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Introducción
México tiene una vasta riqueza cultural y biológica enmarcada dentro de una compleja geografía. Su ubicación territorial le permite abarcar prácticamente todos los tipos de ecosistemas conocidos a nivel mundial, desde zonas desérticas hasta bosques y selvas exuberantes, cubriendo cañadas, costas y sierras. Por esta razón se le ha considerado entre los 10 países más ricos del mundo, tanto por las especies de animales como por las de vegetales que lo conforman (Narro, 2010).
La biodiversidad, formada a lo largo de millones de años, provee la materia prima de la evolución; en consecuencia, toda ella debería de ser conservada (Margules y Sarkar, 2009). México, junto con Centroamérica, constituye una región de alta riqueza de plantas, donde el nivel de endemismo, tanto a nivel genérico como específico, es alto (Rzedowski, 1998; Myers et al., 2000; Villaseñor, 2016). Se estima que originalmente 52% del país estaba cubierto con bosques y selvas (Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990); sin embargo, los datos del Inventario Forestal Nacional 2000 reportan que dicha superficie se había reducido a 33% del territorio nacional (Palacio-Prieto et al., 2000; Ricker et al., 2007). Debido a su fragilidad y a la, actualmente, reducida cobertura de los diferentes tipos de vegetación; se ha discutido que México requiere acciones más eficientes para la protección y conservación de su biodiversidad (Koleff et al., 2007). Aunque no existen áreas de conservación con decreto federal o estatal, en algunas localidades de México las comunidades han planteado el establecimiento de “Zonas de conservación indígena-comunitarias” (ICCAs) (Robson, 2007; Martin et al., 2011).
El establecimiento de sistemas de áreas para la conservación, cuyo manejo minimice los riesgos de extinción, es fundamental para la protección de la diversidad biológica (Margules y Sarkar, 2009). Para la identificación de dichas áreas prioritarias, se ha propuesto la planeación sistemática de la conservación utilizando protocolos específicos para identificarlas y desvincularlas de los procesos que amenazan su permanencia (Margules y Sarkar, 2009). De esta manera, los sistemas de áreas prioritarias en cada región del mundo deberían constituir el marco en el que se puedan construir las acciones de conservación (Margules y Sarkar, 2009). Actualmente, en México las áreas protegidas cubren aproximadamente 12% de la superficie del país; sin embargo, es necesario incrementar los esfuerzos de conservación de la diversidad vegetal, especialmente en las altitudes medias de las zonas montañosas del país (EMCV, 2008).
La flora fanerogámica de México es una de las más diversas del planeta. El recuento más reciente reporta 23,314 especies; la mitad de ellas son endémicas (Villaseñor, 2016). Estos datos sugieren que el territorio nacional representa una región donde se han originado y evolucionado un gran número de linajes vegetales (Rzedowski, 1998). Por el número de endemismos presentes y por su gran riqueza florística, uno de los estados que destacan en México es Oaxaca (García-Mendoza, 2004; Suárez-Mota y Villaseñor, 2011; Villaseñor y Ortiz, 2012; Villaseñor, 2016). La cifra más reciente sobre su flora reporta 10,229 especies, de las cuales 760 son endémicas del estado (Villaseñor, 2016). Algunas áreas de Oaxaca son particularmente importantes por su riqueza y el número de endemismos que contienen. Lorence y García-Mendoza (1989) señalan como ejemplo la Sierra Norte. Ésta representa el límite septentrional de distribución de muchos taxones mesoamericanos de montaña y es una región de importancia para las pteridofitas y géneros como Begonia Hook. f., Miconia Ruiz & Pav., Piper L. o Quercus L. La Sierra cuenta con un inventario florístico (Torres-Colín et al., 2009), donde se reconocen 830 géneros y 2160 especies de plantas vasculares para la región de Ixtlán y algunas localidades colindantes (región que se conoce como Sierra de Juárez). En dicho inventario se reporta que la flora se distribuye en 10 tipos diferentes de vegetación, de los 26 reportados en el estado de Oaxaca cuando se realizó este trabajo (Torres-Colín et al., 2009). Asteraceae constituye la familia más importante por su riqueza de especies (174) y es una de las 34 familias que concentran 66.3% de toda la riqueza florística de la Sierra (Torres-Colín et al., 2009).
La familia Asteraceae ocupa un lugar preponderante en la flora de México, tanto por su número de géneros como de especies pues contribuye sustancialmente a la riqueza florística nacional con 362 géneros y más de 3000 especies (Balleza y Villaseñor, 2002; Villaseñor, 1993, 2004, 2016); además, se distribuye en todos los tipos de vegetación existentes en el país. Por otra parte, estudios recientes señalan que la familia puede ser un buen subrogado de la riqueza florística total (Villaseñor et al., 2005, 2007; Suárez-Mota et al., 2015, 2017). Oaxaca es el estado mexicano con la mayor riqueza de ésta familia botánica; su número asciende a más de 800 especies, de las cuales poco más de 500 son endémicas de México y unas 133 son endémicas del estado (Villaseñor, 2004; Suárez-Mota y Villaseñor, 2011).
Una evaluación reciente (Villaseñor, datos no publicados) revela la existencia de 2704 especies nativas de plantas vasculares en la Sierra Norte. Esta cifra es mayor en 25% con respecto a lo reportado por Torres-Colín y colaboradores en 2009, quienes se concentraron exclusivamente en el Distrito de Ixtlán. Hay que destacar que la riqueza no está balanceada entre los tres distritos administrativos que conforman el territorio político de la Sierra (Ixtlán, Mixe y Villa Alta; Cuadro 1); seguramente el mayor esfuerzo de recolecta en el Distrito de Ixtlán ha generado la notable diferencia en sus valores de riqueza.
Cuadro 1: Riqueza de especies vasculares y de la familia Asteraceae en la Sierra Norte de Oaxaca, México y su distribución en los tres distritos que la conforman (Ixtlán, Mixe y Villa Alta).
| Sierra Norte | Distrito Ixtlán | Distrito Mixe | Distrito Villa Alta | |
|---|---|---|---|---|
| Riqueza total | ||||
| Especies nativas | 2704 | 2500 | 657 | 376 |
| Endémicas de México | 744 | 683 | 145 | 55 |
| Endémicas de Oaxaca | 141 | 126 | 26 | 13 |
| Endémicas Sierra Norte | 87 | 72 | 18 | 9 |
| Familia Asteraceae | ||||
| Especies nativas | 340 | 297 | 179 | 36 |
| Endémicas de México | 147 | 136 | 57 | 11 |
| Endémicas de Oaxaca | 22 | 22 | 4 | 2 |
| Endémicas Sierra Norte | 11 | 11 | 1 | 1 |
Para la selección de áreas de conservación de diversas especies y determinación de patrones de distribución, en la última década, una de las estrategias usadas ha sido utilizar modelos de nicho ecológico (MNE). Los MNE son aproximaciones empíricas o matemáticas al nicho ecológico de una especie, que se emplean como sustitutos de la biodiversidad. Con ello se persigue el objetivo de relacionar diferentes tipos de variables ecogeográficas con la distribución de las especies y así identificar las variables que limitan y definen su nicho (Guisan y Zimmermann, 2000; Peterson et al., 2002). Estos MNE están basados en el concepto de nicho ecológico de Hutchinson (1957), que relaciona la información biológica con la ambiental, identificando las zonas donde no existan registros previos de la especie, corrigiendo la predicción y obteniendo su área de distribución potencial (Guisan y Zimmermann, 2000; Peterson et al., 2002; Suárez-Mota et al., 2015). El resultado final de un MNE puede ser una representación espacial de los hábitats favorables para la presencia de una especie, inclusive en áreas poco muestreadas o previendo cambios futuros en el entorno (Shugart, 1990; Sykes et al., 1996; Guisan y Zimmermann, 2000; Teixeira y Arntzen, 2002; Araújo et al., 2006; Engler et al., 2009). También son útiles para evaluar las tendencias de abundancia de las especies o la posibilidad de persistencia en determinadas áreas (Araújo y Williams, 2000; Real et al., 2009).
La modelación de la distribución geográfica de las especies permite identificar patrones generales de biodiversidad, lo que facilita decidir acerca de las prioridades de conservación a gran escala (Chapman y Busby, 1994; Franklin, 1995; Austin, 1998, 2002; Guisan y Zimmermann, 2000; Elith y Burgman, 2002; Scott et al., 2002). Además, ha demostrado su importancia en el establecimiento de prioridades para la conservación de la biodiversidad, mediante la identificación de áreas particularmente especiales para tales estrategias (Ceballos et al., 2005).
Un factor importante que afecta o determina la distribución de los organismos es el clima; por consiguiente, los análisis de las variables climáticas ayudan a entender por qué una especie crece en un determinado sitio y no en otro (Lindenmayer et al., 1996). Las plantas adaptadas a un régimen climático particular con frecuencia tienen morfologías similares o ciertos tipos de formas de crecimiento (Cain, 1950). Se han utilizado los elementos del clima para delimitar grandes unidades de vegetación, como es el caso del sistema de las zonas de vida elaborado por Holdridge (1967), o bien, para relacionar las adaptaciones de los grandes biomas con ciertos intervalos de variables ambientales (Cox et al., 1976). De manera particular, cada especie tiene su propio perfil climático, por lo que el análisis de las variables que lo determinan, puede servir para cuantificar las diferencias en sus áreas de distribución. En otras palabras, esto ayuda a determinar el espacio climático en el cual se considera que una especie vegetal sobrevive bajo condiciones naturales, siendo diferente entre las especies (Fischer et al., 2001).
Busby (1986) y Nix (1986) desarrollaron un conjunto de variables climáticas que pueden ser significativas para entender la distribución de una amplia gama de la biota. Un factor clave en este enfoque es que las variables ambientales son más simples y más fáciles de definir que otras que son incluidas en el inventario de la biota a nivel regional o nacional. Para la conservación biológica a gran escala, tal enfoque medioambiental sin duda podría favorecer el establecimiento de reservas para un número cada vez mayor de especies raras y/o en peligro de extinción.
En la Sierra Norte de Oaxaca, también conocida como Sierra Madre de Oaxaca o Sierra de Juárez, los ecosistemas templados están conformados principalmente por bosques húmedos de montaña o de pino-encino, siendo de gran importancia ecológica y silvícola (Vásquez-Cortés, 2013). En esta región la mayor parte de las comunidades rurales practican el aprovechamiento forestal, enfocados principalmente hacia la producción de madera (Castellanos-Bolaños et al., 2010). Sin embargo, dicha actividad ejerce un efecto negativo sobre la dinámica de la vegetación y sus componentes florísticos (Castellanos-Bolaños et al., 2010). Para ayudar a entender el papel de la riqueza florística en la composición regional y su relevancia en la conservación de los bosques de la Sierra Norte, este trabajo se plantea el objetivo de definir una red de áreas de conservación biológica. Para ello, se utiliza una estrategia de análisis de complementariedad, utilizando la riqueza conocida y modelos de nicho ecológico de especies endémicas de Asteraceae, utilizándolas como substitutos de la biodiversidad de la región. La hipótesis de este trabajo es que sitios con alta riqueza de especies de Asteraceae serán igualmente sitios de alta riqueza de especies de otros grupos vegetales.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La Sierra Norte o Sierra Madre de Oaxaca es una de las ocho grandes regiones que integran el estado de Oaxaca, comprende un territorio de gran riqueza forestal (García-Mendoza, 2004). Se ubica dentro de las coordenadas 16°58' y 17°48' de latitud N y 95°8' y 96°47' de longitud W e incluye las regiones de La Chinantla, Sierra Mazateca, Sierra Mixe y Sierra de Juárez. En el concepto de territorio político; cuenta con 68 municipios divididos en tres distritos: Ixtlán, Mixe y Villa Alta (Fig. 1). Es una región importante por su compleja fisiografía que incluye 34 tipos de vegetación diferentes (INEGI, 2015), 19 de suelos (INEGI, 2004b), 28 de rocas (INEGI, 2005), 19 de clima (INEGI, 2004a) y los cinco principales tipos de biomas (Villaseñor y Ortiz, 2014). La superficie que comprende esta región estimada en este trabajo es de aproximadamente 8925.7 km2.
Obtención de datos
Los datos de las especies endémicas de Oaxaca y de la Sierra Norte fueron obtenidos de dos fuentes principales: 1) consulta de ejemplares herborizados, resguardados en diferentes herbarios, tanto nacionales (ENCB, IZTA, MEXU, XAL) como extranjeros (ARIZ, K, LL, TEX) y 2) revisión de los registros de bases de datos disponibles en la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB, 2017) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), la Unidad de Informática para la Biodiversidad (UNIBIO, 2017) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México y la Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2017). Estos datos se evaluaron para verificar su correcta determinación y georreferenciación; varias especies fueron además verificadas directamente con trabajo de campo, complementando así la información sobre su distribución geográfica en la región.
Modelos de nicho ecológico
El mapa que delimita la zona de la Sierra Norte se sobrepuso sobre un modelo digital de elevación (MDE) con una resolución de 120 m. Este mapa se utilizó como base para realizar modelos de nicho ecológico de las especies seleccionadas (Apéndice). Se utilizaron los programas MaxEnt 3.3.3k (Phillips y Dudík, 2008) y el sistema de información geográfica (SIG) ArcMap 10.1 (ESRI, 2011) para la elaboración y edición de los mapas que muestran los nichos ecológicos de las especies. Siguiendo los criterios del diagrama BAM para la elaboración de modelos de nicho, propuesto por Soberón y Peterson (2005), la región geográfica (M del diagrama) para la elaboración de los modelos se definió con los límites de la Sierra Norte (Fig. 1). Las variables climáticas utilizadas para la generación de los modelos se obtuvieron de Cuervo-Robayo et al. (2013; Cuadro 2).
Cuadro 2: Parámetros climáticos usados para generar los modelos de distribución potencial de las especies endémicas distribuidas en la Sierra Norte de Oaxaca, México.
| 1. Temperatura media anual (°C). |
| 2. Rango medio diurno (°C). |
| 3. Isotermalidad (°C). |
| 4. Temperatura estacional (%). |
| 5. Temperatura máxima del mes más cálido (°C). |
| 6. Temperatura mínima del mes más frío (°C). |
| 7. Rango de temperatura anual (°C). |
| 8. Temperatura media del trimestre más húmedo (°C). |
| 9. Temperatura media del trimestre más seco (°C). |
| 10. Temperatura media del trimestre más cálido (°C). |
| 11. Temperatura media del trimestre más frío (°C). |
| 12. Precipitación anual (mm). |
| 13. Precipitación del mes más húmedo (mm). |
| 14. Precipitación del mes más seco (mm). |
| 15. Precipitación estacional (C of V) (%). |
| 16. Precipitación del trimestre más húmedo (mm). |
| 17. Precipitación del trimestre más seco (mm). |
| 18. Precipitación del trimestre más cálido (mm). |
| 19. Precipitación del trimestre más frío (mm). |
Los datos geográficos que señalan la distribución de las especies, junto con las variables climáticas, se incorporaron al programa MaxEnt para generar los modelos de nicho ecológico (MNE). Para las especies que contaron con 25 registros o más, se empleó 75% de ellos como datos de entrenamiento y 25% restante como datos de prueba; los modelos de las especies con menos de 25 registros se obtuvieron usando 100% de los datos para entrenamiento. Se empleó el método del área bajo la curva (AUC, por sus siglas en inglés) de la Característica Operativa del Receptor (ROC por sus siglas en inglés) parcial como método de evaluación de los modelos. Finalmente el archivo tipo ASCII, generado por MaxEnt, fue importado como un mapa al Sistema de Información Geográfica (SIG) para su edición en modo binario.
Selección de áreas prioritarias de conservación
Los mapas obtenidos con los MNE se sobrepusieron con el mapa de la Sierra Norte. La coincidencia de esta sobreposición permitió elaborar una matriz de datos binarios para hacer el análisis de complementariedad mediante el uso de los algoritmos metaheurísticos, implementados en el software ConsNet (Ciarleglio et al., 2008, 2009). Con el uso de estos algoritmos se asegura la representatividad de los objetos de conservación, que en este caso son considerados subrogados o indicadores de la biodiversidad (especies y ecosistemas) en ambientes donde aún existen hábitats naturales. Los criterios de configuración espacial (área, forma y conectividad) forman parte del proceso de la planeación sistemática para definir redes de áreas de conservación haciendo uso de ConsNet (Ciarleglio et al., 2008).
Se evaluaron tres escenarios, definidos con base en tres algoritmos implementados en ConsNet: 1) selección de celdas con los substitutos de mayor déficit de representación (MDS2 por sus siglas en inglés), 2) ponderación de la rareza en primer lugar (RF4 por sus siglas en inglés), donde las celdas con mayor rareza de substitutos son elegidos con la máxima prioridad y 3) utilización de un algoritmo que combina los dos anteriores, denominado “InterLeaVes” (ILV4 por sus siglas en inglés) (Ciarleglio et al., 2009). Mediante la probabilidad de la distribución de especies en cada celda utilizada en el análisis, ConsNet hace una decisión de tipo binario (para seleccionar o no una celda sometida a un plan de conservación) y posteriormente ordena cada celda jerárquicamente, con base en su valor de biodiversidad (riqueza de especies). En este análisis se planteó un objetivo que redujo el número de celdas seleccionadas, maximizando la contigüidad de la red de áreas de conservación (RAC).
El número de tipos de vegetación y de uso de suelo, obtenidos de INEGI (2015), distribuidos en la Sierra Norte, fueron agrupados para definir los biomas presentes en la región de estudio, siguiendo la clasificación propuesta por Suárez-Mota y Villaseñor (2011) y Villaseñor y Ortiz (2012). Con los biomas así definidos se analizó la distribución de las especies y su correspondencia con las áreas de conservación identificadas en el análisis (Suárez-Mota et al., 2015).
Resultados
Obtención de datos
La familia Asteraceae registra en la Sierra Norte de Oaxaca 340 especies (Apéndice); 147 de ellas son endémicas de México, 22 endémicas del estado de Oaxaca y 11 de estas últimas solamente se conocen de la Sierra Norte. Aunque existe una red de áreas comunitarias protegidas, el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINAP) no registra áreas protegidas federales en la Sierra; por consiguiente, ninguno de esos endemismos cuenta actualmente con una estrategia de protección o conservación (SINAP, 2014).
Modelos de Nicho Ecológico
El conocimiento sobre la distribución geográfica de las especies en la Sierra Norte es precario, solamente 138 (40.5%) de las especies de Asteraceae cuentan con cinco o más registros (sitios diferentes de recolecta), el número mínimo que se recomienda para obtener los modelos de nicho ecológico utilizando MaxEnt (Phillips y Dudík, 2008). Un total de 142 especies representan las más raras de la flora, pues se conocen de la región de estudio únicamente con base en uno (95) o dos (46) sitios de recolecta (Apéndice). El modelo digital de elevación, con resolución de 120 m por pixel generó 614,007 celdas, cubriendo un área total de 8925.7 km2. Las celdas (0.0144 km2) donde se distribuyen las especies conocidas a partir de un solo registro se seleccionaron como sitios irremplazables para la conservación, pues contienen especies restringidas a porciones específicas de la Sierra. Por otra parte, el mayor número de ocurrencias y de especies se encontró en el intervalo altitudinal comprendido entre 2000 y 2400 m.
La riqueza de especies por celdas varió entre 1 y 79. Es decir, se identificó una celda donde se concentran 79 taxa endémicos, lo que la ubica como la más importante, pues en un área tan reducida se concentra 23% del total de Asteraceae analizadas. Se encontró que Stevia microchaeta Sch. Bip. es la especie más ampliamente distribuida, registrada en 46 celdas, seguida de Ageratina ligustrina (DC.) R.M. King & H. Rob. (en 26), las otras especies se distribuyen en un número menor de celdas. Los modelos de distribución potencial de estas dos especies sugieren que ocupan áreas de 2349.3 km2 (163) y 2205.55 km2 (153 celdas) respectivamente (Fig. 2).
Figura 2: Modelos de distribución potencial de las especies con mayor área de distribución geográfica en la Sierra Norte de Oaxaca, México. La zona en color azul corresponde al área potencial de Stevia microchaeta Sch. Bip. compartida con Ageratina ligustrina (DC.) R.M. King & H. Rob., mientras que la zona en color rojo señala las áreas de no coincidencia entre ambos modelos.
Selección de áreas prioritarias de conservación
El Cuadro 3 muestra los resultados del uso de los modelos de distribución potencial y el programa ConsNet para generar la red de áreas de conservación (RAC). Se muestra el número de celdas obtenido con los tres algoritmos implementados en el software, empleando como meta de conservación 10% de las poblaciones de cada especie (suponiendo que cada celda contiene al menos una población de las especies allí registradas o estimadas), estrategia seguida en otros trabajos (p. ej., Suárez-Mota y Téllez-Valdés, 2014; Suárez-Mota et al., 2015). En general, la superficie obtenida con cada estrategia es bastante similar; sin embargo, el algoritmo MSD2 requiere menos superficie por las celdas que selecciona para la estrategia de conservación y menor perímetro que ocupan los polígonos que conforman su red de áreas de conservación. Por tal razón dicha estrategia es la seleccionada para ilustrar los resultados (Fig. 3A); en total, la RAC incluye 147 polígonos, que varían desde 0.049 km2 el más pequeño hasta 490.58 km2 el más amplio.
Cuadro 3: Resultados del análisis de complementariedad con los datos de Asteraceae de la Sierra Norte de Oaxaca, México, obtenidos con los algoritmos implementados en ConsNet. MDS2=substitutos de mayor déficit de representación; RF4=ponderando primero la rareza; ILV4=Combina los dos algoritmos anteriores.
| Algoritmo de búsqueda | Total de celdas | Área (km 2 ) | Perímetro (km 2 ) |
|---|---|---|---|
| (MDS2 adyacencia) | 59351 | 865.091 | 2864.531 |
| (MDS2) | 59352 | 865.105 | 2977.707 |
| (RF4 adyacencia) | 59547 | 867.917 | 3231.299 |
| (RF4) | 59548 | 867.932 | 3335.204 |
| (ILV4 adyacencia) | 59547 | 867.917 | 3231.299 |
| (ILV4) | 59548 | 867.932 | 3335.204 |
La RAC mostrada en la Figura 3A incluye 30 de las 93 celdas consideradas como irremplazables. Comprende también 59,352 celdas, que representan 9.7% del total en que se dividió la zona de estudio. En dicha región se registran 225 especies (65.8%) de 340 conocidas en toda la Sierra Norte (Apéndice). La prioridad de conservación considerando el complemento identifica ocho polígonos de esta RAC donde se podrían conservar poblaciones de estas 225 especies de Asteraceae de la Sierra Norte.
Figura 3: A. red de Áreas Prioritarias de conservación en la Sierra Norte de Oaxaca, México. Los puntos rojos indican los sitios irremplazables por contener especies conocidas solamente en dichas localidades aunque no coincidan con los polígonos que forman parte de la red; B. rutas de conectividad (mínima distancia) entre las áreas prioritarias de conservación en la Sierra Norte. Los nombres de los polígonos corresponden a las áreas complementarias del Cuadro 4.
Los ocho polígonos identificados en la RAC de la figura 3B se nombraron de acuerdo con el Distrito donde se ubican, numerándolos en orden descendente por la superficie que abarcan (Cuadro 4). De esta manera, Ixtlán I es el polígono que más especies registra (144) en una superficie que abarca 490.58 km2. Treinta especies de este polígono son raras, pues solamente se conocen en una celda dentro de su territorio. Una posible ruta de conectividad entre los polígonos que constituyen la RAC se muestra en la figura 3B, dicha ruta liga los centroides geográficos de cada polígono por su ruta más corta, minimizando a su vez la superficie adicional que se requiere para establecer una posible conectividad entre todos los polígonos seleccionados como importantes para la conservación de las especies.
Cuadro 4: Prioridad de selección de los principales polígonos que constituyen la red de áreas prioritarias de conservación. Los polígonos fueron definidos utilizando la riqueza de especies de Asteraceae registradas en la Red de Áreas de Conservación (RAC) definida por el algoritmo MDS2 del programa ConsNet en la Sierra Norte de Oaxaca, México.
| Prioridad | Polígono | Riqueza | Área (km 2 ) | |
|---|---|---|---|---|
| N=225 | Complemento | |||
| 1 | Ixtlán 1 | 144 (64%) | 81 | 490.58 |
| 2 | Mixe 1 | 54 (88%) | 48 | 85.38 |
| 3 | Ixtlán 2 | 15 (94.6%) | 13 | 41.39 |
| 4 | Villa Alta-Mixe | 4 (96.4%) | 4 | 71.05 |
| 5 | Ixtlán 3 | 3 (97.7%) | 3 | 15.98 |
| 6 | Mixe 2 | 2 (98.6%) | 2 | 15.13 |
| 7 | Ixtlán 4 | 2 (99.5%) | 2 | 1.26 |
| 8 | Villa Alta | 1 (100%) | 1 | 9.38 |
La cobertura vegetal de la Sierra Norte abarca 6949.4 km2 (77.8% de su territorio), mientras que 1976.3 km2 (22.1%) han sido transformados en zonas urbanas, agrícolas o ganaderas (Cuadro 5). En la Sierra se encuentran siete tipos de vegetación y comunidades secundarias derivadas de ellos (Cuadro 5). Estos tipos de vegetación, agrupados por biomas indican que los bosques templados y el bosque húmedo de montaña son los de mayor cobertura y los que también albergan el mayor número de especies analizadas.
Cuadro 5: Número de especies que presentan los tipos de vegetación registrados en la Sierra Norte de Oaxaca, México (adaptado de INEGI, 2015).
| Tipo de vegetación | Superficie (km 2 ) | % Sierra Norte | Especies | Registros |
|---|---|---|---|---|
| Bosque húmedo de montaña | 776.61 | 8.70 | 74 | 145 |
| Bosque tropical caducifolio | 1.36 | 0.01 | 0 | 0 |
| Bosque tropical perennifolio | 555.35 | 6.22 | 29 | 65 |
| Bosque de Pinus | 130.29 | 1.46 | 26 | 64 |
| Bosque de Pinus-Quercus | 988.75 | 11.07 | 72 | 170 |
| Bosque de Quercus | 150.48 | 1.68 | 12 | 14 |
| Bosque de oyamel (Abies) | 6.82 | 0.08 | 2 | 2 |
| Vegetación secundaria derivada de bosque húmedo de montaña | 1324.34 | 14.84 | 129 | 469 |
| Vegetación secundaria derivada de bosque tropical caducifolio | 157.95 | 1.77 | 5 | 7 |
| Vegetación secundaria derivada de bosque tropical perennifolio | 680.62 | 7.63 | 11 | 11 |
| Vegetación secundaria derivada de bosque de Pinus | 277.39 | 3.11 | 42 | 52 |
| Vegetación secundaria derivada de bosque de Pinus-Quercus | 1560.53 | 17.48 | 160 | 263 |
| Vegetación secundaria derivada de bosque de Quercus | 338.87 | 3.79 | 19 | 23 |
| Zonas agrícolas | 937.58 | 10.53 | 142 | 271 |
| Pastizal inducido | 915.29 | 10.25 | 2 | 2 |
| Plantaciones forestales | 113.23 | 1.27 | 0 | 0 |
| Zonas urbanas | 10.17 | 0.11 | 2 | 2 |
| 8925.7 | 100 | N=342 | N=1560 |
El Cuadro 6 muestra el número de especies incluidas en la RAC distribuidas por bioma. La mayor riqueza se observa en el bosque húmedo de montaña y el bosque tropical húmedo; ambos biomas también ocupan gran parte del territorio de la Sierra Norte. Otro conjunto importante de especies se reporta de las zonas agrícolas, indicando el papel relevante de la familia por su componente de especies arvenses y ruderales.
Cuadro 6: Área que ocupan los principales biomas distribuidos en la Sierra Norte de Oaxaca y el total de especies que registran. Las dos últimas columnas muestran el número de especies (Spp RAC) y de registros (Registros (RAC)) incluidos en la red de áreas de conservación (RAC), correspondientes a cada bioma. BTES=Bosque tropical estacionalmente seco, BHM=Bosque húmedo de montaña, BTEM=Bosque templado, BTH=Bosque tropical húmedo.
| Bioma | Área (km 2 ) | % de la Sierra Norte | Total de Especies | Total de Registros | Spp. RAC | Registros RAC |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Agricultura | 1060.97 | 11.89 | 109 | 273 | 46 | 60 |
| BTES | 159.31 | 1.79 | 5 | 7 | 2 | 2 |
| BHM | 2100.95 | 23.54 | 117 | 614 | 111 | 456 |
| BTEM | 1235.97 | 13.85 | 36 | 76 | 11 | 17 |
| BTH | 3453.15 | 38.69 | 117 | 588 | 84 | 204 |
| Sin vegetación | 915.29 | 10.25 | 2 | 2 | 1 | 1 |
| Total | 8925.67 | 100 | --- | 1,560 | --- | 740 |
Discusión
La Sierra Norte de Oaxaca comprende una importante riqueza representativa de la flora del estado, la más diversa del país. La región contiene 26.4% de toda la riqueza conocida del estado, incluyendo un importante número de especies endémicas de México, de Oaxaca y endemismos locales conocidos solamente de partes de la Sierra (Cuadro 1). La relevancia de la región ya había sido detectada previamente; por ejemplo, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) la consideró dentro de las zonas prioritarias para la conservación de la biodiversidad (Arriaga et al., 2000), constituyendo la región prioritaria 130 (Sierra del Norte de Oaxaca-Mixe). Desafortunadamente, aunque ya fue identificada desde hace más de tres lustros como región prioritaria para la conservación, hasta la fecha no hay acciones encaminadas a proponer zonas de protección de su flora y fauna. En la Sierra se identifican 87 especies endémicas locales, 11 de ellas miembros de la familia Asteraceae evaluadas en este trabajo; todas ellas requieren acciones específicas de conservación, dado que ocupan sitios considerados como irremplazables para su conservación a largo plazo.
Las especies de Asteraceae prefieren sitios con una alta heterogeneidad ambiental, como los ocasionados por los abruptos cambios de altitud. En la Sierra Norte se encuentran características fisiográficas cambiantes en distancias cortas, presencia de arroyos, así como cambios en la pendiente y la exposición de las laderas. Tal heterogeneidad ambiental favorece la presencia de un importante número de especies de Asteraceae, con una preferencia por altitudes medias (2000-2400 m). Los resultados apoyan lo discutido por Boyle (1996), quién encontró en la Sierra Norte una disminución en el número de familias, géneros y especies con los cambios de altitud. Ya antes Nix (1986) afirmaba también que a mayor variabilidad ambiental, mayor variabilidad biológica.
La mayoría de las especies de Asteraceae analizadas se encuentran con frecuencia en vegetación secundaria, principalmente la derivada del bosque húmedo de montaña o de los bosques templados, los biomas mejor representados en la región de estudio (Cuadro 6). Muchas especies de Asteraceae son heliófilas favorecidas por el aclareo de la vegetación original, aunque otros miembros forman parte de la vegetación primaria. Muchas de sus especies se encuentran amenazadas por las actividades humanas, sobre todo por el aprovechamiento forestal extendido por toda la Sierra. Por lo tanto, es importante considerar el impacto que la actividad forestal tiene en las estrategias futuras de conservación, pues constituye la base económica de la mayoría de las comunidades rurales.
Aunque no existen áreas de conservación con decreto federal o estatal en la Sierra Norte, las comunidades han planteado el establecimiento de “Zonas de conservación indígena-comunitarias” (ICCAs) (Robson, 2007; Martin et al., 2011) como parte de sus programas de manejo forestal. Desafortunadamente, en estas zonas no quedan incluidas áreas de distribución de las especies endémicas analizadas. La red de áreas de conservación obtenida (Fig. 3A) incluye algunas de estas zonas (ICCAs), las cuales fueron corroboradas durante el trabajo de campo. Sin embargo, aún no se cuenta con cartografía que permita conocer con precisión los límites geográficos de tales ICCAs.
El modelado de la distribución potencial de la biodiversidad se ha desarrollado como una línea de investigación ecológica importante durante las últimas dos décadas (Ferrier y Watson, 1997; Guisan y Zimmermann, 2000; Peterson, 2001; Villaseñor y Téllez-Valdés, 2004; Mouquet et al., 2015). Los Modelos de Nicho Ecológico (MNE) de las especies también han sido provechosos para conocer cuáles son los factores ambientales que determinan la distribución de la biodiversidad a través de diferentes escalas. Además, sirven como pronósticos de la biodiversidad a las presiones ambientales, cambio en el uso del suelo, invasión de especies no nativas y las interacciones entre especies (Ficetola et al., 2010; Vicente et al., 2011; Petitpierre et al., 2012; Guisan et al., 2013; Gonçalves et al., 2016). Todos estos análisis realizados con base en MNE han sido útiles para complementar información sobre la estructura, manejo y conservación de ecosistemas, como es el caso de la Sierra Norte. Los MNE obtenidos en este estudio han permitido reconocer la distribución potencial de las especies endémicas empleadas como substitutos de la biodiversidad; con ello se reconocen áreas prioritarias de conservación (Fig. 3). Es necesario, sin embargo, hacer esfuerzos de trabajo de campo para corroborar valores de riqueza en sitios importantes detectados o para identificar sitios con riqueza florística importante de esta RAC.
El ritmo de deforestación en muchas regiones de Oaxaca requiere de planes urgentes para conservar su biodiversidad, su funcionamiento ecológico y la provisión de bienes y servicios ambientales que mantienen. Sin embargo, la estimación directa de la biodiversidad en estas zonas presenta dificultades metodológicas, especialmente por la carencia de datos de calidad sobre la distribución de las especies, la accesibilidad limitada y la escasez de medios técnicos y económicos para llevar a cabo estudios de campo. Un ejemplo específico es el distrito Mixe, donde la información florística es más escasa que en los distritos de Ixtlán y Villa Alta. El distrito es difícil de acceder por lo complejo del terreno, clima y, por ser una de las zonas de la Sierra Norte con mayores conflictos sociales, que fomentan altos niveles de inseguridad por la falta de acercamiento con los líderes comunitarios, quienes además rechazan autorizar los estudios florísticos. Por ello los MNE, como se ilustra en este ejercicio, pueden ser una herramienta de gran utilidad en el diseño de estrategias de conservación en zonas donde la información es aún insuficiente.
La RAC obtenida con los MNE permitiría proteger una importante cantidad de especies (256), 30 de ellas conocidas de un solo un registro. El polígono Ixtlán 1 concentra la mayor cantidad de especies, lo que lo ubica como la región con mayor relevancia para el establecimiento de algún tipo de reserva; sin embargo, no hay que soslayar que también cuenta con mayor esfuerzo de recolecta (Apéndice). Por otro lado hay que considerar que Mixe 1 constituye otro polígono con alta concentración de endemismos, ubicado en el distrito con menor número de recolectas. Si fuera posible ampliar el conocimiento de la diversidad y distribución del endemismo en este distrito, su relevancia se ponderaría mejor y se tendría una estimación más precisa de su riqueza biológica (Cuadro 4).
En los resultados obtenidos se identifican ocho áreas importantes donde se podrían plantear estrategias de conservación en la Sierra Norte de Oaxaca. El uso de especies de Asteraceae como subrogados de la biodiversidad (Villaseñor et al., 2007; Suárez-Mota et al., 2015; 2017) funcionaría como eje para concentrar futuros esfuerzos de inventario y de protección de la riqueza florística en tales sitios. La Red de Áreas de Conservación (RAC) estructurada en este trabajo permitirá en un futuro detectar y seleccionar, con bases conceptuales más sólidas, áreas que se integren al SINAP y a mitigar los efectos de la degradación de la cobertura vegetal tan pronunciada en la región bajo estudio. La RAC mostrada en la Figura 3A toma en cuenta los sitios irremplazables, es decir, aquellos que registran especies conocidas solamente en esa porción de territorio. Desafortunadamente la RAC no considera otras 63 celdas identificadas como irremplazables. Además, incluye poco más de la mitad de las especies nativas y/o endémicas de México registradas en la zona de estudio, así como importantes zonas con vegetación primaria, aún no afectadas por las actividades humanas (Cuadro 6).
