Área de estudio

La investigación se realizó en el municipio Linares, Nuevo León (noreste de México) (Fig. 1). El clima del área es extremoso semi-cálido subhúmedo, con valores promedio anuales de temperatura y precipitación de 22.4 ºC y 749 mm, respectivamente (^{INEGI, 1986}). Los suelos característicos son vertisoles de origen aluvio-coluvial (^{García y Jurado, 2008}). El tipo de vegetación dominante es matorral espinoso tamaulipeco, en el que dominan especies xerófilas (^{González Rodríguez et al., 2010}).

Para cumplir con el objetivo planeado de comparar la estructura, composición y diversidad de especies, se seleccionaron tres condiciones contrastantes desde el punto de vista de uso del suelo.

El área de Referencia sin uso previo conocido se ubicó a 368 m s.n.m., siendo sus coordenadas extremas 24°46'51'' de latitud norte; 99°31'16'' de longitud oeste (Fig. 1). Es una comunidad vegetal con individuos maduros y muertos en pie del matorral espinoso tamaulipeco. Está ubicado dentro del Matorral-Escuela de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León. Esta área nunca fue desmontada para uso agrícola, pecuario o forestal. Desde hace 28 años fue delimitada por un cerco perimetral y es utilizada como una reserva ecológica y experimental.

El área Regenerada se localizó a 380 m s.n.m., en los 24°48'07'' de latitud norte; 99°32'27'' de longitud oeste (Fig. 1). También está ubicada dentro del Matorral-Escuela de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León. En 1970 esta área fue talada, mediante maquinaria agrícola, para sembrar zacate buffel (Cenchrus ciliaris L.) y ser utilizada para el pastoreo de ganado vacuno (Bos primigenius taurus L.). En 1982, 12 años después de la transformación, el área fue abandonada y regenerada pasivamente por procesos naturales de sucesión secundaria.

El área Agroforestal se localizó en el ejido Emiliano Zapata (municipio Linares), a 355 m s.n.m., en los 24°54'30'' de latitud norte; 99°35'51'' de longitud oeste (Fig. 1). En esta área, se desarrolla actividad pastoril-silvícola en uso activo, y entre los años 2010 y 2011 se eliminaron de forma manual los individuos de diámetro a 1.30 m (d _1.30) inferiores a 5 cm, quedando en pie los árboles de diámetros mayores, con el objetivo de crear espacios abiertos para el desplazamiento del ganado y, a la vez, generar un microambiente que proporcionara sombra y alimento para el mismo.

Análisis de la vegetación

En julio de 2012 se realizó el muestreo para caracterizar la composición y estructura de la vegetación arbórea y arbustiva de las áreas objeto de estudio. En cada área se establecieron aleatoriamente cuatro sitios cuadrangulares de 1600 m² cada uno, separados entre sí por un mínimo de 100 m. En cada sitio de muestreo se realizó un censo de todos los individuos arbóreos y arbustivos (d _0.10>5 cm), midiendo los diámetros de copa con orientación norte-sur y este-oeste. Además, se colectó y registró el material botánico fértil, el cual se preparó usando los métodos sugeridos por ^{Lot y Chiang (1986)}. En el laboratorio se determinaron taxonómicamente las especies usando bibliografía especializada, entre las que destacas la Flora de Texas (^{Correll y Johnston, 1979}) y la Flora de Veracruz (^{Gómez Pompa, 1978-2014}).

Análisis de la información

Parámetros ecológicos

Para cada especie se calcularon los siguientes parámetros estructurales de la vegetación: abundancia relativa (AR_i) de acuerdo al número de individuos, dominancia relativa (DR_i) en función a la cobertura de copa, frecuencia relativa (FR_i) basada en su presencia en los sitios de muestreo, y el índice de valor de importancia (IVI) que integra los anteriores y que adquiere valores porcentuales en una escala de 0 a 100 (^{Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974}; ^{Magurran, 1988}).

Para la estimación de la abundancia relativa (AR _i ) de la especie i respecto a la abundancia total se empleó la siguiente ecuación:

donde A _i es la abundancia absoluta, N _i es el número de individuos de la especie i, y S la superficie de muestreo en hectáreas (0.16).

La dominancia relativa (DR _i ) de la especie i respecto a la dominancia total se evaluó mediante:

donde D _i es la dominancia absoluta, S la superficie de muestreo en hectáreas (0.16) y Ab _i el área de copa de la especie i (A=π/4*d ² ) (^{Romahn y Ramírez, 2010}).

La frecuencia relativa (FR _i ) de la especie i respecto a la frecuencia total se obtuvo con la siguiente ecuación:

donde F _i es la frecuencia absoluta, P _i es el número de sitios en los que está presente la especie i, y NS es el número total de sitios de muestreo.

El índice de valor de importancia (IVI) se determinó mediante la fórmula:

Para estimar la diversidad se utilizó el índice de ^{Shannon (H´) (1948)}.

donde S es el número de especies presentes, p _i es la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos, N es el número total de individuos, y n _i es el número de individuos de la especie i.

Para la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef (D _Mg ) mediante las siguientes ecuaciones:

donde S es el número de especies presentes, y N es el número total de individuos.

Parámetros ecológicos entre comunidades

Para comparar la riqueza de especies entre cada sitio de estudio, se realizó la estandarización por rarefacción a un mismo número comparable de individuos (^{Gotelli y Colwell, 2001}). Para esto, se utilizó el programa R versión 3.4.0 (^{R Core Team, 2017}), mediante la interface RStudio versión 1.1 (^{RStudio Team, 2016}) y el paquete iNEXT versión 2.0.12 (^{Hsieh et al., 2016}), que utiliza el número efectivo de especies para elaborar las curvas de rarefacción: (q=0,1,2) Riqueza, Shannon y Simpson respectivamente (^{Jost, 2006}; ^{Chao et al., 2014}). Los intervalos de confianza de las curvas de rarefacción fueron obtenidos por el método de bootstrap basado en 200 replicaciones.

Similitud florística

Para evaluar la diversidad entre hábitats (grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de condiciones ambientales) (^{Whittaker, 1972}), se generó un modelo de ordenación Bray-Curtis, el cual es una representación gráfica de la variación de la composición vegetal. El análisis se basa en un algoritmo que permite analizar la similitud de las muestras calculando el porcentaje de similitud (0-100%) en una medida de distancia. Este análisis es uno de los más apropiados para el análisis multivariado fitosociológico (^{Beals, 1984}). El análisis se desarrolló mediante el programa BioDiversity Pro 2.0 (^{McAleece et al., 1997}).

Finalmente, para evaluar los patrones de distribución de especies en función de la abundancia de estas, se probaron cinco modelos clásicos (Cuadro 1). Estos modelos incluyen el modelo de vara rota (Null o Broken-stick), el modelo geométrico (Niche-preemption), el modelo normal logarítmico (Log-normal) y las distribuciones Pareto (Zipf y Zipf-Mandelbrot). Los ajustes de los datos a dichos modelos se realizaron en R versión 3.4.0 (^{R Core Team, 2017}), mediante el uso de la librería Vegan 2.4-4 (^{Oksanen et al., 2016}). La selección del mejor modelo se llevó a cabo mediante el Criterio de Información de Akaike (AIC, por sus siglas en inglés), con el cual se comparan los modelos seleccionados tomando en cuenta su ajuste y complejidad. Para comprobar la bondad de ajuste de los modelos se utilizó la prueba de Kolmogorov-Smirnov (KS), cuya hipótesis nula (Ho=los datos siguen la distribución especificada) se evaluó con un valor de alfa de 0.05.

Para realizar el análisis de varianza (ANOVA) de un factor (historia de uso) a tres niveles (Referencia, Regenerado y Agroforestal) entre los parámetros ecológicos de las comunidades evaluadas (p≤0.05), primero se comprobó que los datos cumplieran con los supuestos de normalidad, para lo cual se realizó la prueba de Shapiro-Wilk (^{Royston, 1992}), mientras que el de homocedasticidad mediante la prueba de Fligner-Killeen (^{Conover et al., 1981}). En todos los casos los resultados indicaron normalidad en la distribución de los residuales y homogeneidad de las varianzas, por lo que se procedió a realizar la prueba de Tukey para identificar los grupos con medias distintas. Asimismo, para explorar si la historia de uso condiciona la composición y la estructura observada en cada una de las tres áreas muestreadas, se realizó un análisis de componentes principales (PCA) con los datos de abundancia y dominancia absoluta de cada especie de cada comunidad. Para esto, se utilizó el programa R versión 3.4.0 (^{R Core Team, 2017}) y los paquetes RStudio versión 1.1 (^{RStudio Team, 2016}) y la librería Vegan versión 2.4-4 (^{Oksanen et al., 2016}).

Parámetros ecológicos

Las especies con mayor abundancia dentro del área Referencia fueron Diospyros texana Scheele y Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose, con más de 400 individuos por hectárea, seguidas de Acacia rigidula Benth. y Cordia boissieri A. DC. con 328 y 186 N ha^-1, respectivamente. Diospyros texana fue también la especie que presentó mayor dominancia (1337.36 m²/ha^-1), seguida de Cordia boissieri (827.74 m²/ha^-1) y Havardia pallens (690.16 m²/ha^-1). Asimismo, ocho especies mostraron la misma frecuencia relativa (7.55%): Diospyros texana, Eysenhardtia texana Scheele, Havardia pallens, Acacia rigidula, Cordia boissieri, Condalia hookeri M.C. Johnst., Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. y Sideroxylon celastrinum (Kunth) T.D. Penn. Acacia rigidula presentó el valor de importancia más alto (IVI=24.50), seguida por Diospyros texana y Havardia pallens (14.90 y 12.66 respectivamente, Cuadro 3).

En el área Regenerada, Acacia farnesiana (L.) Willd. presentó una abundancia de 501.56 N ha^-1 y una dominancia de 2792.49 m²/ha^-1 (Cuadro 3). Esta especie presentó un valor de IVI de 45.12 y, junto con Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst., Diospyros texana y Celtis pallida Torr., fueron las que mostraron una frecuencia más elevada (12.90%) en las áreas de muestreo.

El área Agroforestal presentó menor número de individuos pero mayor dominancia de las tres áreas estudiadas. Dos especies fueron las más destacadas en todas las variables ecológicas consideradas: Prosopis laevigata y Havardia pallens, con una abundancia de 62.50 N ha^-1 y 59.38 N ha^-1, respectivamente y una dominancia de 2443.32 y 673.71 m²/ha^-1, respectivamente. Estos dos parámetros determinaron que ambas especies mostraran los valores de IVI más altos (28.57 y 13.48 respectivamente, Cuadro 3). Celtis pallida y Cordia boissieri presentaron valores de frecuencia iguales que las dos especies más importantes (9.30%), y un valor de importancia de 8.16 y 8.89, respectivamente.

Comparación de parámetros estructurales entre las comunidades vegetales

La riqueza observada de especies fue significativamente diferente entre las tres áreas evaluadas (f=22.28, p<0.001) (Fig. 2). El área Referencia presentó mayor número de especies arbóreas y arbustivas (promedio ± desviación estándar, 13.25±0.63) que la Agroforestal (10.75±0.48), y ésta presentó mayor riqueza específica que la Regenerada (7.75±0.63) (Fig. 2A). Sin embargo, al comparar las riquezas esperadas para las tres áreas (gráficas de rarefacción), éstas no mostraron el mismo patrón; la riqueza estimada fue similar entre las de Referencia y Agroforestal, y ambas fueron mayores que la Regenerada (con nivel de confianza de 95%; Fig. 3).

De la misma manera, la historia de uso afectó de manera significativa al índice de Margalef (f=53.11, p<0.001; Fig. 2B). Las áreas Referencia y Agroforestal también presentaron valores similares (2.17±0.08 y 2.56±0.11 respectivamente) significativamente mayores que la Regenerada (1.14±0.11).

El índice de Shannon (H’) mostró un efecto de la historia de uso muy parecido al observado con el índice de Margalef D _Mg (Fig. 2C). El área Referencia (H’=1.94±0.08) y Agroforestal (H’=1.95±0.07) mostraron valores iguales entre sí pero significativamente mayores que la Regenerada (1.30±0.15; f=11.78, p=0.003).

De forma similar, la abundancia fue diferente entre las áreas (f=18.55, p=0.001; Fig. 2D). El área Referencia presentó una abundancia de 1762±213 N ha^-1, con un valor 52.5% y 82.5% significativamente superior al observado en las Regenerada y Agroforestal, respectivamente. Estas dos historias de uso (Regenerada y Agroforestal) no mostraron diferencias significativas entre sí en la densidad de individuos arbóreos y arbustivos.

Finalmente, no se observaron diferencias en la cobertura total entre los tres niveles de historia de uso (f=0.805, p=0.477). Los valores de cobertura oscilaron entre 9521±2258 en el área Referencia y 6970±1498 m²/ha^-1 en la Regenerada, con una alta variabilidad dentro de cada una de las comunidades.

La curva de rarefacción mostró que el área Agroforestal (17=198) tendría una riqueza máxima teórica de 17 individuos, la Regenerada (12=501) una riqueza máxima teórica de 12 individuos y la de Referencia (21=1129) de 21. Sin embargo, esta diferencia en la riqueza entre áreas solo es significativa con el área regenerada, esto es, el área regenerada tiene menor riqueza de especies que las otras dos áreas (Fig. 3).

Similitud florística

Las áreas estudiadas presentaron una baja similitud florística determinada mediante los valores de diversidad beta. En todas las comparaciones hubo una similitud inferior a 21%. El área Agroforestal fue la que alcanzó el mayor porcentaje de similitud con la de Referencia (20.98%), mientras que la Regenerada y la de Referencia obtuvieron la menor similitud florística (13.82%). El área Regenerada es la que presentó menor similitud con las otras dos comunidades (Fig. 4).

Curva de rango/abundancia de las especies

En la figura 5 se muestran las curvas de rango/abundancia para las tres áreas. Tanto la de Referencia como la Regenerada presentaron los mejores ajustes a los modelos Zipf y Zipf-Mandelbrot, mientras que el área Agroforestal lo tuvo al modelo Niche-preemption (Cuadro 4).

Especies comunes a las tres áreas evaluadas fueron Acacia rigidula, Acacia farnesiana, Celtis pallida, Cordia boissieri, Diospyros texana, Prosopis laevigata y Zanthoxylum fagara. Por el contrario, el área Referencia fue la única en la que se observaron individuos de Bernardia myricifolia (Scheele) S. Watson, Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M. Johnst., Randia obcordata S. Watson y Yucca filifera Chabaud. Especies sólo presentes en el área Agroforestal fueron Acacia wrightii Benth., Sideroxylon celastrinum (Kunth) T.D. Penn. y Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M. Johnst., mientras que en la Regenerada se encontraron únicamente Koeberlinia spinosa Zucc., Parkinsonia aculeata L. y Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson var. macra (I.M. Johnst.) Isely.

El análisis de componentes principales de los datos de abundancia de las especies presentes en los sitios de Referencia, Regenerado y Agroforestal, explicó 93.9% de la varianza en los tres primeros ejes. El 87.9% de la varianza fue explicada por los dos primeros ejes (Cuadro 5). Los sitios del área Agroforestal presentaron valores negativos para el primer y segundo eje, asociado a la abundancia de Ehretia anacua, Acacia wrightii y Prosopis laevigata (Fig. 6). Los sitios del área de Referencia presentaron valores positivos para el primer eje, relacionados a las abundancias de Diospyros texana, Acacia rigidula y Havardia pallens principalmente, y positivos y negativos para el segundo, con una dispersión observada a lo largo del mismo. Asimismo, los sitios del área Regenerada tuvieron valores negativos para el primer eje, valores vinculados principalmente a las abundancias de Koeberlinia spinosa, Castela texana y Parkinsonia aculeata, así como positivos y negativos para el segundo (Fig. 6).

El análisis de componentes principales para la variable de dominancia, representada por el área basal, explicó 93.08% de la varianza en los tres primeros ejes; los dos primeros explicaron 88.3% de la varianza (Cuadro 6). Los sitios del área Agroforestal se agruparon con valores negativos en el primer eje, y positivos en el segundo, relacionado con altos valores de Ehretia anacua, Acacia wrightii y Prosopis laevigata, así como Porlieria angustifolia (Engelm.) A. Gray y Celtis pallida (Fig. 7). Los sitios del área de Referencia presentaron valores negativos en el primer y segundo eje, y esta agrupación se relacionó con los altos valores de las áreas basales de Diospyros texana, Acacia rigidula, Zanthoxylum fagara, Havardia pallens y Cordia boissieri entre otras especies. Finalmente los sitios del área Regenerada se relacionaron con valores positivos en el primer eje, y positivos y negativos para el segundo, y su ordenación se asoció con valores altos en las áreas basales de Acacia farmesiana, Castela texana, Parkinsonia aculeata y Koeberlinia spinosa.

Parámetros ecológicos

El presente trabajo ha puesto de relevancia el importante papel de la familia Fabaceae dentro de los matorrales xerófilos, particularmente en el matorral espinoso tamaulipeco. La alta presencia de esta familia, y más concretamente del género Acacia, puede representar una importante entrada de nitrógeno al ecosistema debido a su capacidad para fijar el N₂ atmosférico (^{Herrera Arreola et al., 2007}; ^{Pirhofer Walzl et al., 2012}). La suma de los IVI de las especies de esta familia fue más elevada en el área Regenerada (67.17), pero tienen una presencia en el área Agroforestal de 53.49%, ya que estas especies son palatables para el ganado (^{Ishaque et al., 2008}; ^{Villa-Herrera et al., 2009}). Las áreas que han sido despojadas de su cobertura vegetal natural y posteriormente sometidas a uso agrícola y pecuario, al ser abandonadas suelen presentar una baja disponibilidad de nitrógeno respecto a comunidades no perturbadas y sometidas a sucesión secundaria (^{McGrath et al., 2001}). En particular, las áreas en donde se estableció Cenchrus ciliaris (zacate buffel), como es el caso del área Regenerada, esta condición es más notoria; ^{Morales Romero et al. (2015)} y ^{Celaya Michel et al. (2015)} reportan que los sistemas donde alguna vez se estableció Cenchrus ciliaris muestran una fuerte disminución de nitrógeno, por lo que las especies capaces de fijar nitrógeno atmosférico tienen cierta ventaja sobre otras, especialmente en las primeras fases de la sucesión secundaria (^{Estrada Castillón et al., 2004}; ^{García y Jurado, 2008}).

Estos resultados concuerdan con los reportados por diversos autores (^{Jiménez Pérez et al., 2009}; ^{Martínez Hernández et al., 2013}; ^{Mora Donjuán et al., 2013a}) quienes obtuvieron números similares de familias, géneros y especies, además de encontrar a la familia Fabaceae como la más representativa de distintas áreas regeneradas del matorral espinoso tamaulipeco. ^{Estrada Castillón et al. (2004)}, en un estudio de las leguminosas del centro de Nuevo León, exponen la gran diversidad de este grupo. Estos autores destacan que las diversas formas en que el ser humano se ha relacionado con la vegetación en general, y con este grupo en particular, así como la irregularidad del relieve, y diversas condiciones ambientales y micro-ambientales, explican en buena medida la gran diversidad e importancia de la familia Fabaceae en la región, y en el matorral espinoso tamaulipeco. En el mismo sentido, diversos estudios sugieren que la importancia de esta familia en el matorral espinoso tamaulipeco es atribuible a la amplia gama de respuestas que existen en las fabáceas para soportar y escapar de factores limitantes, como lo son respuestas ecofisiológicas al estrés hídrico (^{González Rodríguez y Cantú Silva, 2001}; ^{López Hernández et al., 2010}; ^{González Rodríguez et al., 2011a}, ^b); facilidad de rebrote (^{Foroughbakhch et al., 2014}), existencia de diversos síndromes de dispersión (^{Jurado et al., 2001}), y la presencia de distintos requerimientos para la germinación (^{Flores y Jurado 1998}; ^{Jurado et al., 2006}).

Comparación de parámetros estructurales entre las comunidades vegetales

El índice de Shannon indica que el área Agroforestal presenta una diversidad de especies vegetales similar al área Referencia, comunidad natural del matorral espinoso tamaulipeco. Aunque los valores del índice de Shannon del área Referencia son ligeramente menores con respecto a lo que señalan ^{Jiménez Pérez et al. (2009)}, ^{Espinoza Bretado y Návar (2005)}, ^{Martínez Hernández et al. (2013)} y ^{Molina Guerra et al. (2013)}, quienes obtuvieron valores mayores a 2 del índice de Shannon, en general esta información concuerda con diversas investigaciones que evalúan dinámicas sucesionales en matorrales, indicando que las comunidades maduras tienen mayor diversidad de especies (^{Ugalde et al., 2008}; ^{Abella, 2010}). En lo que respecta al área Agroforestal, su diversidad puede estar relacionada con acciones de manejo a través de la introducción de especies nativas de interés económico, así como con la presencia de niveles intermedios de perturbación. ^{García y Jurado (2008)} sugieren que la diversidad de la vegetación secundaria del matorral espinoso tamaulipeco se encuentra relacionada con los períodos de uso y aprovechamiento de las comunidades, ya que existe mayor diversidad en aquellos sitios que han sido utilizados por períodos cortos, que en aquellos que han sido explotados por muchos años. ^{Connell (1978)} propone que la riqueza de especies y la diversidad tendrán un valor máximo en presencia de perturbaciones de intensidad y frecuencia intermedias, ya que esto permite que en un mismo sistema ecológico puedan coexistir individuos en las fases iniciales de la sucesión, junto con los de fases intermedias y finales. Asimismo, propone que estos valores máximos de los índices de Margalef y Shannon pueden encontrarse en comunidades sucesionales de edad intermedia, o en las fases finales de la sucesión. ^{Roxburgh et al. (2004)} explican que en presencia de perturbaciones de intensidad y frecuencia intermedias, los mecanismos de coexistencia, tales como dispersión, recolonización y competencia, se ven activados.

El área Regenerada, por otro lado, fue la que mostró el menor valor del índice de Shannon de las tres áreas evaluadas. Este resultado puede estar relacionado con la historia de uso de suelo del área Regenerada, en donde se estableció Cenchrus ciliaris; ya que estudios han reportado una disminución en la riqueza de especies al aumentar la cobertura de dicha especie y la edad del pastizal (^{Saucedo Monarque et al., 1997}). Asimismo, las prácticas de desmonte con maquinaria agrícola para la introducción del pasto exótico buffel propician una intensidad alta en el ecosistema, ya que en estas comunidades se retiran incluso tocones, lo que reduce la posibilidad de rebrote, y con esto, parte de la capacidad de recuperación del sistema, lo que se refleja en parte en el número de especies que participan en la regeneración.

Estas comunidades al ser despojadas de su cobertura vegetal natural y posteriormente ocupadas por Cenchrus ciliaris; al ser abandonadas presentan baja disponibilidad de nitrógeno (^{McGrath et al., 2001}; ^{Sands et al., 2009}; ^{Lyons et al., 2013}). Asimismo presentan una disminución en los reservorios de agua, lo que impone fuertes restricciones a la regeneración, y la dominancia de especies que puedan establecerse en presencia de estos factores limitantes. Esto puede explicar también, en buena medida, la menor similitud entre la composición de especies del área Regenerada en relación con las áreas Agroforestal y Referencia.

La riqueza de especies estimada por rarefacción mostró que las áreas presentan una alta proporción de especies con abundancias relativas bajas, siendo las áreas Referencia y Agroforestal las que presentaron mayor riqueza estimada en comparación con la Regenerada. El área Agroforestal mostró un comportamiento un poco diferente ya que no logró presentar la asintonía completa, debido a que existe una mayor proporción de especies que tienen una baja abundancia relativa en la comunidad, y teóricamente se requiere mayor esfuerzo de muestreo. Sin embargo, mediante la extrapolación se puede observar que no existen diferencias estadísticas entre las áreas Referencia y Agroforestal. ^{Alanís Rodríguez et al. (2013)} registraron un comportamiento similar en comunidades de matorral espinoso tamaulipeco bajo condiciones de abandono agrícola y pecuario en Nuevo León. El comportamiento de las áreas a través de la curva de rarefacción se refuerza mediante el análisis de distribución de abundancias que se discute más adelante.

El área con mayor número de individuos fue la de Referencia, debido a que ésta se ha mantenido sin ningún tipo de impacto antrópico al menos en las últimas tres décadas, a diferencia de las otras dos áreas, en especial la Agroforestal, en la cual se removieron individuos del matorral para facilitar la circulación del ganado. Diversos autores (^{Jiménez Pérez et al., 2009}, 2013; ^{Martínez Hernández et al., 2013}) han obtenido un amplio rango de densidades (2000 a 17000 N ha^-1) en comunidades de matorral espinoso tamaulipeco perturbadas, ya que se encuentran en una recuperación más dinámica. En el presente estudio, al no presentar el área Referencia ningún impacto, la dinámica de la vegetación es más lenta ya que los individuos existentes ocupan el espacio y la incorporación de plántulas está condicionada a perturbaciones o muerte de individuos. En cambio, en las otras dos áreas con disturbio, ya sea en el pasado (Regenerada), o con intervención antrópica en la actualidad (Agroforestal), influyen en la presencia de espacios abiertos y la menor densidad de individuos.

La igualdad estadística de la dominancia de las tres áreas evaluadas se debe a que esta variable de la vegetación arbórea y arbustiva del matorral espinoso tamaulipeco es altamente resiliente (^{Alanís Rodríguez et al., 2013}; ^{Jiménez Pérez et al., 2013}). En el área Regenerada los árboles y arbustos no tuvieron competencia por el espacio; por lo tanto, se desarrollaron tanto vertical como horizontalmente, con copas anchas y ramificadas. Este comportamiento también lo observaron ^{Pequeño Ledezma et al. (2012)} en un área regenerada del matorral espinoso tamaulipeco con historial de uso agrícola. El área Agroforestal alberga árboles y arbustos bien conformados debido a los aclareos a los que es sometida, condición similar a lo reportado por ^{Sarmiento Muñoz et al. (2015)} en una comunidad de matorral submontano con actividad agroforestal. El área Referencia, al no estar alterada, presenta una alta abundancia de árboles y arbustos que ocupan el espacio, como lo mencionan ^{Mora Donjuán et al. (2013a)}.

Las especies con mayor índice de valor de importancia dentro del área Referencia son Acacia rigidula, Diospyros texana y Havardia pallens; mientras que Acacia farnesiana Diospyros texana y Prosopis laevigata son las especies más dominantes en cada una de las áreas estudiadas (Regenerada, Referencia y Agroforestal, respectivamente). Estos resultados concuerdan con los de ^{Espinoza Bretado y Návar (2005)}, ^{Alanís Rodríguez et al. (2008)}, ^{García y Jurado (2008)} y ^{González Rodríguez et al. (2010)}, quienes en sus estudios desarrollados en el matorral espinoso tamaulipeco reportan dichas especies con un alto valor en alguno de los parámetros básicos estructurales, lo que puede deberse a que su establecimiento está estrechamente relacionado con las condiciones antrópicas (uso), ambientales (relieve, diferencias en tipos de suelo y precipitación) y biológicas (síndromes de dispersión, requerimientos de germinación y establecimiento) propias del matorral espinoso tamaulipeco y de sus grupos taxonómicos característicos (^{Estrada Castillón et al., 2004}).

Acacia farnesiana y Prosopis laevigata se presentaron con mayor índice de valor de importancia en el área Regenerada. Estas especies son típicas en áreas del matorral espinoso tamaulipeco que han presentado una intensa perturbación pecuaria (^{Pequeño Ledezma et al., 2012}; ^{Mora Donjuán et al., 2013b}) debido a su capacidad de fijar N₂ atmosférico (^{Herrera Arreola et al., 2007}; ^{Pirhofer Walzl et al., 2012}), así como a su rápido crecimiento (^{Estrada Castillón et al., 2004}) y capacidad de rebrote (^{Foroughbakhch et al., 2011}). Las especies con algún tipo de dormancia son comunes en ambientes con condiciones estresantes (^{Jurado y Flores, 2005}). Las semillas con dormancia física se caracterizan por la presencia de una testa dura (baja germinabilidad) que impide la germinación en condiciones ambientales favorables pero efímeras. Acacia rigidula, Diospyros texana, Cordia boissieri y Havardia pallens, especies con mayor abundancia en el área Referencia, poseen semillas de alta germinabilidad (no requieren escarificación), a diferencia de Acacia farnesiana y Prosopis laevigata que son más abundantes en el área Regenerada cuyas semillas la requieren. Estas diferencias sugieren que las especies presentes en el área Regenerada pueden provenir de bancos de semillas que permitieron la germinación y el posterior establecimiento de sus plántulas cuando las condiciones desfavorables disminuyeron (alta abundancia de Cenchrus ciliaris, baja disponibilidad de nitrógeno y condiciones de sequía edáfica inducida por este taxon). Prosopis laevigata y Havardia pallens son las especies con mayor presencia en el área Agroforestal debido a que estas especies son muy apreciadas por los productores de ganado doméstico por su elevado valor nutricional, por lo que son favorecidas en el manejo de esta comunidad. Sus frutos se emplean como forraje en las épocas que escasea el alimento y su madera es utilizada para la construcción (^{Alanís Flores et al., 1996}; ^{Estrada Castillón et al., 2005}).

Similitud florística

Referente a la similitud de la composición de especies entre las comunidades, tanto los análisis de componentes principales sobre abundancia y dominancia como el modelo de ordenación Bray-Curtis mostraron que las dos áreas que presentaron mayor similitud florística fueron las de Referencia y Agroforestal, lo cual puede deberse a que la Agroforestal no estuvo sujeta a un desmonte total y buena parte de los componentes biofísicos mencionados con anterioridad permanecieron en el terreno. Si bien la estructura de ambas áreas es diferente considerando la abundancia tal como lo sugiere el PCA (posiblemente debido a los aclareos de mantenimiento para el aprovechamiento), presentan ciertas similitudes que son observadas por la posición de los dos grupos (Referencia y Agroforestal) respecto al eje 1 del PCA para la variable de dominancia representada por el área basal, observación que también es apoyada con el análisis de ordenación de Bray-Curtis. El área Regenerada fue la que presentó la menor similitud florística, probablemente por la perturbación que presentó la vegetación durante el periodo de pastoreo. Los resultados muestran que el cambio del uso de la tierra para producción pecuaria tiene un importante impacto sobre la estructura de la vegetación de comunidades de matorral espinoso tamaulipeco.

Curva de rango/abundancia de las especies

Los análisis de distribución de las abundancias de las áreas Regenerada y Referencia mostraron que los modelos Zipf y Zipf-Mandelbrot se ajustan mejor a los datos de abundancia de estas comunidades. Dichos modelos muestran que en las comunidades de plantas la presencia de algunas especies puede ser dependiente de las condiciones físicas previas y de la presencia de especies anteriores. Los requerimientos de las especies pioneras son bajos, necesitando de pocas condiciones previas para su establecimiento, por lo que para las especies de sucesión tardía son altos, en cuanto al tiempo, energía y organización del ecosistema, haciéndolas de esta manera raras (^{Frontier, 1987}; ^{Chai et al., 2016}); dichos modelos reflejan el proceso de sucesión de las áreas evaluadas. Acacia farnesiana y Acacia rigidula son especies pioneras que, como indican algunos autores, son las primeras en presentarse después de un aprovechamiento (^{Alanís Rodríguez et al., 2013}; ^{Jiménez Pérez et al., 2013}). Igual es importante mencionar que Diospyros texana se presenta en ambas áreas como una especie pionera. Estudios revelan que la diversidad vegetal secundaria se encuentra relacionada con períodos de aprovechamiento de las comunidades vegetales (^{García y Jurado, 2008}).

De acuerdo con el área Agroforestal, el modelo que mejor se ajustó fue el Niche-preemption o hipótesis de nicho preferencial, en el cual unas cuantas especies son dominantes y las restantes raras, siendo la relación de abundancia de cada especie constante con respecto a la abundancia de su predecesora; representando una situación de preferencia por el nicho (^{Wilson, 1991}). Este tipo de distribución podría ser el resultado del manejo de especies, favoreciendo la dominancia de aquellas que el manejador consideró convenientes para uso agroforestal de la zona, en este caso Prosopis laevigata y Havardia pallens por sus distintos usos (^{Estrada Castillón et al., 2004}).

En esta investigación se determinó que el área Regenerada naturalmente durante tres décadas es la comunidad vegetal que presentó los menores valores de riqueza y diversidad. A pesar del reciente manejo del área Agroforestal no se encontraron diferencias significativas en la disminución de su riqueza y diversidad, aunque sí mostró una distribución de abundancias de las especies distinta a las áreas Regenerada y Referencia, lo anterior debido al manejo selectivo que se le ha dado a ciertas especies leñosas. Se recomienda desarrollar investigaciones que evalúen comunidades regeneradas del matorral espinoso tamaulipeco que presentan mayor tiempo de recuperación, para evaluar cómo se integran las especies en el trascurso del tiempo. Algunos autores han evaluado la regeneración de otras comunidades vegetales a largo plazo y mencionan que no necesariamente existe una pérdida de especies y degradación del hábitat (^{Bisigato et al., 2008}; ^{Rahlao et al., 2008}; ^{Rutherford y Powrie, 2009}; ^{Tscharntke et al., 2011}; ^{Munson y Lauenroth, 2012}; ^{Wiesmeier et al., 2012}). Sin embargo, es necesario un largo periodo de regeneración para que tanto la estructura como la composición de las comunidades se restablezcan. Por ello, se debe optar por métodos de producción que contemplen de manera conjunta y simultánea los aspectos sociales, económicos y ecológicos del territorio.