Zona de estudio

El estado de Tabasco está ubicado en el sureste de la República Mexicana entre las coordenadas 17°15'00" y 18°39'07" de latitud norte y 90°50'23" y 94°07'49" de longitud oeste. Limita al norte con el Golfo de México, al noroeste con Campeche, al sureste con Guatemala, al sur con Chiapas y al oeste con Veracruz. El clima es de tipo cálido-húmedo, con una media anual de 26 °C (^{West et al., 1985}).

Su zona costera posee una ligera inclinación hacia el Golfo de México, se caracteriza por ser una planicie sedimentaria originada de la fuente interior de los ríos y la consecuente depositación se hace a través de humedales, estuarios, llanuras de inundación, manglares y/o pantanos marinos. Las playas bajas arenosas están constituidas principalmente por arcillas, limos, arenas y materia orgánica; también se presentan sedimentos no consolidados, los cuales están sujetos a la acción constante del oleaje (^{West et al., 1985}). Dichas características no favorecen el desarrollo de muchas especies de algas bentónicas.

El litoral del estado de Tabasco presenta 191 km de longitud (^{Sánchez y Barba, 2005}). Las localidades de estudio pertenecen a los municipios de Cárdenas, Centla y Paraíso (Cuadro 1 y Figura 1).

Cárdenas presenta cerca de 67 km de costa y posee varias lagunas costeras de extensión considerable, tales como la laguna El Carmen, laguna El Pajonal, laguna Machona y laguna Redonda. No se encuentran desembocaduras de ríos en este municipio. Centla tiene cerca de 75 km de costa en donde desembocan los ríos González, Grijalva, y San Pedro y San Pablo. Paraíso posee alrededor de 38 km de costa y en su territorio se encuentra la laguna de Mecoacán, la cual es de gran importancia económica. En su costa desembocan los ríos Seco, González y Verde.

Trabajo de herbario y de campo

Se realizó una revisión del material ficológico procedente de Tabasco en las colecciones de los herbarios de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México (FCME) y en el herbario de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT). Con los datos recabados se determinaron los sitios y la temporada de muestreo para el trabajo de campo.

Paralelamente se efectuaron tres exploraciones ficológicas en la zona de estudio durante la época de secas (en mayo de 2012) y la época de lluvias (en octubre de 2012). Los organismos se recolectaron manualmente con espátula y navaja de campo en la zona intermareal y en las escolleras. Para cada ejemplar se tomaron las georreferencias con un GPS (GARMIN 60 CSx, Kansas, EUA), se anotaron datos ecológicos como el epifitismo y tipo de sustrato, datos ambientales como exposición al oleaje y nivel de marea, así como biológicos, forma de crecimiento (marañas, mechones, cespitosos o matorrales), coloración, textura (liso, áspero o aterciopelado) y consistencia (algodonoso, blando, carnoso, coriáceo, esponjoso, pétreo o semiduro). Las muestras se trasladaron al herbario de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT) y se fijaron con formol a 4% en agua de mar (^{Lot y Chiang, 1986}).

Procesamiento y descripción de muestras

Los ejemplares se observaron con estereoscopio (Olympus SZ2-IL-ST, Tokio, Japón y ZEIGEN ZEZEZ2100, Ciudad de México, México). Se realizaron preparaciones semipermanentes y en fresco, se llevaron a cabo cortes histológicos o de secciones del talo en forma transversal. Los cortes se realizaron manualmente con una navaja de disección, los montajes semipermanentes se fijaron con gelatina glicerinada a 75%, teñida con cristal violeta (^{Castellaro et al., 2007}). Para la observación y toma de medidas celulares se empleó un microscopio compuesto (Olympus modelo CX31RTSF, Tokio, Japón). Se realizaron las descripciones e ilustraciones de los ejemplares.

Identificación taxonómica

Se determinó el material ficológico con el uso de las siguientes obras: ^{Taylor (1960)}, ^{Littler et al. (1989)}, ^{Littler y Littler (2000)} y ^{Peruzzi et al. (2009)}. Para la actualización nomenclatural y sistemática se utilizó AlgaeBase (^{Guiry y Guiry, 2016}). Además, se compararon caracteres taxonómicos con los citados por ^{Mendoza-González y Mateo-Cid (1996)}, ^{Ceballos (2008)}, ^{Ardito y García (2009)}, ^{Miranda et al. (2009)}, ^{Morón y Ardito (2010)}, y ^{Solé y Pardo (2010)}.

Se integraron los números de cada preparación y las especies identificadas en la base de datos del sistema de información de la sección de algas del herbario de la Universidad Nacional Autónoma de México y del herbario de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Las muestras fueron depositadas en el herbario UJAT.

Descripciones morfológicas

Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dang. ex Bliding. Figs. 3G-H.

Talo filamentoso, color verde pálido; filamentos libres, enredados, como una borla, unidos al sustrato por un disco basal, de 5 cm de largo, de 55-75 µm de ancho; ramificaciones ligeramente curvadas; células dispuestas en hileras longitudinales particularmente a lo largo de los márgenes, cuadradas a poliédricas de 7-13 µm de diámetro; cloroplasto estrellado con un único pirenoide central prominente.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Cárdenas, Playa las Brisas, 25.X.2009, H. Martínez CA103 (UJAT). Paraíso: Playa Paraíso Escollera Oeste, 25.X.2012, N. Quiroz et al. CA126 (UJAT).

Referencias: ^{Taylor, 1960}; ^{Peruzzi et al., 2009}.

Caulerpa sertularioides f. brevipes (J. Agardh) Sved. Figs. 2A-D.

Talo color verde claro, con un estolón principal de 2-2.5 mm de diámetro, de 10 cm de largo a partir del cual surgen frondas erectas y rizoides postrados; frondas erectas de 1.2-2.5 cm de largo, de 0.4-0.9 cm de ancho, ramificación de primer orden, pinnadas, aplanadas, rámulas opuestas, curvadas hacia arriba, estrechas en la base, ápice con mucrón, 180-330 µm de diámetro, de 3-11 mm de largo.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León CA2 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}.

Chaetomorpha antennina (Bory) Kütz. Figs. 2E-G.

Talo filamentoso, color verde brillante, no ramificado, gregario, con forma de mechón, unidos por un disco basal; filamentos de 1.4-5.5 cm de longitud; células cilíndricas de 530-700 µm de diámetro, 2-3 diámetros de longitud; célula basal cónica de 100-700 µm de diámetro, de 10.4-17 diámetros de longitud, varias constricciones anulares cercanas a la base; los rizoides se ramifican y poseen leves estrías longitudinales; célula apical redondeada.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León GM79, GM391, GM399, GM402, GM406 (FCME). Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 02.IV.2011, J. Zamudio CA115 (UJAT); 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA132 (UJAT); 27.X.2012, I. Torres y C. Guerrero CA163 (UJAT); 27.X.2012, J. Arias y I. Torres CA204 (UJAT).

Referencia: ^{Littler y Littler, 2000}.

Chaetomorpha gracilis Kütz. Figs. 2H-I.

Talo filamentoso, color verde brillante; filamentos uniseriados libres y enredados, no ramificados, ligeramente curvados, con pared celular gruesa; células cilíndricas de 60-75 µm de diámetro, de 2 diámetros de longitud; célula basal de 125-250 µm de largo, con abundantes cloroplastos reticulados.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA129 (UJAT).

Referencias: ^{Taylor, 1960}; ^{Ardito y García, 2009}.

Chaetomorpha nodosa Kütz. Fig. 3A.

Talo filamentoso, color verde oscuro, no ramificado, aislado o formando grupos de dos a tres individuos; filamentos de 1-4 cm de largo, unidos al sustrato por una célula basal recta con base discoide; célula basal cónica, más larga que ancha, de 20-25 µm diámetro, de 2.5-6 diámetros de longitud; el resto de las células con paredes lameladas y leves constricciones, de 31-41 µm de diámetro, de 0.6-1 diámetros de longitud; célula apical redondeada.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 02.IX.2012, O. Hernández CA246 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Nota: Nuevo registro para las costas de México de acuerdo con ^{Guiry y Guiry (2016)}.

Cladophora vagabunda (L.) Hoek. Fig. 3C.

Talo filamentoso, color verde-pardo a verde brillante, gregario, con un eje principal, ramificaciones pseudodicotómicas y pseudotricotómicas hacia la base, hacia la parte superior ramificación unilateral en distintos planos, ramificaciones de hasta sexto orden; zona de crecimiento hacia la base; células de los ejes principales de 168-280 µm de diámetro, de 10-22 diámetros de longitud; células del resto del filamento de 120-200 µm de diámetro, de 7 diámetros de longitud; células apicales cónicas, con parte distal redonda, obtusa de 30-40 µm de diámetro, de 5-7 diámetros de longitud.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León GM391, GM400, GM401, GM402 (FCME).

Referencias: ^{Ceballos, 2008}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Cladophora sp. Fig. 3B.

Talo filamentoso, color verde brillante, con un eje principal, ramificación alterna en más de un plano hasta de tercer orden, en la parte superior la ramificación es unilateral; paredes celulares gruesas, abundantes cloroplastos; células de los ejes principales de 120-200 µm, de 7 diámetros de longitud; células del resto del filamento de 102-113 µm de diámetro, de 0.5-2 diámetros de longitud; células apicales con forma cónica, con punta redonda de 34-90 µm de diámetro, de 3 diámetros de longitud.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 02.IX.2012, O. Hernández CA244 (UJAT); 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA132 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}.

Rhizoclonium crassipellitum W. & G.S. West. Fig. 3D.

Talo filamentoso, color verde limón, enredado, con consistencia algodonosa; filamentos ligeramente curvados, sin ramificaciones, de 30-43 µm de diámetro; células de 48-115 µm de largo, equivalente a 2-3 diámetros de longitud; cloroplastos adosados a las paredes y reticulados.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Centla, Playa Miramar, 27.X.2012, N. Quiroz, et al. CA121 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}.

Rhizoclonium riparium (Roth) Harv. Fig. 3E.

Talo filamentoso, color verde amarillento, con consistencia algodonosa; filamentos curvados, con escasas ramificaciones, de 10-17 µm de diámetro; células de 38-84 µm de largo, equivalente a 4-6 diámetros de longitud; cloroplastos adosados en las paredes parietalmente.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Puerto de Dos Bocas, 12.IV.2008, S. Marín CA84 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}.

Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Kütz. Fig. 3F.

Talo filamentoso color verde oscuro, formando masas flotantes, crecimiento parecido a una borla; predominantemente erectos, sin una estructura visible de fijación, consistencia algodonosa; células de 50-70 µm de diámetro, de 48-115 µm de largo, equivalente a 1-2 diámetros de largo; paredes celulares gruesas de 17-20 µm de ancho; cloroplastos reticulados.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Puerto de Dos Bocas, 26.V.2008, K. González CA88 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}.

Ulothrix flacca (Dillwyn) Thur. Fig. 3I.

Talo filamentoso, color verde brillante; filamentos uniseriados sin ramificaciones con múltiples septos, de 23-39 µm de diámetro; células de 10-37 µm de diámetro con paredes anchas, de 6-7 µm de ancho, de 28-45 µm de largo; cloroplastos en forma de anillo y con disposición parietal en las células; de 1 a 2 pirenoides.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 02.X.2012, O. Hernández CA246 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}.

Ulva compressa L. Figs. 4A, G.

Talo monostromático, tubular y hueco, color verde-amarillento, comprimido hacia el ápice; bordes lisos, con constricciones, talos torcidos, ramifican hacia la base y sus ramas parten de un mismo eje; talo de 0.1-0.4 cm de ancho, de 1.3-3.6 cm de largo; células en vista superficial no muestran un patrón de organización definida, forma irregular o rectangular con bordes angulares, de 6-14 µm de diámetro.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa el Varadero, 25.X.2012, D. González CA112 (UJAT).

Referencias: ^{Taylor, 1960}; ^{Hayden et al., 2003}; ^{Ceballos, 2008}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Ulva fasciata Delile. Figs. 4B, H; 5D.

Talo biestromático con forma de cintas, color verde manzana, unidos por una base en forma de cuña; márgenes ligeramente lobados u ondulados; talo de tamaño irregular de 1-1.8 cm de ancho, de 6.2-9.4 cm de largo; en vista superficial las células presentan disposición irregular, ovaladas a irregulares de 12-16 µm de ancho, de 15-17.5 µm de largo, más alargadas hacia los márgenes y hacia la base.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León GM391, GM395, GM401 (FCME), CA2 (UJAT). Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA132 (UJAT).

Referencias: ^{Taylor, 1960}; ^{Littler y Littler, 2000}; ^{Hayden et al., 2003}; ^{Ceballos, 2008}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Ulva flexuosa Wulfen. Fig. 5F.

Talo monostromático, tubular y hueco, color verde brillante, sin ramificaciones, gregarios, creciendo como un mechón; filamentos de 1.7-1.2 cm de longitud, de 0.5-2 mm de diámetro; margen liso con algunas constricciones; células organizadas en filas de formas diversas, rectangulares, ovaladas o cuneadas de 16 µm de largo, de 11µm de diámetro.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León GM71, GM401, GM406 (FCME), CA2 (UJAT); Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA132 (UJAT).

Referencias: ^{Mendoza-González y Mateo-Cid, 1996}; ^{Littler y Littler, 2000}; ^{Hayden et al., 2003}; ^{Ceballos, 2008}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Ulva intestinalis L. Figs. 4C; 5A, E.

Talos tubulares huecos, gregarios, de color verde-amarillento; márgenes lisos, lobados u ondulados, hacia la parte superior se contornean; talo de 2.6-7.3 cm de longitud, de 0.5-6 mm de ancho, cilíndrico de la base al centro, se va aplanando hacia el ápice; células sin un patrón de organización en vista superficial, de formas variadas, rectangulares con bordes redondeados, cuadradas, ovaladas e irregulares, de 5-12.5 µm de ancho, de 7.5-17.5 µm de largo.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León GM391 (FCME); Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 2.IV.2011, J. Zamudio CA114 (UJAT); 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA140 (UJAT); 02.IX.2012, O. Hernández CA246 (UJAT).

Referencias: ^{Mendoza-González y Mateo-Cid, 1996}; ^{Littler y Littler, 2000}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Ulva lactuca L. Figs. 4D; 5B.

Talo laminar de color verde claro con márgenes ondulados, base en forma de cuña; talo de 3.1-7-4 cm de largo, de 0.8-1.4 cm de ancho; células con disposición irregular en vista superficial, ovaladas, poliédricas a irregulares; en corte transversal se observa una separación entre membranas de 5 µm, células más largas que anchas de 5-10 µm de ancho, de 15-20 µm de largo.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Puerto de Dos Bocas, 26.V.2008, M. Ricardez CA89 (UJAT); Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 02.IV.2011, J. Zamudio CA211 (UJAT).

Referencias: ^{Taylor, 1960}; ^{Littler y Littler, 2000}; ^{Ceballos, 2008}.

Ulva prolifera O.F. Müller. Fig. 4F.

Talo filamentoso, tubular, color verde claro, crecimiento gregario como un mechón de pelo; márgenes de los filamentos lisos, con ligeras ondulaciones y constricciones; talo de 2.5-4.6 cm de largo, de 0.5-2 mm de diámetro; ramificación hacia la base, se observa un eje principal del que parten las ramas; la ramificación disminuye hacia la parte media y apical; células con una organización longitudinal y transversal en vista superficial, de forma rectangular a irregulares de 4-10.8 µm de largo, de 4.2-7.2 µm de diámetro.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Paraíso, Playa Paraíso Escollera Oeste, 15.VIII.1989, D. León CA2 (UJAT).

Referencia: ^{Taylor, 1960}; ^{Hayden et al., 2003}; ^{Dawes y Mathieson, 2008}.

Ulva rigida C. Agardh. Figs. 4E; 5C, H.

Talo laminar de color verde oscuro de 3-14 cm de largo; láminas rizadas, de márgenes ondulados, abundantes dentículos microscópicos intermitentes; células en vista superficial sin un patrón de acomodo, redondeadas, cuadradas e irregularmente poliédricas, de 3-8 µm de diámetro; pirenoides 1 o 2 por célula.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Tabasco, Cárdenas, Puerto Andrés Sánchez Magallanes, 27.X.2012, N. Quiroz et al. CA131 y CA132 (UJAT); 27.X.2012, I. Torres y C. Guerrero CA163 y CA203 (UJAT); 02.IX.2012, O. Hernández CA243 (UJAT).

Referencia: ^{Littler y Littler, 2000}.