Introducción

Hoffmannia Sw. (Rubiaceae - Hamelieae) es uno de los géneros grandes de la familia y contiene entre 100 y 125 especies (^{Standley y Williams, 1975}; ^{Burger y Taylor, 2012}), distribuidas principalmente en la región neotropical desde México y Las Antillas hasta Sudamérica (^{Standley, 1934}; ^{Standley y Williams, 1975}; ^{Dwyer, 1980}; ^{González y Poveda, 2004}; ^{Borhidi, 2006}; ^{Burger y Taylor, 2012}). La mayoría de las especies se encuentran en las zonas montañosas del sur de México y en América Central (^{Williams, 1973}; ^{Taylor y Gereau, 2011}).

Hoffmannia es un género poco conocido, dentro del mismo grupo es difícil de separar a los taxa, dado que en una misma población se puede presentar una variación sorprendente de varios de sus caracteres morfológicos, incluidos el tamaño, forma de las hojas y el color de las flores (^{Dwyer, 1969}; ^{Burger, 1999}). Parte de esta variación se debe probablemente a los diferentes niveles de ploidía que se pueden presentar, particularmente a lo largo de un gradiente altitudinal (^{Kiehn, 1995}).

El género Hoffmannia está representado en México por 34 especies de arbustos y hierbas (^{Borhidi, 2006}; ²⁰¹²), de las cuales cerca de 50% se encuentran en Veracruz. Considerando la variación morfológica de este género, los ejemplares de la nueva especie de Hoffmannia estuvieron ubicados bajo el nombre de H. wendtii, que tentativamente le había asignado D.H. Lorence. Este nombre no fue publicado porque Lorence después consideraba que este taxon y Hoffmannia rhizantha Standl. Son una misma especie (com. pers.). Sin embargo, al hacer los análisis estadísticos con los caracteres morfológicos se pudo observar que H. rhizantha es diferente a las demás especies arbustivas localizadas en Veracruz (Fig. 1). De las 34 especies solo Hoffmannia minuticarpa Dwyer & Lorence, H. cuneatissima B.L. Rob. y H. arqueonervosa Cast.-Campos presentan algunas características morfológicas similares a Hoffmannia sp. nov. (Figs. 1 y 2, Cuadro 1). Por lo tanto en este trabajo se describe un nuevo taxon del género Hoffmannia del sur de Veracruz y Oaxaca, México.

Figura 1: Dendrograma de agrupamiento de especies de acuerdo a la similitud de sus caracteres morfológicos. 

Figura 2: Hoffmannia uxpanapense Cast.-Campos y Bautista-Bello. A. rama mostrando la posición e inserción de las hojas, con flores y botones; B. envés de la hoja esparcidamente punteado; C. inflorescencia; D. botón; E. flor; F. botón abierto; G. ovario; H. estigma bifurcado; I, J. fruto inmaduro. Ilustración de Edmundo Saavedra, basada en los ejemplares T. Wendt 2588, 3405 (CHAPA, MEXU). 

Materiales y métodos

Se revisaron los especímenes del género Hoffmannia colectados para Veracruz y depositados en los herba-rios más grandes de México (CHAPA, ENCB, MEXU y XAL), con un microscopio estereoscópico Carl Zeiss (Stemi 2000-C, Barrington, EUA). En la revisión del género Hoffmannia (Rubiaceae) para Veracruz, se encontraron cuatro especímenes con caracteres morfológicos diferentes a las especies ya descritas. Con 93 caracteres de las descripciones de 15 especies de Hoffmannia, registradas para Veracruz y los especímenes colectados en el sur de Veracruz y Oaxaca, se integró una matriz de presencia-ausencia (Cuadro 2) para evaluar su similitud mediante el índice de Jaccard (^{Sneath y Sokal, 1973}). Utilizando el método de la media aritmética no ponderada (UPGMA), se generó un dendrograma de similitud con una escala de 0-1, donde 0 representa 100% de diferencia en sus caracteres y 1, 100% de similitud, con el apoyo del programa Multi Variate Statistical Package (MVSP), versión 3.1 (^{Kovach, 1999}).

Resultados

El análisis de conglomerados agrupó a los especímenes que tenían el nombre de Hoffmannia wendtii, nom. herb., con las tres especies endémicas de México (H. cuneatissima) y Veracruz (H. arqueonervosa y H. minuticarpa), formando - con la nueva especie - un grupo de cuatro especies endémicas para México, con una similitud aproximada de 0.28 (Fig. 1). La especie más relacionada con Hoffmannia sp. nov. es H. minuticarpa con una similitud aproximada de 0.33 (Fig. 1). Considerando la similitud que presenta Hoffmannia sp. nov. con las especies localizadas en Veracruz, se puede definir claramente como un nuevo taxon (Fig. 1, Cuadro 1). Todas las especies de Hoffmannia que ocurren en Veracruz (H. arqueonervosa, H. conzattii B.L. Robins., H. cuneatissima, H. excelsa (Kunth) K. Schum., H. minuticarpa, H. nicotianifolia (Mart. & Gal.) L.O. Williams, H. orizabensis Standl., H. psychotrifolia (Benth. in Oerst.) Griseb., H. regalis (Hook. f.) Hem-sl., H. rhizantha, H. wilsonii Standl. y Hoffmannia sp. nov.) son arbustos, con excepción de H. rzedowskiana Cast.-Campos, Bautista-Bello y Lorence, H. phoenicopoda K. Schum. y H. discolor (Lem.) Hemsl. Que son hierbas. Todos estos taxa solo crecen en vegetación primaria, por lo que están fuertemente amenazados en el estado de Veracruz, si las comunidades vegetales donde se encuentran localizados desaparecen por el cambio de uso del suelo.

Hoffmannia uxpanapense Cast.-Campos y Bautista-Bello, sp. nov.Fig. 2.

TIPO: MÉXICO. Veracruz, municipio de Uxpanapa, 8.2 km al norte de la terracería La Laguna - Río Grande, sobre el camino a ejido Belisario Domínguez, selva alta perennifolia, 130 m s.n.m., 16.VII.1980, T. Wendt et al. 2588 (holotipo: CHAPA!, isotipo: MEXU!).

Hoffmannia uxpanapense is related to H. minuticarpa; however, it differs by being a climbing shrub, with stem internodes 2-12 cm long, petioles 2.2-8 cm long, ovate-elliptical blades, 7-8(-10) pairs of lateral veins, inflorescences 2.5-7 cm long, with 6-15 flowers per inflorescence, inflorescence peduncles 2-5 cm long, glabrous floral pedicels, white flowers, corolla 2.4-3.2 mm long and the bifurcate stigma.

Planta arbustiva, trepadora, 1-3 m de alto, tallo erecto, glabro, entrenudos 2-12 cm de longitud; hojas opuestas, ascendentes, láminas ovada-elípticas, 8-17(-21) × 3.5-7.5 cm, haz glabro, en ocasiones con pelos adpresos, lustroso, envés esparcidamente punteado, verde pálido, margen entero, ápice acuminado, base cuneada a decurrente, nerviación eucamptódroma, nervios laterales 7-8(-10) pares, peciolo 2.2-8 cm de longitud, 1 mm de grueso, glabro, punteado, ligeramente acostillado, estípulas triangulares, 1.1 × 1.1 mm de ancho en la base; inflorescencia axilar, cimosa, 2.5-7 × 2.5-3.5 cm, 1 inflorescencia por nudo; flores blancas, 6-15 por inflorescencia, pedúnculos de 2-5 cm de longitud, 1 mm de grueso, pedicelos de 2-5 × 2 mm, glabros; cáliz 4-lobado, lóbulos triangulares, 1.1-2 × 0.2-0.4 mm; tubo de la corola 0.3 × 0.4 mm; corola de 2.4-3.2 mm de longitud, glabra externa e internamente, lóbulos 4, de 3.4-4.1 × 1.2 mm; estambres 4, 3-3.2 mm de longitud, anteras 2.3 × 0.4 mm, glabras, basifijas, filamento 0.3 mm de longitud, estilo 3.3 mm de longitud, estigma bifurcado, de 0.4 × 1.1 mm, lóbulos 0.3 mm de longitud; ovario 1.1-2.3 × 1.1-2 mm; fruto abayado, verde, 2.4-4 mm de longitud, glabro.

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio de Uxpanapa, lomas al S del Poblado Once, cerca de 27 km al E de La Laguna, T. Wendt et al. 3405 (CHAPA, MEXU), 4031 (MEXU). Oaxaca, municipio de Santa María Chimalapa, San Antonio Nuevo Paraíso, a 1 km en línea recta al W, por el camino al Plan de la Ceiba, J. E. Rivera H. et al. 1397 (MEXU), 1402 (MEXU).

Fenología: Hoffmannia uxpanapense florece de junio a agosto y fructifica de septiembre a noviembre.

Eponimia: El nombre de la nueva especie está dedicado a la localidad de Uxpanapa, Veracruz y límites con Los Chimalapas, Oaxaca, lugar donde crece el taxon.

Distribución y hábitat: Después de varias salidas de campo para colectar más especímenes en los límites de Veracruz con Oaxaca y no encontrar la planta, se llegó a la conclusión de que Hoffmannia uxpanapense restringe su distribución a la selva alta perennifolia del sur de Veracruz, probablemente endémica de esa región de México.

Hoffmannia uxpanapense es una especie que forma parte del estrato arbustivo de la selva alta perennifolia en los afloramientos calizos de la zona de Uxpanapa, Veracruz y en los Chimalapas, Oaxaca, tanto en áreas de vegetación secundaria como en las bien conservadas de la selva alta perennifolia sensu ^{Miranda y Hernández X. (1963)}, en altitudes de 100 a 200 m. Las zonas tienen generalmente un clima tropical lluvioso, con temperatura media anual del mes más frío mayor a 18 °C (^{García, 1988}). En la selva alta se asocia en el estrato arbóreo principalmente con Cedrela odorata L., Dialium guianense (Aubl.) Sandwith, Guarea glabra Vahl, Guarea tonduzii C. DC., Guatteria spp., Lonchocarpus spp., Poulsenia armata (Miq.) Standl., Pouteria spp., Pterocarpus spp., Quararibea funebris (La Llave) Vischer y Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett. En el estrato arbustivo los taxa más comunes son Ardisia pellucida Oerst., Leandra dichotoma (Pav. ex D. Don) Cogn., Neea psychotrioides Donn. Sm., Psychotria elata (Sw.) Hammel y Psychotria deflexa DC. El estrato herbáceo está caracterizado por Anthurium pedatoradiatum Schott, Aphelandra aurantiaca (Scheidw.) Lindl., Begonia pustulata Liebm., Blechnum schiedeanum (Schltdl. ex C. Presl) Hieron., Chamaedorea elatior Mart., Hoffmannia discolor (Lem.) Hemsl. y Reinhardtia gracilis (H. Wendl.) Drude ex Dammer.

Discusión y Conclusión

Hoffmannia uxpanapense es un arbusto endémico del sur de Veracruz y Oaxaca, confinado a altitudes bajas en las reducidas selvas tropicales de los límites de Veracruz con Los Chimalapas, Oaxaca. El ser un arbusto trepador lo hace distintivo de las demás especies arbustivas conocidas para México y Veracruz. Está relacionada con H. minuticarpa, que también es un arbusto endémico de las selvas tropicales, bosque mesófilo de montaña y encinares de la sierra de Los Tuxtlas, Veracruz, que habita en altitudes de 500 a 1200 m. Sin embargo, las diferencias en sus caracteres morfológicos de Hoffmannia uxpanapense con H. minuticarpa son de hasta 70% de acuerdo al análisis estadístico y con las demás especies arbustivas localizadas en el estado de 25% aproximadamente (Fig. 1), incluyendo a las otras tres especies endémicas (Hoffmannia cuneatissima, H. minuticarpa y H. arqueonervosa) con las cuales también está relacionada, pero de cuales difiere por presentar flores blancas además de otros caracteres (Fig. 1, Cuadro 1).