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Introducción
Los datos fenológicos son esenciales para la interpretación de las adaptaciones en crecimiento y estrategias de propagación de plantas acuáticas, de acuerdo con las condiciones ambientales (Mehlig, 2006). Específicamente, esta información es de gran valor si se encuentra disponible a lo largo de escalas geográficas amplias. Sin embargo, hay muy pocos estudios sobre la fenología de manglar en áreas de la costa del Pacífico de América y el Golfo de California.
Los bosques de manglar están distribuidos en la zona intermareal de la línea de costa en los trópicos y subtrópicos (Blasco et al., 1996). La importancia de los manglares puede estar relacionada con una amplia variedad de factores, los cuales incluyen una alta tasa de descomposición por caída de hoja (Flores-Verdugo et al., 1987; Wafar et al., 1997; Kristensen et al., 2008), ciclo de nutrientes (Feller et al., 1999; Bashan y Holguin, 2002), interacciones de fauna relacionadas con funciones del ecosistema (Cannicci et al., 2008; Nagelkerken et al., 2008), almacenamiento de carbono (Donato et al., 2011), cambio climático (Gilman et al., 2008), producción primaria (Komiyama et al., 2008; Raven et al., 2012), zona de protección de tormentas tropicales y huracanes (Kovacs et al., 2004), y proveen una fuente renovable importante para pesquerías locales (Walters et al., 2008). A pesar de su importancia ecológica, los bosques de manglar han presentado una perdida global de 30-50% durante la última mitad del siglo pasado (Donato et al., 2011), principalmente debido al desarrollo de la costa y a la acuicultura (Valiela et al., 2001; Duke et al., 2007; Polidoro et al., 2010).
Los eventos fenológicos en manglares y otros árboles tropicales pueden estar influidos por factores ambientales como salinidad del agua (Medina et al., 1995), fotoperiodo (Borchert y Rivera, 2001) y temperatura ambiental (Duke, 1990). En latitudes cercanas a los subtrópicos, donde el aporte de agua de lluvia es temporal, la consecuente variabilidad en salinidad, iluminación y humedad del aire puede tener una influencia mayor en la fenología del manglar, afectando su crecimiento y producción (McKee, 1995). Varios autores han discutido aspectos de crecimiento y productividad temporal en manglares y los relacionan a algunos componentes climáticos tales como lluvia, temperatura y velocidad del viento, o bien a la disponibilidad de nutrientes (Gill y Tomlinson, 1971; Wium-Andersen, 1981; Saenger y Moverley, 1985; Duke, 1990; McKee, 1995; Analuddin et al., 2009). Algunos estudios fenológicos específicos han sido documentados para especies de la familia Rhizophoraceae (Clough et al., 2000; Mehlig, 2006; Asaeda y Kalibbala, 2009; Kamruzzaman et al., 2013) y la familia Acanthaceae (Wium-Andersen y Christensen, 1978; Hegazy, 1998; Nadia et al., 2012). Sin embargo, los estudios accesibles para la familia Combretaceae, p. ej. Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. (Flores-Verdugo et al., 1987), son escasos. La especie de mangle blanco L. racemosa no ha recibido suficiente atención con respecto a estos temas, especialmente en los subtrópicos. Esto puede ser debido a la restricción geográfica en zonas áridas donde las concentraciones de salinidad son la principal limitante en la distribución de esta especie. Consecuentemente, el presente estudio describe las variaciones en el contenido de nutrientes en hojas de L. racemosa relacionadas con las etapas fenológica de los árboles en una laguna del Golfo de California.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estero de Urias es una pequeña laguna costera de 18 km2 localizada en una llanura aluvial al sur del Golfo de California, específicamente en el sur del estado de Sinaloa, México (23º9'00''N y 106º18'10''E). La temperatura media anual del aire varía de 24 a 26 ºC y la precipitación total ocurre principalmente entre los meses de junio y septiembre con 800 a 1000 mm (INEGI, 2013). Localizado en los subtrópicos, este sistema contiene canales de inundación y una comunidad considerable de manglar de 8.7 km2 (Flores-Verdugo et al., 1987; Flores-de-Santiago et al., 2013a, b). Dentro del sistema se encuentran tres especies dominantes de bosque de manglar, las cuales incluyen el mangle rojo Rhizophora mangle L., mangle negro Avicennia germinans (L.) L. y mangle blanco L. racemosa (Flores-de-Santiago et al., 2012). Los manglares tipo franja reciben una cantidad considerable de agua del canal de mareas, mientras que los manglares tipo cuenca, los cuales consisten en bosques enanos, únicamente reciben agua en la temporada de lluvias (Flores-de-Santiago et al., 2013a, b).
Colecta de hojas de manglar, estados fenológicos y análisis químico
De enero a diciembre del 2015 se colectaron, mensualmente, de tres a cuatro hojas del penúltimo y antepenúltimo entrenudo de las ramas de 10 árboles adultos de mangle blanco tipo franja, aleatoriamente distribuidos a lo largo del canal de mareas. La colecta de hojas se realizó de acuerdo con las siguientes etapas fenológicas: quiescencia (Q), brotación vegetativa (B), inicio de floración (IF), amarre de “frutos” (FAFr), desarrollo de “frutos” (DAFr), madurez y caída de “frutos” (MCFr), caída de “frutos” (CFr) y final de caída de “frutos” (FCFr). El método químico de análisis se realizó de acuerdo con lo especificado por Benítez-Pardo et al. (2003) para hojas de árboles tropicales. Los nutrientes analizados en las hojas fueron:
Resultados
El nitrógeno total presentó valores máximos al inicio de la brotación vegetativa (16.1 g kg-1) y durante la caída de “frutos” (18.2 g kg-1). Al igual que el N total, el
Figura 1: Contenido de nutrientes de Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn., a lo largo de las diferentes etapas fenológicas: quiescencia (Q), brotación vegetativa (B), inicio de floración (IF), amarre de “frutos” (FAFr), desarrollo de “frutos” (DAFr), madurez y caída de “frutos” (MCFr), caída de “frutos” (CFr) y final de caída de “frutos” (FCFr). A. Iones mayores: Nitrógeno total,
Durante el estudio las muestras de agua intersticial a lo largo del canal de mareas no presentaron diferencias en el contenido de
Discusión
En los trópicos, donde los componentes climáticos como temperatura, iluminación y precipitación son favorables para el crecimiento de las especies de mangles, no se presentan factores temporales que limiten o perjudiquen el desarrollo de estas especies de árboles (Kamruzzaman et al., 2013). Sin embargo, en algunas especies de manglar la disponibilidad de agua fresca es crucial para las etapas de florecimiento (Nadia et al., 2012). En el caso del mangle blanco, Laguncularia racemosa, distribuido en latitudes áridas subtropicales, las variabilidades ambientales son amplias dependiendo de la temporada del año; como consecuencia, el florecimiento y la producción de “frutos” aparentemente pueden ser favorecidos por una disminución en la concentración de sales en el suelo debido a la temporada de lluvia (Mehlig, 2006). Estudios temporales de L. racemosa en los subtrópicos demuestran que esta especie de mangle, en condición de franja, presenta una disminución del contenido de pigmentos fotosintéticos (p. ej. clorofila-a) durante la temporada de lluvias debido a un incremento en la cobertura vegetal (Flores-de-Santiago et al., 2012), y caso contrario en situaciones de alta salinidad (Sobrado, 2005). Asimismo, se sabe que el contenido nutrimental en hojas de L. racemosa varía temporalmente dependiendo de factores ambientales locales, al menos con relación al
El N total presentó su concentración más alta durante la brotación vegetativa y la caída de “frutos”, lo cual indica un mayor contenido en hojas jóvenes (Medina et al., 1995), al igual que una translocación de N a las hojas antes de la liberación de “frutos” (Soto, 1992). El comportamiento de este elemento, así como el del
Nuestros resultados son similares a los de Soto (1992) con mangle blanco en Costa Rica, lo que demuestra que la absorción y asimilación de N depende, en gran medida, de las condiciones ambientales locales. Similarmente, propágulos en crecimiento y hojas en senescencia también pueden afectar el vigor apical, sirviendo como pérdida de nutrientes o fuente de nutrientes por medio de propágulos o caída de hojas, respectivamente. La tasa de senescencia y caída de hojas puede ser aumentada por enfriamiento, sequía y vientos fuertes, pero ninguno de los presentes eventos complicó nuestro estudio.
Las estrategias de florecimiento están influidas por el clima, debido a que el tiempo de crecimiento y liberación de los propágulos puede ser un factor crucial para la dispersión y supervivencia de los manglares (Nadia et al., 2012). Se ha estudiado que los gradientes en el nivel del agua, evaporación, insolación y temperatura tienen una correlación alta con la fenología de otras especies de manglar en México (p. ej. Avicennia germinans) (Gwada et al., 2000). Sin embargo, la liberación de propágulos generalmente depende del incremento en la precipitación (Nadia et al., 2012). Además, la máxima producción de hojas de mangle corresponde al verano cuando la temperatura, radiación solar y humedad están en sus máximos niveles, mientras que la caída de hojas corresponde a la temporada de invierno, la cual coincide con temperaturas bajas, días cortos y radiación solar débil (Gwada et al., 2000). Aparte, la longevidad de hojas de manglar está probablemente relacionada con factores ambientales locales como temperatura, cantidad de agua dulce, luminiscencia, nutrimentos minerales y concentraciones de CO2 (Analuddin et al., 2009), siendo la temperatura el factor clave en el proceso de producción en manglares (Gwada et al., 2000).
A pesar de que el patrón de crecimiento de hojas de manglar varía entre las estaciones del año (Analuddin et al., 2009), la baja asimilación de
Los nutrientes
Los manglares del sur del Golfo de California tienen bien definidos los patrones de florecimiento a pesar del bajo número de especies (Nadia et al., 2012). Las presentes observaciones en L. racemosa y la falta de estudios de fenología en manglar blanco pueden ser aceptados como contribuciones preliminares para estudios en manglares tropicales y sub-tropicales, los cuales son prerrequisitos para un entendimiento del crecimiento de los árboles a escala global.
