Introducción

El grupo de las pteridófitas y licófitas ha sido poco estudiado en Honduras; en el máximo referente “Honduras Plantarum Vascularium Catalogus Pteridophyta” publicado por ^{Nelson et al. (1996)}, se menciona que la riqueza de pteridófitas era, para la fecha de su publicación, de 589 especies, 651 junto con licófitas, lo que significó un aumento de 92% en referencia al último trabajo realizado por ^{Molina (1975)}, quién enlistó las especies de plantas para Honduras.

Un lugar ideal para la búsqueda de estos organismos es la Reserva del Hombre y la Biosfera del Río Plátano (RHBRP), la cual se ubica en la región nororiental de Honduras, entre los departamentos de Colón, Gracias a Dios y Olancho, cuenta con una extensión de 832,338.963 hectáreas (^{Carrasco et al., 2013}). La RHBRP corresponde, en un sentido amplio, en base al sistema de clasificación de Zona de Vida de Holdridge ^{(Holdridge, 1967)}, al bosque tropical húmedo y muy húmedo, y su rango de precipitación oscila entre 1600 y 3600 mm anuales (^{Cruz et al., 2002}).

En febrero de 2017 se encontró el helecho Draconopteris draconoptera (D.C. Eaton) Li Bing Zhang & Liang Zhang, el cual es un nuevo registro para la flora de Honduras (^{Reyes Chávez, 2018}) de la familia de reciente descripción Pteridryaceae (^{Zhou et al., 2018}) y en septiembre de 2017 se registró por primera vez para el país la especie Serpocaulon maritimum (Hieron.) A.R. Sm., encontrado por especialistas del grupo de Conservación Internacional (^{Reyes-Chávez et al., 2018}). Estos en el marco del proyecto “Ciudad Blanca”, “un proyecto de carácter hondureño donde lo que se pretende es investigar un poco más las culturas que habitaron la región selvática de la Mosquitia hondureña, su hábitat, así como sus comunidades y especies” (^{Juárez, 2017}). El objetivo de esta investigación fue colectar e identificar las especies de pteridófitas y licófitas presentes en las áreas arqueológicas estudiadas por el proyecto “Ciudad Blanca” dentro de la RHBRP, documentar las especies y presentar un listado preliminar de la reserva, y presentar cuatro nuevos registros para la flora de Honduras.

Materiales y Métodos

La investigación consistió en colectas que se llevaron a cabo dentro de la RHBRP, en el municipio Brus Laguna, dentro del departamento Gracias a Dios (Fig. 1), durante cuatro viajes de 20 días de duración realizados entre agosto de 2016 y septiembre de 2017, usando transectos libres en los ríos y colinas de la zona. Las muestras fueron depositadas en los herbarios EAP de la Escuela Agrícola Panamericana Zamorano y TEFH de la Universidad Nacional Autónoma de Honduras, y en las colecciones privadas del Centro de Investigación Ciudad Blanca (CICB) del Instituto Hondureño de Ciencia Tecnología e Innovación, ubicado en el departamento de Olancho, Honduras. Posteriormente fueron identificadas usando las claves taxonómicas de Flora Mesoamericana: Psilotaceae a Salviniaceae (^{Moran y Riba, 1995}), The Pteridophytes of Mexico (^{Mickel y Smith, 2004}) y en algunos casos Fern and lycophyte flora of Acre state, Brazil (^{Prado et al., 2017}).

Figura 1: Reserva del Hombre y Biosfera del Río Plátano, Honduras. Zona de colecta del presente estudio. Elaborado por Johan Reyes. 

Se realizó la actualización de los nombres de las especies reportadas (^{Martínez, 2014}) usando la base de datos Checklist of Lycophytes and Ferns of the World (^{CLFW, 2018}), la cual tiene como base la clasificación de ^{PPG I (2016)}. Se procedió a agregar los nuevos registros y a elaborar el listado preliminar de especies para la RHBRP.

Se aclara que, por motivos de conservación, las coordenadas especificas no pueden ser publicadas ya que las especies de este estudio, incluyendo los nuevos reportes para Honduras, se contraponen con las coordenadas de los sitios arqueológicos. En caso de solicitar información más detallada de la ubicación de las especies, esta debe ser dirigida al Instituto Hondureño de Antropología e Historia (IHAH) o al Instituto Hondureño de Ciencia, Tecnología e Innovación (IHCIETI).

Resultados

Las pteridófitas y licófitas presentes en la RHBRP, actualizando los reportes y listados preexistentes (^{Martínez, 2014}; ^{Reyes Chávez, 2018}; ^{Reyes Chávez et al., 2018}), mostraron una riqueza de 44 especies pertenecientes a 14 familias distribuidas en 31 géneros. En el muestreo en la zona arqueológica “Ciudad Blanca” en la RHBRP se contabilizaron 58 nuevos registros por lo que el total asciende a 103 especies (Apéndice), pertenecientes a 22 familias distribuidas en 53 géneros, lo que representa un aumento del 131%.

En el proceso de identificación se encontraron tres especies del género Tectaria Cav. y una del género Adiantum L., cuya distribución es nueva para el territorio hondureño.

Nuevos registros para Honduras

Adiantum humile Kunze, Linnaea 9: 80. 1834. Fig. 2. TIPO: PERÚ. Huallaga, Mission Tocache, VI.1830, Poeppig s.n. (holotipo: LZ (destruido), lectotipo: W!, designado por ^{Tryon, 1964}).

Figura 2:  Adiantum humile Kunze. Muestra herborizada, A. rizoma largamente rastrero y pinnulas; B. indusio; C. escamas del rizoma clatradas y denticuladas. J. Reyes 86 (EAP). 

= Adiantum killipii Maxon & Weath., Amer. J. Bot. 1(2). 166. 1932. TIPO: PANAMÁ. Canal Zone. XII.1917, E. P. Killip 2752 (holotipo: US!).

Hábito: terrestre.

Hábitat: se encontró una única población en colinas con hábitat seco.

Distribución: Belice, Trinidad y Tobago (^{Moran y Riba, 1995}), Honduras, Nicaragua (^{Gómez Pignataro y Arbeláez Álvarez, 2009}), Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Panamá, Perú, Surinam y Venezuela (^{Kessler et al., 2017}).

Material adicional examinado: HONDURAS. Departamento Gracias a Dios, municipio Brus Laguna, 400 m, 5.IX.2017, J. Reyes 86 (EAP).

Notas taxonómicas: pínnulas distales aproximadamente a la mitad del tamaño de las pínnulas más largas (Fig. 2A), indusio glabro (Fig. 2B; ^{Prado et al., 2017}), escamas del rizoma clatradas (Fig. 2C).

Tectaria athyrioides (Baker) C. Chr., Index Filic., Suppl. 3, 177. 1934. Figs. 3A-E.

Figura 3: Tectaria athyrioides (Baker) C. Chr. Muestra herborizada. A. ápice; B. pinnas mediales; C. soros en forma de J; D. pinna basal izquierda; E. pinna basal derecha y raquis. J. Reyes 95 (EAP) 

≡ Nephrodium athyrioides Baker, J. Bot. 22 (264): 363. 1884. TIPO: COSTA RICA. Sin localidad,s.f., Harrison 30 (lectotipo: K!, designado por ^{Grayum, (1987)})

= Polypodium rheosorum Bak. J. Bot. 363 .1884.

= Aspidium costaricanum C. Chr. Ind. 70 .1905.

= Aspidium rheosorum (Bak.) C. Chr. Ind. Fil. 90 .1905.

= Tectaria rheosora (Bak.) C. Chr. Ind. Fil., Suppl. III: 184.1934.

Hábito: terrestre.

Hábitat: poblaciones aisladas en su distribución, cercano a las orillas de los ríos de la zona de estudio.

Distribución: Costa Rica, Honduras, Nicaragua y Panamá (^{Gómez Pignataro y Arbeláez Álvarez, 2009}).

Material adicional examinado: HONDURAS. Departamento Gracias a Dios, municipio Brus Laguna, orilla de una quebrada, 15.IX.2017, J. Reyes 62 (EAP).

Notas taxonómicas: se caracteriza por sus soros, al menos algunos en forma de J (^{Moran y Riba, 1995}) y la coloración morada de los soros cuando frescos (Fig. 3C).

Tectaria rufovillosa (Rosenst.) C. Chr., Index Filic., Suppl. 3: 184. 1934. Figs. 4A-C.

Figura 4:  Tectaria ruvofillosa (Rosenst.) C. Chr. Muestra herborizada. A. lámina; B. rizoma y escamas; C. tricomas articulados. J. Reyes 85 (EAP). 

≡ Aspidium rufovillosum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 22(606-608): 11. 1925. TIPO: COSTA RICA. Llanuras de San Carlos, 200 m, II.1910, A. Brade y C. Brade 135 (isotipo: UC!).

Hábito: terrestre.

Hábitat: a la orilla de los ríos y riachuelos en poblaciones pequeñas.

Distribución: Costa Rica, Honduras, Nicaragua y Panamá (^{Gómez Pignataro y Arbeláez Álvarez, 2009}).

Material adicional examinado: HONDURAS. Departamento Gracias a Dios, municipio Brus Laguna, 5 m a la orilla de una quebrada, 204 m, 14.IX.2017, J. Reyes 85 (CICB, EAP).

Notas taxonómicas: se reconoce por sus láminas pilosas en ambas superficies (^{Moran y Riba, 1995}), con tricomas articulados (Fig. 4C).

Tectaria subebenea (Christ) C. Chr., Index Filic., 3: 185. 1934. Fig. 5A-F.

Figura 5:  Tectaria subebenea (Christ) C. Chr. Muestra herborizada. A. ápice; B. pinnas superiores; C. pinnas mediales; D. pinna basal izquierda; E. pinna basal derecha; F. raquis. J. Reyes 64 (EAP). 

≡ Aspidium subebeneum Christ, Bull. Herb. Boiss. 2(5): 256. 1905. TIPO: COSTA RICA. Tsaki Talamanca, 200 m, IV.1895, A. Tonduz 9447 (holotipo: K!, isotipos: BR!, MICH!, P!, US!).

Hábito: terrestre, la especie alcanza aproximadamente 1.8 m de altura.

Hábitat: relacionada en el ambiente con Draconopteris draconoptera, encontrada exclusivamente en zona riparia.

Distribución: Costa Rica, Honduras, Nicaragua y Panamá (^{Gómez Pignataro y Arbeláez Álvarez, 2009}).

Material adicional examinado: HONDURAS. Departamento Gracias a Dios, municipio Brus Laguna, orilla de una quebrada, 4.IX.2017, J. Reyes 64 (CICB, EAP).

Notas taxonómicas: se caracteriza por un raquis negro a atropurpúreo, raquis, costas e indusio glabros (^{Rojas-Alvarado y Sanín, 2014}) (Fig. 5F).

Discusión

La especie Phanerophlebia remotispora E. Fourn. no está oficialmente registrada para el país y las ubicaciones del resto de especies del género no son cercanas a la Mosquitia (^{Yatskievych, 1996}); sin embargo, se encuentra en los planes de manejo de la reserva el cual no incluye especímenes testigo, por lo que su adición al listado se basa en la dificultad de verificar el registro. ^{Lehnert (2012)} indica que Cyathea multiflora Sm., además de conformar un grupo de especies, no se registra en Honduras. No obstante, dos especies de este grupo (Cyathea austroamericana Domin y Cyathea grayumii Rojas) sí lo están, por lo que al no estar citado el material correspondiente a la reserva, no se puede verificar cuál de estas estaría presente y se decide dejar el nombre Cyathea multiflora como sinónimo.

El espécimen Soihet 79 (MO) está determinado como Adiantum humile no obstante, representa una identificación errónea de la especie Adiantum latifolium (Robin Moran, comunicación personal), por lo que el espécimen J. Reyes 86 (EAP) representa el primer registro oficial para Honduras. Es importante mencionar los tricomas en el indusio de la muestra hondureña, ya que es un carácter para delimitar Adiantum humile de A. terminatum en la clave dicotómica de ^{Prado et al., (2017)}, no obstante, el resto de las características morfológicas pertenecen a la especie registrada.

La aparición de algunos de los nuevos registros refleja la escasez de información en estos grupos, por lo que se concuerda con ^{Hernández-Cibrián et al. (2017)} y ^{Rojas-Alvarado (2017)} en la necesidad de realizar inventarios exhaustivos en las áreas protegidas, que sirvan como línea base para futuras investigaciones. La realización de inventarios permite conocer y tener información sobre la diversidad de especies que contienen las áreas protegidas, con el fin de realizar las gestiones correspondientes y establecer los mecanismos de monitoreo, evitando que algunas especies puedan desaparecer por efecto de los fenómenos climáticos o principalmente por actividades antropogénicas (^{Hernández-Cibrián et al., 2017}).

El análisis de amenazas realizado por ^{Carrasco et al. (2013)} sobre los ecosistemas de la RHBRP resultó como “Muy Alto”, basado principalmente en el avance de la frontera agrícola y ganadera, la construcción de represas hidroeléctricas y la apertura de caminos y carreteras. Estas amenazas pudieron ser observadas durante los vuelos a la zona de estudio y debido a las visitas prolongadas, mostraron en un año un avance descontrolado de la frontera agrícola que amenaza con destruir estos ecosistemas.

Debido a estas presiones, los objetos de conservación más amenazado son el sistema fluvial y el bosque latifoliado. Esto representa un problema ya que de acuerdo con ^{Rojas-Alvarado (2012)}, las orillas de quebradas y riachuelos resultan ser altamente diversos, principalmente por la alta dependencia del agua de la mayoría de las especies de helechos. En relación a esto, se observó en la zona de estudio, que esto sucede para la mayoría de las plantas, y no solo para las pteridófitas y licófitas; razón por la cual su investigación y conservación es imperiosa.

Se continuarán realizando inventarios generales de flora dentro del territorio de la RHBRP en distintas áreas, por lo que se espera un aumento en la cantidad de reportes de plantas en general en los próximos años, siendo este documento un listado preliminar a espera de futuras actualizaciones.

Conclusiones

Se identifican las zonas cercanas a los ríos como una de las fuentes de mayor diversidad dentro de la Mosquitia hondureña, siendo estas las zonas mayoritarias de los nuevos registros.

Se observa la necesidad de revisar el material hondureño depositado en los herbarios con la finalidad de verificar las especies presentes en Honduras, acercamiento que ha corregido errores previos (^{Reyes-Chávez y Ramírez-Castillo, 2019}) y tiene el potencial de agregar nuevas especies al listado del país y a la RHBRP.