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Introducción
Polianthes L. es un género endémico de México y desde que fue propuesto por Linnaeus (1753), ha sido ubicado en diferentes familias, entre otras en Agavaceae (Dahlgren et al., 1985). En años recientes, con base en evidencias morfológicas y moleculares fue colocado en Asparagaceae, subfamilia Agavoideae (APG III, 2009; APG IV, 2016). Judd et al. (2016), con fundamento en caracteres fenotípicos y moleculares, reconocen Agavaceae e incluyen a Polianthes en Agave L. Esta propuesta ya había sido sugerida por Bogler y Simpson (1995; 1996) y Eguiarte et al. (2000), aunque en sus estudios filogenéticos consideraron únicamente tres especies: Polianthes geminiflora (Lex.) Rose, P. pringlei Rose y Prochnyanthes mexicana (Zucc.) Rose (=Polianthes mexicana Zucc.). Sin embargo, para ubicarlo en Agave, es necesario realizar un análisis filogenético donde se considere la mayoría de las especies de Agavaceae.
Polianthes está conformado por 19 especies, incluida la que aquí se describe, tres taxa infraespecíficos y dos cultivares (Cuadro 1). Se distribuye desde el sur de Chihuahua y Tamaulipas, hasta el centro-sur de Oaxaca (García-Mendoza y Solano, 2007; Solano y Feria, 2007; Solano y Ríos Gómez, 2014). Solano y Feria (2007) señalaron que las provincias biogeográficas, propuestas por Morrone (2005), con la mayor riqueza de especies de Polianthes son la Sierra Madre Occidental y el Eje Volcánico Transmexicano, con siete y nueve especies, respectivamente. A esta última provincia se agregan dos especies descritas recientemente: P. cernua Art. Castro, J.G. González & Aarón Rodr., y P. quilae Art. Castro & Aarón Rodr., endémicas del occidente de Jalisco (Castro-Castro et al., 2015; 2016). La única especie cultivada es Polianthes tuberosa L., y se usa ampliamente en el mundo como ornamental y ceremonial desde la época prehispánica (Cuadro 1).
Cuadro 1: Listado de especies, distribución geográfica por estados y provincias biogeográficas (Morrone, 2005) donde se distribuye Polianthes L. (Asparagaceae, Agavoideae). *Las abreviaturas de los estados se citan de acuerdo con INEGI (2016).**Citado para Guanajuato por Castro-Castro et al. (2016).
| Taxa | Distribución geográfica* | Provincias biogeográficas mexicanas |
| 1. Polianthes alboaustralis E. Solano & Ríos-Gómez | Oaxaca | Sierra Madre del Sur |
| 2. P. bicolor E. Solano & García-Mend. | Oaxaca | Sierra Madre del Sur |
| 3. P. cernua Art. Castro, J.G. González & Aarón Rodr. | Jalisco | Eje Volcánico Transmexicano |
| 4. P. densiflora (B.L. Rob. & Fernald) Shinners | Chihuahua | Sierra Madre Occidental |
| 5. P. durangensis Rose | Ags., Dgo., Gto., Jal., Mich., Nay., SLP, Zac. | Costa Pacífica Mexicana, Altiplanicie Mexicana, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Tamaulipeca, Eje Volcánico Transmexicano |
| 6. P. geminiflora (Lex.) Rose var. clivicola McVaugh | Jal., Mich. | Balsas, Costa Pacífica Mexicana, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur, Eje Volcánico Transmexicano |
| P. geminiflora (Lex.) Rose var. geminiflora | CDMX., Dgo., Gro., Hgo., Jal., Mex., Mich., Mor., Nay., Pue., Qro. | Balsas, Costa Pacífica Mexicana, Altiplanicie Mexicana, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur, Eje Volcánico Transmexicano |
| P. geminiflora (Lex.) Rose var. pueblensis E. Solano & García-Mend. | Puebla | Eje Volcánico Transmexicano |
| 7. P. graminifolia Rose | Ags.,**Gto., Jal., Zac. | Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano |
| 8. P. howardii Verh.-Will. | Col., Jal. | Costa Pacífica Mexicana, Eje Volcánico Transmexicano |
| 9. P. longiflora Rose | Jal., Mich. | Eje Volcánico Transmexicano |
| 10. P. montana Rose | Jal., Nay. | Altiplanicie Mexicana, Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano |
| 11. P. multicolor E. Solano & Dávila | Guanajuato | Altiplanicie Mexicana, Eje Volcánico Transmexicano |
| 12. P. nelsonii Rose | Ags., Chih., Dgo. | Costa Pacífica Mexicana, Altiplanicie Mexicana, Sierra Madre Occidental |
| 13. P. oaxacana García-Mend. & E. Solano | Oaxaca | Sierra Madre del Sur |
| 14. P. palustris Rose | Nayarit | Costa Pacífica Mexicana |
| 15. P. platyphylla Rose | Dgo., Jal., Nay., Zac. | Costa Pacífica Mexicana, Altiplanicie Mexicana, Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano |
| 16. P. quilae Art. Castro & Aarón Rodr. | Jalisco | Eje Volcánico Transmexicano |
| 17. P. venustuliflora E. Solano, García-Mend. & R. Ríos-Gómez | Michoacán | Eje Volcánico Transmexicano |
| 18. P. zapopanensis E. Solano & Ríos-Gómez | Jalisco | Eje Volcánico Transmexicano |
| 19. P. tuberosa L. “Mexicana” | Cultivada | |
| P. tuberosa L. ˈPlenaˈ | Cultivada |
De acuerdo con Morrone (2005), la provincia biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano contiene numerosos taxones endémicos, dentro de los cuales estarían 11 especies de Polianthes. La revisión de los ejemplares depositados en diversos herbarios, así como las exploraciones botánicas realizadas en el área de distribución del género, permitieron descubrir la especie nueva que aquí se describe.
Materiales y Métodos
Durante la revisión sistemática de Polianthes se observó el ejemplar E. Pérez y E. García 1594 procedente del herbario IEB (Pátzcuaro, Michoacán), recolectado en el norte de Michoacán, municipio Tlazazalca. Se descubrió que este espécimen tenía características morfológicas distintas a las especies ya descritas.
Se realizó una exploración botánica por el municipio Tlazazalca y se descubrieron otras poblaciones de la misma especie. Se herborizó material, se fijaron plantas completas en FAA y flores en alcohol al 70%. Se evaluaron los caracteres vegetativos y reproductivos cualitativa y cuantitativamente de los especímenes herborizados. Algunos caracteres como el número de hojas en la roseta, la forma de las hojas, el color y el aroma de las flores, fueron registrados en campo.
Para decidir el estatus de las plantas como especie nueva, los caracteres cuantitativos y cualitativos analizados, se compararon con los de Polianthes montana Rose y P. platyphylla Rose, especies que tienen similitudes morfológicas con la especie nueva (Figs. 1A-D). Asimismo, se revisaron los protólogos, los tipos nomenclaturales y ejemplares de herbario procedentes de las colecciones ENCB, FEZA, IEB, MEXU, MICH y US, de estas especies.
Figura 1: A, B. Polianthes montana Rose; C, D. P. platyphylla Rose; E, F. P. venustuliflora E. Solano, García-Mend. & R. Ríos-Gómez. Fotos: A, B, E y F: Eloy Solano; C: Arturo Castro; D: Aarón Rodríguez.
La categoría de riesgo se asignó con base en el criterio B de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2012), estimando su extensión de presencia (EOO) y área de ocupación (AOO), utilizando el software ArcMap 10.1 (ESRI, 2011).
Resultados
Taxonomía
Polianthes venustuliflora E. Solano, García-Mend. & R. Ríos-Gómez, sp. nov. Figs. 1E, F, 2.
Figura 2: Polianthes venustuliflora E. Solano, García-Mend. & R. Ríos-Gómez, A. hábito; B. cormo y bulbo; C. bráctea y bracteolas; D. flor disecada; E. porción distal de la inflorescencia; F. fruto; G. semilla. Ilustración: Carlos Castillejos Cruz, basada en E. Solano y R. Ríos Gómez 1793 (CHAPA, IEB, FEZA, MEXU, MO, UAMIZ).
TIPO: MÉXICO. Michoacán, municipio Tlazazalca, 2 km al suroeste de El Tecolote, 1783 m, pastizal inducido, 5.VIII.2005, E. Solano y R. Ríos Gómez 1793 (holotipo: MEXU!, isotipos: CHAPA!, FEZA!, IEB!, MO!, UAMIZ! Por distribuirse).
Planta herbacea perennis, geophyte, rosulata; folia 3-7(-9) per rosalum, linearia, 12-35(-40) cm longa, 0.2-0.4 cm lata, margine papillosis vel plerumque denticulatis, apice acutis; inflorescentia spicata, 24-68 cm longa, 3-7 nodis fertilibus; flores 1.9-2.8 cm longi, perigonii tubo 1.5-2.4 cm longa, ad basem loborum 0.2-0.4 cm lati, ascendens vel diffuse, filamentis 1-3(-7) mm longis, stylus 1.5-2.7 cm lati; fructus 11-18 cm longi, 6-10 mm diametro.
Hierbas perennes, 24-65(-68) cm de alto, incluida la inflorescencia; cormo 1.4-3.0 × 0.7-1.2 cm; bulbo 2-4 × 1-2 cm, ovoide; hojas 3-7(-9) por roseta, 12-35(-40) × 0.2-0.4 cm, lineares, generalmente con máculas púrpuras en su base, margen papiloso a regularmente denticulado, ápice agudo; bráctea basal del pedúnculo floral, 7-22 × 0.2-0.4 cm, sucesivamente más cortas hacia el ápice, lineares, las florales ovadas, ápice largamente acuminado, reduciéndose gradualmente en tamaño hacia la porción distal; bracteolas lineares a lanceoladas, ápice agudo; inflorescencia una espiga, 24-68 cm de largo, nudos florales 3-7, entrenudos que disminuyen de tamaño hacia la porción distal, el basal 2-11.5 cm de largo; flores sésiles, geminadas, color blanco, rosadas después de la antesis, fragantes, 1.9-2.8 × 0.2-0.4 cm en la base de los lóbulos, tubo del perigonio 1.5-2.4 × 0.2-0.4 cm, en la base ascendente, cerca de la mitad arqueado, con la porción distal campanulada, tubular por debajo de la curvatura, angostamente infundibuliforme por arriba de ésta, en relación con el raquis de la inflorescencia ascendente a difuso, boca irregular, lóbulos del perigonio 4-7 × 1.5-3 mm, en dos series, los externos similares a los internos, elípticos u oblongos, recurvados, ápice redondeado u obtuso, engrosado, con un mechón de tricomas inconspicuos, cortos, color blanco; estambres con los filamentos 1-3(-7) mm de largo, filiformes, color blanco, insertos 1 cm por arriba de la base del tubo; anteras 4-6 mm de largo, oblongas, sobrepasando ligeramente al tubo, semiversátiles, unidas cerca de la porción distal; estilo 1.5-2.7 cm de largo, filiforme, incluso, estigma trilobado; fruto 11-18 × 6-10 mm, semigloboso; semillas 3.5-4 × 2.5-3 mm, dispuestas en dos hileras por lóculo, semicirculares vistas de perfil, color negro, brillantes.
Distribución y hábitat: planta endémica del norte de Michoacán, municipio Tlazazalca, en pastizales inducidos, matorral xerófilo de Eysenhardtia Kunth, con Ipomoea L., y Manfreda Salisb., campos de cultivo o a orilla de éstos. Crece a una altitud de 1783-2080 m, sobre vertisoles y molisoles (Fig. 3).
Figura 3: Distribución geográfica de Polianthes venustuliflora E. Solano, García-Mend. & R. Ríos Gómez.
Fenología: florece entre julio y agosto, fructifica de septiembre a noviembre.
Usos: las inflorescencias son vendidas en los mercados locales del municipio de Tlazazalca y sus alrededores, con fines ornamentales y ceremoniales.
Etimología: las especies de Polianthes destacan por la belleza de sus flores, sobre todo las de flores blancas; ningún epíteto específico hace referencia a esta característica. Venustus en latín significa hermoso, bello. En Polianthes venustulifora el epíteto específico hace referencia a la belleza de las flores.
Conservación: de acuerdo con el criterio B de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2012), Poliantes venustuliflora es una especie en Peligro Crítico (CR), pues sus poblaciones ocupan una EOO menor de 100 km2 y una AOO menor de 10 km2. Las poblaciones se encuentran severamente fragmentadas y presentan una disminución continua debido a la ampliación de la frontera agrícola, al pastoreo y al crecimiento urbano. La distribución geográfica de Polianthes venustuliflora está restringida a dos localidades del municipio de Tlazazalca, Michoacán, donde las poblaciones se localizan en áreas perturbadas, rodeadas por campos de cultivo próximas a zonas urbanas.
Ejemplares adicionales examinados: MÉXICO. Michoacán, municipio Tlazazalca, presa La Yerbabuena, 2060 m, 8.VIII.1990, E. Pérez y E. García 1594 (IEB); 6 km al NE de Tlazazalca, lado W de la presa La Yerbabuena, 2060 m, matorral de Eysenhardtia, 8.VIII.1996, E. Solano y C. Correa 861 (FEZA); 5 km al NE de Tlazazalca, lado E de la presa La Yerbabuena, 2060 m, matorral de Eysenhardthia, 9.VIII.1996, E. Solano y C. Correa 862 (FEZA); aproximadamente 2 km antes de llegar a El Tecolote, sobre el camino de terracería a Huitzo, límites entre Huitzo y El Tecolote, 2080 m, 19°59ˈN, 102°05ˈW, pastizal inducido, 10.VIII.1996, E. Solano y C. Correa 863 (FEZA); alrededores de Paracato, 1773 m, pastizal inducido y campos de cultivo, 31.VII.2016, E. Solano y R. Ríos G. 4744 (FEZA).
Clave para determinar las especies de Polianthes del estado de Michoacán.
1a. Perigonio blanco, rosado después de la antesis, flores fragantes; inflorescencia una espiga …………………….......... 2
1b. Perigonio anaranjado, rojo a casi rosado, flores sin fragancia; inflorescencia un racimo …………………….......…3
2a. Tubo del perigonio 6-10.6 cm de largo, lóbulos 10-20 mm de largo, 2-8 mm de ancho, anteras 7-17 mm de largo; fruto 20-30 mm de largo; Jalisco y Michoacán .................................. Polianthes longiflora Rose
2b. Tubo del perigonio 1.5-2.4 cm de largo, lóbulos 4-7 mm de largo, 1.5-3 mm de ancho, anteras 4-6 mm de largo; fruto 11-18 mm de largo; norte de Michoacán ……..……………………….Polianthes venustuliflora E. Solano, García-Mend. & R. Ríos-Gómez
3a. Margen de la hoja verrucoso-papiloso, frecuentemente eroso o irregularmente papiloso ………………………………………………………………………… Polianthes geminiflora (Lex.) Rose var. geminiflora
3b. Margen de la hoja translúcido, hialino o escarioso, entero ....…………………………. Polianthes geminiflora var. clivicola McVaugh
Discusión
Por la presencia de espigas y flores blancas aromáticas, Polianthes venustuliflora se ubica en el subgénero Polianthes (Roemer, 1847; Verhoek-Williams, 1975). Polianthes venustuliflora tiene similitudes morfológicas con P. montana y P. platyphylla, de las cuales difiere por el número de hojas en la roseta, largo, ancho y margen de las hojas, además del largo de la inflorescencia, número de nudos fértiles, largo y posición del tubo del perigonio y longitud del estilo, características que se muestran en el Cuadro 2.
Cuadro 2: Diferencias morfológicas entre Polianthes venustuliflora E. Solano, A. García-Mend. & R. Ríos, P. montana Rose y P. platyphylla Rose. Los datos de las dos últimas especies provienen del protólogo de Rose (1903) y de Solano (2000).
| Caracter | Polianthes venustuliflora E. Solano, A. García-Mend. & R. Ríos-Gómez | Polianthes montana Rose | Polianthes platyphylla Rose |
| Número de hojas por roseta | 3-7(-9) | 2-3 | (1-)2-6(-9) |
| Hojas | 12-35(-40) × 0.2-0.4 cm | 20-30 × 0.27-0.8 cm | 8.3-16 × 1-4 cm |
| Hojas forma | lineares | lineares | elíptico-lanceoladas a angostamente ovadas |
| Margen | papiloso a regularmente denticulado | papiloso | entero |
| Ápice de la hoja | agudo | agudo | apiculado |
| Bráctea basal del pedúnculo floral | 7-22 × 0.2-0.4 cm | 19.5-25 × 0.2-0.5 cm | 2-10 × (0.3-)0.6-3 cm |
| Inflorescencia largo | 24-68 cm | 41-106 cm | 27-59.5 cm |
| Tipo de inflorescencia | espiga | racimo | espiga |
| Número de nudos florales en la inflorescencia | 3-7 | 5(-12) | 3-25 |
| Tubo del perigonio | 1.5-2.4 × 0.2-0.4 cm | 1.3-2.8 × 0.22-0.5 cm | 1-2 × 0.2-0.35 cm |
| Orientación del tubo | ascendente a difuso | reclinado a depreso | difuso a divaricado |
| Lóbulos del perigonio | 4-7 × 1.5-3 mm | 4-9 × 2.9-4.3 mm | 2-4 × 2.4 mm |
| Postura de los lóbulos | reflexos | erectos | recurvados |
| Largo de los filamentos | 1-3(-7) mm | 7.5-25 mm | 1-5 mm |
| Largo del estilo | 1.5-2.7 cm | 1-1.4 cm | 1-1.8 cm |
| Fruto | 11-18 × 6-10 mm | 6 × 7 mm | 10-13 × 7-10 mm |
De acuerdo con Solano et al. (2013), Polianthes montana tiene cuerpos de sílice en el parénquima del meristemo de engrosamiento secundario del cormo, estas inclusiones inorgánicas están ausentes en P. platyphylla y P. venustuliflora.
