo con lluvias en verano Cb(w1)(w)(i’)g. La temperatura media anual en promedio es de 16.9 °C, y la precipitación media anual de 699.9 mm (SMN, 2020). El cuerpo de agua tiene una profundidad de 8 a 12 m (Vásquez, 2012).

Figura 1: A. localización del estado Michoacán, México; B. localización del cráter la Alberca en el estado; C. ubicación geográfica del área de estudio, resaltada en color gris. 

Para delimitar el área de estudio se consideró el cráter y áreas inmediatas adyacentes, atendiendo los límites naturales del cono, así como la vegetación primaria del lugar y tomando en cuenta la zona limítrofe con la carretera Morelia-Huaniqueo y la desviación a la Alberca de Teremendo, el inicio de la zona de cultivo y el lindero ejidal con San Pedro Puruátiro, debido a que la vegetación más conservada comprende esta área.

Colecta de material y determinación de especies

Se realizaron 27 exploraciones para recolectar el material botánico en la Alberca de Teremendo de los Reyes durante dos años: de octubre de 2013 a septiembre de 2015, intensificando el trabajo durante el periodo de lluvias, ya que es la época donde existe mayor diversidad de plantas en estado reproductivo, requisito necesario para realizar la determinación taxonómica. Se recolectó cada planta con cuatro a cinco duplicados de acuerdo con la técnica tradicional, con flores y/o frutos para el caso de angiospermas y con estructuras reproductivas y rizomas para los helechos. Se registraron datos de hábitat, forma biológica, tipo de vegetación donde se localizó y características generales de las plantas, como color de la flor, abundancia relativa, presencia de algún aroma particular, producción de látex, entre otros.

Una vez herborizado el material se procedió a su determinación taxonómica con ayuda de literatura especializada, principalmente monografías genéricas o tratados de algunos géneros o grupos particulares (Bello y Labat, 1987; Oseguera-Figueroa, 1987; Arias et al., 1997), glosarios botánicos (Moreno, 1984; Pérez-García y Riba, 1990) y diversas floras, entre ellas la Flora Fanerogámica del Valle de México (Calderón de Rzedowski et al., 2005), así como algunos fascículos de la Flora del Bajío y de regiones adyacentes (Rzedowski, J. y F. Guevara-Féfer, 1992; Carranza, 2007) y de la Flora Novo-Galiciana (McVaugh 1984; 1985; 1987; 1989). Los ejemplares identificados se cotejaron con material depositado en el Herbario del Instituto de Ecología A. C., Centro Regional del Bajío (IEB) y algunos en el Herbario Nacional de México del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU). Con la información obtenida en campo y laboratorio, se integró una base de datos a partir de la cual se realizó el análisis cuantitativo y se elaboraron las etiquetas de herbario para las muestras colectadas. El material biológico que respalda las recolectas se depositó en los herbarios antes mencionados, así como en el Herbario de Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (EBUM), herbario Luz María Villarreal de Puga (IBUG) de la Universidad de Guadalajara y Herbario del Instituto de Investigación Científica (UAGC), Área de Ciencias Naturales de la Universidad Autónoma de Guerrero.

La organización del listado de especies de helechos se hizo utilizando la propuesta de PPG I (2016), y para angiospermas la de APG IV (2016). La información sobre el endemismo de los taxones se obtuvo de Villaseñor (2016). Para malezas y especies introducidas se consultó Espinosa y Sarukhán (1997) y Calderón de Rzedowski et al. (2005). Para determinar las que están catalogadas en riesgo, se revisó la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010).

Vegetación

La vegetación se describe con base en el criterio de Rzedowski (2006), así como otros trabajos relacionados con este tema (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1987; Rzedowski y McVaugh, 1966; Madrigal-Sánchez, 1997; Rzedowski et al., 2014).

Estimación de la biodiversidad taxonómica

Se estimó el índice de biodiversidad taxonómica (IB) propuesto por Ramírez-Cruz et al. (2009), utilizando la siguiente fórmula:

IB=S/LnA

donde “S” es el número de especies registradas de la zona de estudio y “LnA” es el logaritmo natural del área de estudio expresado en hectáreas.

Para estimar la similitud florística con áreas cercanas se utilizó el índice de similitud de Sørensen (Cs):

ICs=2ca+b100

en el cual, “a” es el número total de las especies de la zona 1, “b” es el número total de las especies de la zona 2, y “c” es el número de especies compartidas en ambas zonas (Franco et al., 1985).

Resultados

Flora de la Alberca de Teremendo de los Reyes

Se registraron 316 especies de plantas vasculares y 12 taxa infraespecíficos, que se distribuyen en 228 géneros y 85 familias, derivadas de 420 números de colecta (Apéndice). Se encontraron 78 especies endémicas al país (*), 86 malezas (**) y 15 introducidas (+). Las Polypodiopsida están representadas por cuatro familias: Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae y Pteridaceae, y en conjunto con Selaginellaceae (Lycopodiopsida), incluyen 6.3% de la flora registrada en la Alberca. Los elementos de las cuatro primeras familias habitan en matorral subtropical, asociación de matorral subtropical con elementos de bosque tropical caducifolio y en la comunidad arvense; las especies de Selaginella P. Beauv. se encuentran en el matorral subtropical. Las monocotiledóneas constituyen 21.5%, mientras que las eudicotiledóneas representan 71.5% del total de la flora de la zona de estudio y las Magnolides son el grupo más escaso con 0.6% (Cuadro 1). Las Angiospermas son las que están mejor representadas: 93.6% de las especies se encuentran en todas las comunidades vegetales y hábitats.

Cuadro 1: Diversidad florística del cráter la Alberca de Teremendo de los Reyes, Morelia, México. 

Grupo taxonómico Familias Géneros Especies
Polypodiopsida 4 (4.7%) 10 (4.3%) 18 (5.7%)
Lycopodiopsida 1 (1.2%) 1 (0.4%) 2 (0.6%)
Magnolides 2 (2.4%) 2 (0.8%) 2 (0.6%)
Monocotiledóneas 15 (17.6%) 47 (20.9%) 68 (21.5%)
Eudicotiledóneas 63 (74.1 %) 168 (73.3%) 226 (71.5%)
Total 85 (100%) 228 (100%) 316 (100%)

En el área de estudio se registraron 11 familias con cinco o más géneros (Cuadro 2), y de éstas las más diversas genéricamente son Asteraceae (28 géneros (12.2%)), Poaceae (18(7.8%)) y Fabaceae (18(7.8%)), que en conjunto suman 27.9% del total de los registrados en la Alberca. El resto de la flora se distribuye en 46 familias que tienen un género (20.1%); 15 con dos (13.1%), nueve con tres (11.8%) y cuatro con cuatro géneros (7%).

Cuadro 2: Familias y géneros mejor representados en el cráter la Alberca de Teremendo de los Reyes, Morelia, México.  

Familias Número de
Géneros/
especies
Género
(familia)
Número de Especies
Asteraceae 28/39 Euphorbia L. (Euphorbiaceae) 7
Poaceae 18/27 Salvia L. (Lamiaceae) 6
Fabaceae 18/25 Muhlenbergia Schreb. (Poaceae) 6
Solanaceae 8/10 Ipomoea L. (Convolvulaceae) 5
Pteridaceae 6/11 Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd. (Polypodiaceae) 4
Malvaceae 6/9 Myriopteris Fée (Pteridaceae) 4
Euphorbiaceae 5/11 Stevia Cav. (Asteraceae) 4
Lamiaceae 5/10 Tagetes L. (Asteraceae) 4
Asparagaceae 5/8
Orchidaceae 5/8
Acanthaceae 5/5
Total 109/163 Total 42

Siete familias registran diez o más especies (Cuadro 2); de éstas las mejor representadas son Asteraceae con 39 (12.3%), Poaceae con 27 (8.5%) y Fabaceae con 25 (7.9%), que agrupadas contienen 28.7% del total de las especies registradas. El resto de la flora se distribuye en 41 familias con una especie (12.9%), 16 con dos (10%), tres con tres (2.8%), seis con cuatro (7.5%) y 12 con cinco a nueve especies que sumadas integran 24.3% del total.

Los géneros con cuatro o más especies son ocho (Cuadro 2); de éstos los mejor representados son Euphorbia L. con siete especies (2.2%), Salvia L. y Muhlenbergia Schreb. con seis (1.9% cada uno) e Ipomoea L. con cinco (1.5%). Estos cuatro géneros en conjunto representan 7.5% del total de las especies registradas en la zona de estudio. El resto de la flora se distribuye en 178 géneros con una especie (56.6%), 28 con dos (17.2%) y 14 con tres especies (13.3%).

De las formas de vida, la mejor representada corresponde a las herbáceas con 235 especies (74.1%), seguida de los arbustos (56, equivalentes a 17.7%); éstas son las que dan la fisonomía de la vegetación. Los árboles con 18 (representan 5.6%), son escasos y dispersos. La forma globosa subcilíndrica (Mammillaria rhodantha Link & Otto) conforma 0.3%. Las hidrófitas enraizadas emergentes (cinco especies) en la zona de estudio constituyen 1.5% de las plantas acuáticas encontradas; también se registra Lemna gibba L., única especie de hidrófita libre flotadora que representa 0.3% del total de especies en este hábitat.

Especies registradas en la NOM-059-SEMARNAT-2010

De las 316 especies que se registran en la Alberca, tres se encuentran registradas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010): Erythrina americana Mill. (Fabaceae), en la categoría de Amenazada (A); Gentiana spathacea Kunth (Gentianaceae) y Cedrela odorata L. (Meliaceae), en la categoría de Sujetas a protección especial (Pr).

Vegetación de la Alberca de Teremendo de los Reyes

La vegetación o comunidades vegetales establecidas sobre las laderas, borde superior del cráter, orillas del lago, así como en los pozos de agua de la ladera oeste (parte media) de la Alberca de Teremendo de los Reyes son: matorral subtropical (Ms), asociación de matorral subtropical con elementos de bosque tropical caducifolio (Ms-Btc), pastizal (Pas), vegetación acuática (Vac) y subacuática (Vsa), y arvenses (Arv).

Matorral subtropical (Ms)

Rzedowski (2006) menciona que, de acuerdo con Rzedowski y McVaugh (1966), el Ms incluye una serie de comunidades vegetales propias del occidente-centro de México, que posiblemente representen una fase sucesional más o menos estable del bosque tropical caducifolio. Estas asociaciones se caracterizan por ser cerradas o abiertas, dominadas por arbustos y árboles de 3 a 5 m de alto, de composición florística diversa, en las que coexisten especies consideradas como indicadoras de disturbio (Rzedowski et al., 2014). Madrigal-Sánchez (1997) difiere al considerar que los árboles presentes en este tipo de vegetación tienen alturas de 5 a 10 m y pierden sus hojas en la época seca del año.

En el área de estudio, el matorral subtropical ocupa la mayor superficie; se localiza en la parte alta de las laderas noroeste, este y sur, tanto al interior como al exterior del cráter, así como en la parte baja de la ladera norte, en un rango altitudinal de 2143 a 2200 m. A partir de colectas y observaciones se registran alrededor de 198 especies. Se distingue un estrato arbóreo mezclado con uno arbustivo y también un herbáceo. La asociación corresponde a Verbesina sphaerocephala A. Gray con Opuntia fuliginosa Griffiths; entre las especies más características se encuentran: Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn., V. pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger, Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl., Erythrina breviflora Moc. & Sessé ex DC., Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., Montanoa frutescens (Mairet ex DC.) Hemsl. y Opuntia tomentosa Salm-Dyck. El estrato herbáceo se caracteriza por la presencia de Cosmos bipinnatus Cav., C. scabiosoides Kunth, Dahlia coccinea Cav., Echeandia mexicana Cruden, Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb., Lithospermum johnstonii J. Cohen, Dichromanthus cinnabarinus (La Llave & Lex.) Garay y Stevia viscida Kunth.

Matorral subtropical con elementos de bosque tropical caducifolio (Ms-Btc)

Se distingue una asociación vegetal de matorral subtropical con elementos de bosque tropical caducifolio que ocupa una franja muy reducida, en la parte alta de la ladera sur, extendiéndose al oeste y parte norte. En ella se distinguen tres estratos: en el arbóreo dominan Cedrela odorata y Bursera cuneata (Schltdl.) Engl., en un rango altitudinal de 2150 a 2200 m. También se encuentran Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f., Ehretia latifolia Loisel. y Euphorbia calyculata Kunth. Las especies que caracterizan el estrato arbustivo son Aralia humilis Cav., Bursera fagaroides (Kunth) Engl. var. fagaroides, Jatropha dioica Sessé ex Cerv. y Pittocaulon praecox (Cav.) H. Rob. & Brettell. Los taxones representativos del estrato herbáceo son Arracacia tolucensis (Kunth) Hemsl., Dahlia coccinea, Dryopteris patula (Sw.) Underw., Sedum ebracteatum Moc. & Sessé ex DC., Sprekelia formosissima (L.) Herb. y Zinnia peruviana (L.) L., mientras que las epífitas Tillandsia dugesii Baker y T. usneoides (L.) L. (localmente conocidas como “gallitos”) habitan de manera dispersa principalmente sobre la corteza de Bursera cuneata.

Pastizal (Pas)

El pastizal (Pas) se distribuye en tres manchones aislados: el primero se localiza en la ladera sur, zona media, presenta una asociación de Muhlenbergia robusta (E. Fourn.) Hitchc. con M. implicata (Kunth) Trin.; también se encuentran Aristida appressa Vasey, Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr. y Muhlenbergia microsperma (DC.) Kunth. Derivado de las colectas y observaciones en campo, se registraron alrededor de 75 especies en esta vegetación. De manera dispersa se encuentran algunos arbustos, como Vachellia farnesiana e Ipomoea murucoides Roem. & Schult. El segundo manchón está en la parte alta de la ladera oeste; muestra una asociación de Hilaria cenchroides Kunth con B. repens, así como Muhlenbergia cenchroides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) P.M. Peterson y Chloris virgata Sw. El tercer manchón se encuentra en la ladera norte, zona baja, las especies más frecuentes son Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd., Muhlenbergia implicata, M. microsperma y Guilleminea densa (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Moq.

Vegetación acuática (Vac) y subacuática (Vsa)

El lago ocupa una superficie de aproximadamente 0.152 km2 y presenta vegetación acuática correspondiente a hidrófitas enraizadas emergentes, principalmente Hydrocotyle ranunculoides L. f., Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják y Typha domingensis Pers., formando manchones aislados. Aquí se han registrado alrededor de 21 especies, incluyendo colectas y observaciones. Las especies que habitan en el margen del nivel del agua y toleran el incremento de este, principalmente en el periodo de lluvia, son Cyperus semiochraceus Boeck., Echinochloa holciformis (Kunth) Chase, E. crus-pavonis (Kunth) Schult., Louisiella elephantipes (Nees ex Trin.) Zuloaga y Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre. Cabe destacar que, en la ladera oeste, parte media, se encuentran tres pozos con agua permanente que albergan hidrófitas enraizadas emergentes, coexistiendo Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine, Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven, Typha domingensis, así como Lemna gibba como hidrófita libre flotadora. Las especies que toleran el incremento o reducción del nivel del agua son Conyza canadensis (L.) Cronquist, Rumex crispus L. y Salix bonplandiana Kunth.

Arvense (Arv)

La flora arvense (Arv), que es la que invade los cultivos agrícolas (Rzedowski, 2006); se encuentra en el área de estudio cerca de la orilla de los caminos, dentro del cráter adyacente con siembra de maíz de temporal, y cerca de la orilla del lago con cultivo de durazno, naranja agria y aguacate. Se registraron alrededor de 51 especies, siendo las principales Euphorbia anychioides Boiss., E. indivisa (Engelm.) Tidestr., Eragrostis mexicana (Hornem.) Link, Guilleminea densa y Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A. Delgado.

Discusión

Análisis cuantitativo

Las familias Asteraceae, Fabaceae y Poaceae albergan el mayor número de géneros y especies; en conjunto representan 27.1% del total de la flora mexicana (Villaseñor, 2016). Las tres familias son de distribución cosmopolita y prácticamente se encuentran en todos los tipos de vegetación (Villaseñor, 2004). Tomando en cuenta el número total de familias registradas en este trabajo, se considera que tienen buena representación en el cráter ya que las tres incluyen 27.9% del total de los géneros y 28.7% de las especies encontradas.

Villaseñor (2018) reporta 181 géneros y 837 especies de Asteraceae para el estado de Michoacán, y en el cráter la Alberca de Teremendo se encontraron 14.9% y 4.6%, respectivamente. García-López (1990) registra 86 géneros y 285 especies para el valle de Morelia, y el cráter contiene 31.3% y 13.6% de esos taxones.

Para la familia Fabaceae, Villaseñor (2016) señala que hay 91 géneros y 539 especies en el estado de Michoacán, y el cráter contiene 19.7 y 4.6%, respectivamente. Sánchez-Ken (2019) menciona que en Michoacán se encuentran 113 géneros y 448 especies de Poaceae, y la zona de estudio contiene 16.8% de los géneros y 6% de las especies. Para el valle de Morelia se registraron 54 géneros y 121 especies (Oseguera-Figueroa, 1987), y el cráter contiene 35.1 y 22.3% de los taxones registrados.

En relación a los géneros, Euphorbia agrupa mayor número de especies, como ocurre en México (Martínez-Gordillo et al., 2002; Steinmann, 2002; Villaseñor, 2004). Comparando la base de datos del Herbario IEB con las cifras registradas en el área de estudio se tienen representadas 9.8% de las especies resguardadas en dicha colección, además de 15.9% de las registradas en Michoacán y 26.9% en Morelia.

El género Salvia es el más diverso de su familia; en el cráter la Alberca de Teremendo se encuentra 9.3% de las especies registradas para el estado y 17.3% de las registradas al municipio de Morelia, tomando como referencia el trabajo de Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez (2011). Muhlenbergia es el género más diverso de la familia Poaceae en México y está representado por 127 especies, de las cuales 47 se reportan para el estado de Michoacán (Sánchez-Ken, 2019); el área de estudio contiene 12.7% de estas.

Referente a los datos de las formas biológicas, Rzedowski y Calderón de Rzedowski (1989) y Villaseñor (2003) mencionan la dominancia de tres: hierbas, arbustos y árboles, como un patrón característico de la flora mexicana, esto concuerda con lo encontrado en este estudio; también hay coincidencia con Lot et al. (2013), quienes dicen que las hidrófitas enraizadas emergentes son predominantes en los paisajes lacustres y palustres del país.

Especies en la NOM-059-SEMARNAT-2010

En la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) Erythrina americana se encuentra catalogada en peligro de desaparecer; sin embargo, los criterios de evaluación de riesgo empleados por la norma son cuestionables. Tapia-Pastrana y Jiménez-Salazar (2011) mencionan que tiene una amplia distribución (desde Arizona, EUA, hasta México); de igual forma Calderón de Rzedowski et al. (2005) mencionan que E. coralloides DC. (sinónimo de E. americana) se conoce de Nuevo León y Tamaulipas a Jalisco y Guerrero. Niembro-Rocas et al. (2010) consideran que es originaria de las regiones tropicales y subtropicales de América del Norte y se encuentra en 16 entidades federativas del país. Entonces, sería recomendable actualizar su estatus con una evaluación o estudio poblacional.

Con respecto a Gentiana spathacea y Cedrela odorata, se considera que podrían llegar a encontrarse amenazadas. La primera de ellas se ha reportado con amplia distribución en México (Villarreal, 2001); además de ser endémica al país, se considera que no presenta problemas de supervivencia, siendo la especie más ampliamente distribuida del género, al ocurrir en 18 estados (Villarreal-Quintanilla, 2008; Villarreal-Quintanilla et al., 2009). La segunda presenta problemas de circunscripción, ya que Cedrela dugesii S. Watson está registrada como su sinónimo en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). No obstante, los resultados de estudios morfológicos, de distribución (Calderón de Rzedowski y Germán, 1993; Alderete-Chávez y Márquez-Ramírez, 2004; Germán-Ramírez, 2005) y genéticos (Muellner et al., 2010; Cavers et al., 2013) han mostrado que deberían considerarse como especies distintas.

Con base en la información referente a la distribución y los criterios usados para determinar el estado de conservación de especies citadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), se considera que deberían realizarse investigaciones más profundas o actualizar las existentes, de tal forma que ayuden a redefinir su incorporación o no en esta Norma, al incluir datos de taxonomía, evidencias morfológicas, moleculares, histológicas, palinológicas, distribución geográfica, hábitat, ecología, entre otros.

Estimación de la biodiversidad taxonómica

El resultado de la estimación de la biodiversidad taxonómica por tamaño de superficie en el cráter de la Alberca de Teremendo, tiene un valor mayor en comparación con otras zonas cercanas, siendo superado solo por la Cuenca del Río Chiquito (Cuadro 3). Tomando en cuenta la pequeña superficie y la flora que alberga este cráter, se considera que representa una zona con un alto valor biológico para la región noroeste de Morelia.

Cuadro 3: Índice de biodiversidad taxonómica del cráter la Alberca de Teremendo, Morelia, México y su comparación con áreas cercanas. 

Área Superficie (ha) Total de especies IB (spp./ha)
La Alberca (este trabajo) 108 316 67.6
Cuenca del Río Chiquito (Medina y Rodríguez, 1993) 7375 1057 118.6
Pedregales de Huaniqueo (Silva-Sáenz, 1996) 500 394 63.3
Cerro del Águila (Cornejo-Tenorio et al., 2013) 16300 633 65.2
Cerro del Quinceo (Huerta-Badillo, 1990) 9400 511 55.8

Similitud florística con áreas cercanas

La Alberca de Teremendo tiene mayor afinidad genérica y específica con el cerro del Quinceo (63.9% y 38.8%, respectivamente), probablemente porque es el área más cercana con respecto a las otras con las que se compara (Cuadro 4). Además, las condiciones ambientales no varían en gran medida; ambas zonas presentan comunidades vegetales (matorral subtropical, pastizal y bosque tropical caducifolio), clima y algunos tipos de suelo similares (Litosol y Feozem) (Huerta-Badillo, 1990).

Cuadro 4: Similitud florística del cráter la Alberca de Teremendo, Morelia, México, con áreas cercanas, a nivel de géneros y especies. CRCH: Cuenca del Río Chiquito (Medina y Rodríguez, 1993). CQ: Cerro del Quinceo (Huerta-Badillo, 1990). PH: Pedregales de Huaniqueo (Silva-Sáenz, 1996). CA: Cerro del Águila (Cornejo-Tenorio et al., 2013). LATR: la Alberca de Teremendo de los Reyes (este trabajo). Cs: índice de similitud de Sørensen. 

Área Géneros Géneros compartidos Cs (%) Especies Especies compartidas Cs (%)
CRCH 478 176 49.7 1057 211 30
CQ 281 163 63.9 511 161 38.8
PH 245 126 53.1 394 131 30
CA 343 148 51.5 633 176 37.2
LATR 228 - - 316 - -

A nivel específico, el cráter de la Alberca de Teremendo y el cerro del Águila son los más similares entre sí, teniendo un valor muy cercano al mayor entre el cráter y el cerro del Quinceo, quizás porque en las tres áreas se encuentra suelo Feozem, pastizales y bosque tropical caducifolio. En cuanto a especies se refiere, el cráter es más disímil con la cuenca del río Chiquito (también genéricamente) y con los pedregales de Huaniqueo. Con la cuenca se podría explicar porque su dimensión de aproximadamente 7375 ha, incluye una vasta diversidad florística. Con los pedregales de Huaniqueo puede ser por las diferencias geológicas, relieve y edad de formación, aun cuando ambas regiones presentan suelo Litosol y el mismo tipo de clima.

Conclusiones

El inventario de la flora del cráter de la Alberca de Teremendo de los Reyes es el primero que se realiza para los tres maars que hay en Michoacán. Dada su extensión, la composición florística es diversa, tomando en cuenta los datos de Villaseñor (2016), la flora aquí registrada representa 1.35% de las especies, 7.98% de los géneros y 28.6% de las familias presentes en México.

La comunidad vegetal mejor representada por la superficie que cubre y la fisonomía característica que brinda al cráter de Teremendo, es el matorral subtropical; que también incluye la mayor diversidad de especies.

El conocimiento florístico de este cráter es el punto de partida para realizar otras investigaciones encaminadas a estudiar fauna, interacciones biológicas, etc., desarrollar actividades de educación ambiental con los pobladores de la localidad para favorecer el control y manejo de los recursos naturales, con el propósito de resguardarlos e incluso proponer acciones para restaurar el lugar, puesto que ocasionalmente se utiliza como zona turística-recreativa. En los últimos años se han establecido cultivos de aguacate, cítricos y maíz en el borde del lago; además, la parte alta se usa para pastoreo.

Agradecimientos.

Los autores agradecen a los curadores de los herbarios IEB y MEXU. Victor W. Steinmann quien realizó la determinación de algunas especies de Euphorbia. Dagoberto Valentín Martínez colaboró durante algunas colectas y determinó algunas especies de helechos. A José Fernando Villaseñor Gómez por la revisión del documento de una de sus últimas versiones. A Marie-Stéphanie Samain por su amable y generosa atención al aportarnos valiosas sugerencias al texto y apoyo en la traducción final del resumen. A los revisores anónimos por las observaciones hechas a este documento.

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Financiamiento

Este estudio se realizó con financiamiento personal de ambos autores

Apéndice:

Listado florístico del cráter la Alberca de Teremendo de los Reyes, municipio Morelia, Michoacán, México. Forma biológica: herbácea (H), árbol (A), arbusto (Ar), globosa subcilíndrica (G), hidrófita libre flotadora (HLF), hidrófita enraizada emergente (HEE). Hábitat: zona alta de la ladera (La), zona media de la ladera (Lm), zona baja de la ladera (Lb), rupícola (Ru), epífita (Ep), acuática (A). Comunidad vegetal: asociación de matorral subtropical con elementos de bosque tropical caducifolio (Ms-Btc), matorral subtropical (Ms), pastizal (Pas), flora arvense (Arv), vegetación acuática (Vac), vegetación subacuática (Vsa). *Especies endémicas de México, + introducidas, **malezas, # No colectado por extrema escasez. Los números de colecta pertenecen al primer autor de este trabajo.

Grupo taxonómico Forma biológica Hábitat Comunidad vegetal Número de colecta
POLYPODIOPSIDA
Aspleniaceae
Asplenium castaneum Schldl. & Cham. H La Ms-Btc 134
Dryopteridaceae
Dryopteris patula (Sw.) Underw. H La Ms, Ms-Btc 132
Polypodiaceae
Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm. H Ru Ms 334
Pleopeltis furfuracea (Schltdl. & Cham.) A.R. Sm. & Tejero H La Ms, Ms-Btc 367
Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A.R. Sm. & Tejero H Ep Ms, Ms-Btc 296
Pleopeltis polylepis (Roem. ex Kunze) T. Moore var. polylepis H Ep Ms 133, 366
Pleopeltis thyssanolepis (A. Braun ex Klotzsch) E.G. Andrews & Windham H Ep Ms, Arv 257, 368
Pteridaceae
Adiantum andicola Liebm. H La Ms-Btc 123
Argyrochosma incana (C. Presl) Windham H La Ms 136
Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn. H Lm Ms 239
*Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) F.W. Li & Windham H La Ms 256
*Myriopteris allosuroides (Mett.) Grusz & Windham H La Ms 295
Myriopteris aurea (Poir.) Grusz & Windham H La Ms 131
Myriopteris cucullans (Fée) Grusz & Windham H La Ms 74, 369
Myriopteris myriophylla (Desv.) Sm. H La Ms 81
Pellaea ovata (Desv.) Weath. H La Ms 77
Pellaea sagittata (Cav.) Link H Lm Ms 331
Pellaea villosa (Windham) Windham & Yatsk. H Lm Ms 272
LYCOPODIOPSIDA
Selaginellaceae
Selaginella delicatissima Linden ex A. Braun H La Ms 135
Selaginella pallescens (C. Presl) Spring H La Ms 65, 76, 288
MAGNOLIDES
Annonaceae
+Annona cherimola Mill. A Lm Ms 157
Piperaceae
Peperomia bracteata A.W. Hill H Lm Ms 222
MONOCOTILEDÓNEAS
Alstroemeriaceae
Bomarea edulis (Tussac) Herb. H Lm Ms 388
Amaryllidaceae
Sprekelia formosissima (L.) Herb. H La Ms, Ms-Btc 205
*Zephyranthes fosteri Traub H Lb Ms 200
Araceae
+Lemna gibba L. HLF** A Vac 216
Asparagaceae
*Agave filifera Salm-Dyck Ar Lm Ms-Btc 380
*Agave inaequidens K. Koch Ar Lm Ms 324
*Echeandia mexicana Cruden H** Lm Ms, Pas 210
*Echeandia nana (Baker) Cruden H Lm Ms 228
Echeandia vestita (Baker) Cruden H Lm Ms, Pas 220
*Manfreda pringlei Rose H La Ms 217
Milla biflora Cav. H La Ms, Pas 57
*Yucca filifera Chabaud A La Ms-Btc 206
Bromeliaceae
*Tillandsia dugesii Baker H Ep Ms, Ms-Btc 271
Tillandsia recurvata (L.) L. H Ep Ms 135
Tillandsia usneoides (L.) L. H Ep Ms-Btc s/n
*Viridantha lepidosepala (L.B. Sm.) Espejo H Ep Ms 186
Commelinaceae
Commelina coelestis Willd. H Lb Arv, Ms 95
Commelina tuberosa L. H** Lm Ms 253
Tradescantia crassifolia Cav. H Lm Ms 115, 359
Tripogandra purpurascens (S. Schauer) Handlos H Lm Arv, Ms, Vsa 289
Cyperaceae
Bulbostylis funckii (Steud.) C.B. Clarke H Lm Ms, Vsa 290
Cyperus niger Ruiz & Pav. H A Vac, Vsa 282
Cyperus semiochraceus Boeck. H Lb Vac 207
Cyperus spectabilis Link H Lm Ms 241
Kyllinga pumila Michx. H Lm Ms 242
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják HEE** A Vac 193
Dioscoreaceae
*Dioscorea tolucana (Matuda) Caddick & Wilkin H La Ms 221
Hydrocharitaceae
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine HEE A Vac 363
Hypoxidaceae
Hypoxis mexicana Schult. & Schult. f. H Lm Ms, Pas 202
Iridaceae
Nemastylis tenuis (Herb.) S. Watson H Lm Ms, Pas 397
Liliaceae
*Calochortus barbatus (Kunth) J.H. Painter H Lm Arv, Pas 233
*Calochortus purpureus (Kunth) Baker H La Arv, Pas 254
Orchidaceae
Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M.A. Dix & M.W. Dix H La Ms 151
Dichromanthus aurantiacus (La Llave & Lex.) Salazar & Soto Arenas H La Ms 252
Dichromanthus cinnabarinus (La Llave & Lex.) Garay H La Ms 244
Dichromanthus michuacanus (La Llave & Lex.) Salazar & Soto Arenas H La Ms 114
Habenaria clypeata Lindl. H Lm Ms 259
*Habenaria jaliscana S. Watson H Lm Ms 240
*Laelia autumnalis (La Llave & Lex.) Lindl. H Ru Ms-Btc 318
Malaxis sp. H Lm Ms 243
Poaceae
Aristida appressa Vasey H La Ms, Pas 317
Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. H Lm Pas 291
Aristida laxa Cav. H Lm Pas 304
Arundo sp. H Lb Vac s/n
Bouteloua disticha (Kunth) Benth. H Lb Ms, Pas, Vsa 111
Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr. H** Lb Pas, Arv 55, 250, 270, 287
Bromus sp. H Lb Ms, Pas, Arv 396
Chloris virgata Sw. H** Lb Pas, Arv, Vsa 302
Digitaria filiformis (L.) Koeler H Lm Ms, Pas, Vsa 397
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. H** A Vac 285
Echinochloa holciformis (Kunth) Chase H A Vac 281
Eragrostis mexicana (Hornem.) Link H** Lm Pas, Arv 301
Hilaria cenchroides Kunth H** Lm Ms, Pas, Arv 269
Lasiacis nigra Davidse H Lm Ms 381
+Lolium perenne L. H Lm Ms, Pas 398
Louisiella elephantipes (Nees ex Trin.) Zuloaga H A Vac 284
+Melinis repens (Willd.) Zizka H Lm Pas 425b
Muhlenbergia capillaris (Lam.) Trim. H Lm Ms, Pas 316, 370
Muhlenbergia cenchroides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) P.M. Peterson H Lm Pas, Arv 303
Muhlenbergia implicata (Kunth) Trin. H Lm Pas 314
Muhlenbergia microsperma (DC.) Kunth H Lm Pas 107
Muhlenbergia phalaroides (Kunth) P.M. Peterson H Lm Arv, Ms, Pas 277
Muhlenbergia robusta (E. Fourn.) Hitchc. H Lm Arv, Pas, Vsa 112
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. H Lb Ms, Pas, Arv 108, 286
+Polypogon monspeliensis (L.) Desf. H** A Vac, Vsa 283
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen H** Lb Arv, Ms, Pas 307
Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze H Lm Pas, Vsa 394
Typhaceae
Typha domingensis Pers. HEE** A Vac 194
EUDICOTILEDÓNEAS
Acanthaceae
*Dicliptera peduncularis Nees H** Lm Arv, Ms, Pas 317
*Dyschoriste microphylla (Cav.) Kuntze H La Ms 213
Pseuderanthemum praecox (Benth.) Leonard H La Ms 169
Ruellia lactea Cav. H La Ms, Pas 128
Tetramerium nervosum Nees H Lm Ms, Pas 127
Amaranthaceae
Amaranthus hybridus L. H** Lm Arv, Pas, Vsa 398
Gomphrena serrata L. H Lb Arv, Ms, Pas, 361
Guilleminea densa (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Moq. H Lb Arv, Ms, Pas 266
*Iresine cassiniiformis S. Schauer Ar Lm Ms 180
Anacardiaceae
+Schinus molle L. A** Lm Ms 152
Apiaceae
Arracacia tolucensis (Kunth) Hemsl. H Lm Ms, Ms-Btc 129
*Eryngium beecheyanum Hook. & Arn. H La Pas 235
*Eryngium longifolium Cav. H La Ms, Ms-Btc 373
*Tauschia decumbens (Benth.) J.M. Coult. & Rose ex Drude H Lb Ms, Pas, Arv 190
Araliaceae
Aralia humilis Cav. Ar Lm Ms-Btc 339
+Hydrocotyle ranunculoides L. f. HEE A Vac 226
Apocynaceae
Asclepias linaria Cav. H** Lm Ms 78
*Asclepias ovata M. Martens & Galeotti H La Ms 218
Gonolobus uniflorus Kunth H La Ms, Ms-Btc 139
*Matelea pedunculata (Decne.) Woodson H La Ms, Pas 192
Asteraceae
*Aldama buddlejiformis (DC.) E.E. Schill. & Panero H Lm Ms 85, 103
*Aldama linearis (Cav.) E.E. Schill. & Panero H Lm Ms 99
Baccharis pteronioides DC. Ar** Lm Ms, Pas 47, 182
Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell H Lm Ms 147b, 355
Bidens odorata Cav. H** Lm Ms 94, 182
Conyza canadensis (L.) Cronquist H** Lb Ms, Vsa 181
Cosmos bipinnatus Cav. H** Lb Ms 83
*Cosmos scabiosoides Kunth H Lm Ms 294
*Critoniopsis uniflora (Sch. Bip.) H. Rob. Ar Lm Ms 172
Dahlia coccinea Cav. H Lm Ms, Ms-Btc 323
Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc. H** Lm Ms, Pas 118
*Erigeron velutipes Hook. & Arn. H** Lm Ms 153
Fleischmannia pycnocephala (Less.) R.M. King & H. Rob. H Lm Ms 120
Galinsoga parviflora Cav. H Lb Arv 64
Melampodium sericeum Lag. H** Lb Ms, Pas 375
*Montanoa frutescens (Mairet ex DC.) Hemsl. Ar** Lm Ms 60
Montanoa leucantha (Lag.) S.F. Blake Ar Lm Ms 104
Pinaropappus roseus (Less.) Less. H** Lm Ms 175
Piqueria trinervia Cav. H** Lm Ms, Pas 113
*Pittocaulon praecox (Cav.) H. Rob. & Brettell Ar Lm Ms, Ms-Btc 156
Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb. H Lm Ms 51, 63, 105
Pseudognaphalium semiamplexicaule (DC.) Anderb. H Lm Ms 330
*Roldana heracleifolia (Hemsl.) H. Rob. & Brettell H Lm Ms 113, 145
Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. H** Lm Ms 147
*Stevia dictyophylla B.L. Rob. H Lm Ms 384
Stevia micrantha Lag. H** Lm Ms 311
Stevia ovata Willd. var. ovata H** Lm Ms 47, 64
Stevia viscida Kunth H** Lm Ms 308
Tagetes filifolia Lag. H** La Ms, Pas 300
Tagetes lucida Cav. H** La Ms, Pas 247
*Tagetes lunulata Ortega H** Lm Ms, Pas 117
Tagetes micrantha Cav. H** La Ms, Pas 320
+Taraxacum officinale F.H. Wigg. H** Lb Vsa 341
Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. Ar** Lm Ms, Pas 72
*Verbesina sphaerocephala A. Gray Ar** Lm Ms 191, 278
*Vernonia alamanii DC. Ar Lm Ms 164
Viguiera dentata (Cav.) Spreng. H Lm Ms 98
*Zinnia haageana Regel H** Lm Ms, Pas 251
Zinnia peruviana (L.) L. H** La Ms, Ms-Btc 234
Begoniaceae
Begonia gracilis Kunth H La Ms, Pas 236
Bignoniaceae
Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth Ar Lm Ms 179
Boraginaceae
Antiphytum floribundum (Torr.) A. Gray H La Ms, Pas 52, 215
Ehretia latifolia Loisel. A Lm Ms-Btc 375
*Lithospermum johnstonii J. Cohen H La Ms, Pas 227
Brassicaceae
*Descurainia virletii (E. Fourn.) O.E. Schulz H** La Ms, Pas 209
Lepidium virginicum L. H Lb Ms, Pas 146
Burseraceae
*Bursera cuneata (Schltdl.) Engl. A Lm Ms-Btc 364, 365
Bursera fagaroides (Kunth) Engl. var. fagaroides Ar Lm Ms, Ms-Btc 183
Cactaceae
Heliocereus (A. Berger) Britton & Rose Ar Lb Ms 399
*Mammillaria rhodantha Link & Otto G La Ms-Btc #
Marginatocereus marginatus (DC.) Backeb. Ar La Ms 184
*Opuntia fuliginosa Griffiths Ar La Ms 167
*Opuntia tomentosa Salm-Dyck Ar La Ms 204
Opuntia sp. Ar La Ms 211
Calceolariaceae
Calceolaria tripartita Ruiz & Pav. H Lm Ms 276
Campanulaceae
Diastatea micrantha (Kunth) McVaugh H** Lm Ms, Pas 106
Diastatea tenera (A. Gray) McVaugh H** Lm Ms, Pas 306
Lobelia fenestralis Cav. H Lb Ms 225
*Lobelia gruina Cav. H Lb Ms 325
Lobelia laxiflora Kunth fo. laxiflora H La Ms 162
Triodanis biflora (Ruiz & Pav.) Greene H La Ms, Pas 176
Caprifoliaceae
Valeriana urticifolia Kunth H La Ms 53, 258
Caryophyllaceae
Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. var lanuginosa H Lm Arv, Ms 383
*Drymaria tenuis S. Watson H Lm Arv, Ms 328
Cistaceae
Helianthemum glomeratum (Lag.) Lag. Ar La Ms-Btc 371
Convolvulaceae
Cuscuta umbellata Kunth H Lb Ms, Pas 374
Evolvulus alsinoides L. H** Lb Ms, Pas 56
*Evolvulus prostratus B.L. Rob. H La Ms, Pas 199
Ipomoea capillacea (Kunth) G. Don H La Ms 212
*Ipomoea madrensis S. Watson H La Ms 342
Ipomoea murucoides Roem. & Schult. Ar** Lm Ms, Pas 67
Ipomoea purpurea (L.) Roth H** Lb Arv, Ms, Pas 69, 89
*Ipomoea stans Cav. H** Lm Ms 229
Crassulaceae
*Echeveria mucronata Schtdl. H La Ms 245, 274
*Sedum ebracteatum Moc. & Sessé ex DC. H La Ms-Btc 124
Cucurbitaceae
*Schizocarpum parviflorum B.L. Rob. & Greenm. H La Arv, Ms 382
*Sicyos microphyllus Kunth H** Lb Arv, Pas 59
Euphorbiaceae
Acalypha neomexicana Müll. Arg. H** Lm Ms, Pas 309
Croton morifolius Willd. Ar Lm Ms 173
Euphorbia anychioides Boiss. H Lb Arv 110, 261, 264
*Euphorbia calyculata Kunth A Lm Ms-Btc 327, 358
Euphorbia heterophylla L. H** Lm Ms 279
Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr. H Lb Arv 263
Euphorbia nutans Lag. H Lb Pas, Arv 265, 268
Euphorbia schiedeana (Klotzsch & Garcke) Mayfield ex C. Nelson H Lm Ms, Arv 150, 298
*Euphorbia subreniformis S. Watson H Lm Ms 292
Jatropha dioica Sessé ex Cerv. Ar Lm Ms-Btc 189
+Ricinus communis L. Ar** Lb Arv 71
Fabaceae
Aeschynomene villosa Poir. var. villosa H** Lm Ms 312
Calliandra grandiflora (L’Hér.) Benth. Ar Lm Ms, Pas 188
Cologania angustifolia Kunth H La Ms 348
Cologania procumbens Kunth H La Ms 338
Crotalaria pumila Ortega H** Lm Arv, Ms 62
Crotalaria rotundifolia J.F. Gmel. H La Ms, Pas 386
Dalea obovatifolia Ortega var. uncifera (Schltdl. & Cham.) Barneby H Lm Ms 90
Dalea sericea Lag. H Lm Ms, Pas 351
Desmodium skinneri Benth. ex Hemsl. var. mortonii B.G. Schub. & McVaugh Ar Lm Ms 154
Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. H** Lb Ms 100
*Erythrina americana Mill. Ar Lm Ms 350
*Erythrina breviflora Moc. & Sessé ex DC. A Lm Ms 232
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. Ar Lm Ms 319
Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. A Lm Ms 353
Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A. Delgado H Lb Arv, Ms, Pas 387
*Marina procumbens (DC.) Barneby H Lm Ms 80
*Mimosa aculeaticarpa Ortega var. aculeaticarpa Ar Lm Ms 321
Phaseolus coccineus L. H Lm Arv, Ms 88
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. A** La Ms-Btc 174
*Rhynchosia macrocarpa Benth. H Lb Arv, Pas 187
Senna hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby var. glaberrima (M.E. Jones) H.S. Irwin & Barneby Ar Lb Ms 174
Senna septemtrionalis (Viv.) H.S. Irwin & Barneby Ar Lm Ms 187
Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. Ar La Ms, Pas 49
Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger Ar** La Ms 354
Zornia thymifolia Kunth H** La Ms, Pas 262, 305
Fagaceae
*Quercus obtusata Humb. & Bonpl. A La Ms 255
Gentianaceae
*Gentiana spathacea Kunth H La Ms, Ms-Btc 137, 357
Halenia brevicornis (Kunth) G. Don H Lm Arv, Ms 378
Geraniaceae
Geranium seemannii Peyr. H Lb Ms, Pas 399
Lamiaceae
*Asterohyptis stellulata (Benth.) Epling Ar Lm Ms 86
Cantinoa mutabilis (Rich.) Harley & J.F.B. Pastore Ar** Lm Ms 177
+Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. H Lm Ms, Arv 73
Mesosphaerum urticoides (Kunth) Kuntze Ar Lm Ms 313, 326
*Salvia keerlii Benth. Ar Lm Ms 335
Salvia lavanduloides Benth. H** Lm Ms, Pas 48
*Salvia mexicana L. H La Ms 329
Salvia microphylla Kunth H La Ms-Btc 126
Salvia purpurea Cav. H Lm Ms 75, 372
Salvia reptans Jacq. H Lm Ms 208
Lentibulariaceae
Pinguicula moranensis Kunth H La Ms 216
Loasaceae
Mentzelia hispida Willd. H** Lm Ms 46
Loranthaceae
Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don Ar Ep Ms 70
Lythraceae
*Cuphea lanceolata W.T. Aiton H** Lb Ms 352
Cuphea wrightii A. Gray H Lb Ms, Arv 54
Heimia salicifolia Link Ar Lm Ms 116
Malpighiaceae
*Gaudichaudia cynanchoides Kunth Ar Lm Ms 79
Malvaceae
*Anoda albiflora Fryxell H Lm Arv 97
Anoda crenatiflora Ortega H Lb Ms 395
Anoda cristata (L.) Schltdl. H** Lm Ms 91
Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f. A Lm Ms-Btc 399
Kearnemalvastrum lacteum (Aiton) D.M. Bates Ar Lb Arv 87, 92
Periptera punicea (Lag.) DC. H La Ms 50
Pseudabutilon ellipticum (Schltdl.) Fryxell H Lb Ms
Sida abutilifolia Moench ex Steud. H** Lb Ms 58
Sida haenkeana C. Presl H** Lb Arv 61
Martyniaceae
Proboscidea louisiana (Mill.) Thell. subsp. fragrans (Lindl.) Bretting H** Lm Ms 230, 299
Meliaceae
Cedrela odorata L. A Lm Ms-Btc 196
Nyctaginaceae
Mirabilis jalapa L. H** La Pas, Arv 377
Oleaceae
Forestiera phillyreoides (Benth.) Torr. Ar Lm Ms 393
Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. A Lm Vsa 163
Onagraceae
Lopezia racemosa Cav. H Lm Ms 68, 297
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven HEE** A Vsa 178
Oenothera pubescens Willd. ex Spreng. H** Lb Ms 219
Oenothera rosea L’Hér. ex Ait. H** Lm Arv 160
Oenothera suffrutescens (Ser.) W.L. Wagner & Hoch H Lm Ms 392
Orobanchaceae
Buchnera obliqua Benth. H Lm Ms 262b
Castilleja arvensis Cham. & Schltdl. H** Lm Arv 119
*Castilleja tenuiflora Benth. H Lm Ms 102
Castilleja tenuifolia M. Martens & Galeotti H Lm Ms 249
Lamourouxia multifida Kunth H Lm Ms 336, 356
Oxalidaceae
Oxalis corniculata L. H** Lm Ms 155
*Oxalis hernandezii DC. H** Lm Ms 337
Oxalis lunulata Zucc. H Lm Ms 197
Papaveraceae
Argemone ochroleuca Sweet subsp. stenopetala (Prain) G.B. Ownbey H** Lm Ms 161
Passifloraceae
Passiflora bryonioides Kunth H Lm Ms, Ms-Btc 231
Phytolaccaceae
Phytolacca icosandra L. Ar** Lb Arv, Ms 130
Plantaginaceae
Mecardonia procumbens (Mill.) Small H Lm Ms 149, 332
Plantago nivea Kunth H Lm Ms 214
Plumbaginaceae
*Plumbago pulchella Boiss. H Lm Arv, Ms 125
Polemoniaceae
Loeselia mexicana (Lam.) Brand Ar** Lm Ms, Vsa 101
Polygalaceae
*Polygala appressipilis S.F. Blake H Lm Ms 267
Polygonaceae
Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre H** A Vac 84, 280
+Rumex crispus L. H Lb Vsa 166
Portulacaceae
Portulaca mexicana P. Wilson H Lm Ms 223, 273
Primulaceae
+Anagallis arvensis L. H** Lm Arv, Ms 96
Ranunculaceae
Clematis dioica L. Ar** Lm Ms, Vsa 66, 275
*Thalictrum gibbosum Lecoy. H Lm Ms 293
Resedaceae
+Reseda luteola L. H** Lb Arv, Vsa 195
Rhamnaceae
*Condalia velutina I.M. Johnst. Ar Lm Ms 109
Rosaceae
Crataegus mexicana DC. A La Ms 340, 344
Prunus serotina Ehrh. A Lb Ms 165
Rubiaceae
Bouvardia laevis M. Martens & Galeotti Ar Lm Ms 349
*Bouvardia longiflora (Cav.) Kunth Ar Lm Ms 203
Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. Ar** Lm Ms 168, 185
Crusea longiflora (Willd. ex Roem. & Schult.) W.R. Anderson H** Lb Pas 391
Mitracarpus hirtus (L.) DC. H Lm Ms, Pas, Vsa 310
Relbunium laevigatum (DC.) Hemsl. H La Ms 238, 362
Rutaceae
Casimiroa edulis La Llave A Lm Ms 345
Salicaceae
Salix bonplandiana Kunth A Lb Vsa 346
Santalaceae
Phoradendron velutinum (DC.) Oliv. Ar Ep Ms 377
Sapindaceae
*Serjania subtriplinervis Radlk. H** Lm Ms 158
Scrophulariaceae
Buddleja cordata Kunth A Lm Ms 260
Buddleja sessiliflora Kunth Ar** Lm Ms 148
Solanaceae
Cestrum tomentosum L. f. Ar Lm Ms 121
Datura stramonium L. H Lm Ms 140
*Lycianthes pringlei (B.L. Rob. & Greenm.) Bitter H Lm Ms 93
+Nicandra physalodes (L) Gaertn. H** Lm Ms 322
+Nicotiana glauca Graham Ar Lm Ms 82
*Nierembergia angustifolia Kunth H La Ms 170
Physalis pubescens L. H Lm Ms 390
Solanum nigrescens M. Martens & Galeotti H** Lb Arv, Ms 122
Solanum rostratum Dunal H** Lb Ms 237
Solanum torvum Sw. Ar Lm Ms 159
Verbenaceae
Glandularia bipinnatifida (Nutt.) Nutt. H** Lb Arv, Ms 198
Lantana camara L. Ar Lm Ms 141, 343
*Priva grandiflora (Ortega) Moldenke H Lm Ms 201
Priva mexicana (L.) Pers. H Lm Ms 248
Vitaceae
Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis Ar Lm Ms 210

Recebido: 20 de Maio de 2019; Revisado: 21 de Junho de 2019; Aceito: 12 de Dezembro de 2019; : 10 de Março de 2020

2Autor para la correspondencia: jesus.contreras@umich.mx

JCL realizó las colectas botánicas, determinó las especies, hizo el cotejo en herbarios, analizó y organizó los datos, escribió el manuscrito. PSS dirigió el estudio, colaboró durante algunas colectas y determinaciones, colaboró en la discusión y redacción del manuscrito, revisó el texto final

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