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Introducción
Durante el siglo XX, el género Castilleja Mutis ex L.f. fue clasificado dentro de la familia Scrophulariaceae (Eastwood, 1909; Nesom, 1992; Chuang y Heckard, 1993; Méndez-Larios y Villaseñor-Ríos, 2001). Posteriormente, como resultado del análisis de estudios moleculares, este género se transfirió a la familia Orobanchaceae (Oxelman et al., 2005). Los primeros estudios sobre la distribución del género en México contabilizaron entre 26 y 54 especies (Hemsley, 1882; Eastwood, 1909). En décadas recientes, la cantidad de taxones ha oscilado entre 65 (Nesom, 1992), 67 (CONABIO, 2009) y 72 especies y dos subespecies (Méndez-Larios y Villaseñor-Ríos, 2001). En lo que refiere a entidades federativas, se documentaron 16 especies del género para el estado de Oaxaca (Méndez-Larios y Hernández, 1992), cuatro para el Valle Tehuacán-Cuicatlán que abarca los estados de Puebla y Oaxaca (Alvarado-Cárdenas, 2008) y nueve en el Valle de México (Rodríguez-Jiménez, 2001). En el listado florístico realizado para el estado de Veracruz por Sosa y Gómez-Pompa (1994) se reportaron 15 especies para el género, de las cuales 10 especies y ocho variedades fueron confirmadas al concluir la revisión taxonómica para Castilleja (Francisco-Gutiérrez, 2014), siendo C. nervata Eastw. y C. tenuiflora Benth. var. xylorrhiza (Eastw.) G.L. Nesom taxones identificados como no registrados anteriormente para la entidad veracruzana. El objetivo de este estudio fue determinar las diferencias morfológicas entre algunos de los taxones presentes y los taxones no registrados de Castilleja para el estado de Veracruz.
Materiales y métodos
Se siguió el procedimiento establecido por el proyecto “Flora de Veracruz” para las revisiones taxonómicas de las familias presentes en ese estado (Gómez-Pompa y Moreno, 1985), por lo que se llevó a cabo una revisión bibliográfica de las especies de Castilleja reportadas para el estado de Veracruz y se consultaron 134 especímenes herborizados resguardados en las colecciones CORU, ENCB, MEXU, XAL y XALU, de los cuales 11 pertenecieron a los taxones que aquí se presentan. Así mismo, se realizaron exploraciones botánicas para la colecta de los especímenes y su incorporación a colecciones botánicas (Lot y Chiang-Cabrera, 1986). Para la caracterización de los taxones se realizaron mediciones de las estructuras vegetativas y reproductivas y se determinaron con la literatura disponible. Las clasificaciones empleadas en este estudio fueron las propuestas por el Angiosperm Phylogeny Group (APG IV, 2016), a nivel específico con base en estudios moleculares propuesta por Tank y colaboradores (2009) y a nivel infraespecífico para el complejo C. tenuiflora Benth. establecida por Nesom (1992). Adicionalmente, se consultó la guía fotográfica para los taxones infraespecíficos de Castilleja tenuiflora presentada por Egger (2013).
Resultados
Durante las expediciones realizadas en el Parque Nacional Cañón del Río Blanco, en Veracruz, se localizaron y colectaron especímenes de Castilleja nervata y Castilleja tenuiflora var. xylorrhiza.
Orobanchaceae
Castilleja nervata Eastw. Proc. Amer. Acad. Arts 44(21): 574-575. 1909. TIPO: MÉXICO. Chihuahua, cercanía de Madera, alt. 2250 m. E. Palmer 274 (holotipo: GH!, isotipos: F!, S!, US!) ≡ C. angustifolia M. Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12(2): 29. 1845. TIPO: MÉXICO. Michoacán, en los campos y bosques de Mirador, a 3000 pies, y al sur en la lava del malpaís del Volcán de Jorullo. Galeotti 1033, 1078, 1098 (sintipos: BR!). Not C. angustifolia (Nutt.) G. Don, Gen. Hist. 4: 616. 1838. Not C. angustifolia Gand., Fl. Eur. 18: 25. 1889 ≡ C. cruenta Standl., Muhlenbergia 5(6): 82-83. 1909. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Arizona, Chiricahua Mountains. Blumer 2133 (holotipo: NY!, isotipos: ARIZ!, US!).
Especie registrada previamente para los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Méndez-Larios y Villaseñor-Ríos, 2001; CONABIO, 2009; Egger, 2013). Ahora se registra del municipio de Maltrata, Veracruz (Fig. 1), en vegetación secundaria derivada de matorral xerófilo y del municipio de Huayacocotla, en matorral xerófilo.
Figura 1: Mapa de distribución de C. nervata Eastw. y C. tenuiflora Benth. var. xylorrhiza (Eastw.) G.L. Nesom dentro del polígono correspondiente al Parque Nacional Cañón del Río Blanco en el estado de Veracruz, México. Mapa: J. E. Rivera-Hernández, modificado de INEGI (2016).
Ejemplares examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio de Maltrata, 600 m de la desviación de la autopista México - Veracruz al poblado Maltrata, 18°48'57"N, 97°14'40"W, alt. 1709 m, 7.VI.2014, A. F. Vargas R. et al. 1212 (CORU); J. A. Francisco G. et al. 63 (MEXU, WTU, XAL, XALU).
C. nervata puede ser confundida en el campo con C. arvensis (Fig. 2), muy similar debido a la presencia de hojas linear-lanceoladas, corolas inconspicuas y brácteas superiores teñidas de color rojo (Cuadro 1).
Figura 2: A. Castilleja nervata Eastw. presente en Maltrata, Veracruz. B y C. C. arvensis Schltdl. & Cham. presente en Jáltipan y Xalapa, Veracruz, respectivamente. Fotografías: A. Francisco-Gutiérrez.
Por otra parte, durante la revisión de los herbarios se localizó un ejemplar del municipio de Maltrata determinado por M. Egger como una variedad inédita de C. nervata, la cual está próxima a publicarse por él mismo (M. Egger, com. pers.).
Castilleja tenuiflora Benth. var. xylorrhiza (Eastw.) G.L. Nesom. Phytologia 73(5): 393. 1992. TIPO: MÉXICO. Coahuila, Sierra Encaruaciore, E. W. Nelson 3895 (GH!, isotipo: US!). Basiónimo: C. xylorrhiza Eastw., Proc. Amer. Acad. Arts 44: 586. 1909.
Variedad reportada como endémica de México, presente en los estados de Coahuila, Durango, Nuevo León, San Luis Potosí y Zacatecas (Egger, 2013; Nesom, 1992; Méndez-Larios y Villaseñor-Ríos, 2001). En Veracruz fue localizada en el municipio de Acultzingo (Fig. 1), en matorral xerófilo, concordando con los tipos de vegetación donde fue reportada anteriormente (Nesom, 1992), a una altitud entre los 1551 y 2370 m en una población con escasos individuos notablemente distanciados unos de otros.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio de Acultzingo, cerro por el camino al poblado El Potrero, aprox. 3 km LR al SE de la parada El Mezquite, 18°42'10"N, 97°16'17"W, alt. 1890 m, 1.IX.2012, J. E. Rivera H. y A. F. Vargas R. 4824 (CORU, XAL); Cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km al NO del poblado Sierra de Agua, 18°45'34"N, 97°14'54"W, alt. 1720 m, 14.VI.2014, A. F. Vargas R. et al. 1267 (CORU, XAL); 25.V.2013, A. F. Vargas R. et al. 547 (CORU); Cerro Xochío, Sierra de Agua, 18°45'31"N, 97°14'39"W, alt. 1551 m, 28.VII.2014, J. A. Francisco G. et al. 72 (MEXU, WTU, XAL, XALU); Lindavista, 700 m sobre el camino de enfrente de la parada El Mezquite, 18°44'16"N, 97°17'06"W, alt. 1630 m, 20.X.2012, J. E. Rivera H. et al. 5075 (CORU, XAL); Ojo de Agua de Arriba, 5 km al NO LR de la parada El Mezquite, 18°45'16"N, 97°19'22"W, alt. 2370 m, 20.X.2012, A. F. Vargas R. et al. 82 (CORU, XAL). Municipio de Aquila, Cumbres de Aquila, camino a las antenas de microondas, a 1.8 km LR al O de la localidad de Aquila, 18°47'23"N, 97°19'30"W, alt. 2190 m, 25.IV.2013, A. F. Vargas R. et al. 462 (CORU, XAL).
Es posible encontrar individuos atípicos de la variedad tenuiflora (conocida como forma “amarilla”) que presentan los ápices de las brácteas, cálices y corolas amarillas (Fig. 3), primeramente documentados en el estado de Oaxaca (Egger, 2013), los cuales ahora se registran en la zona de Acultzingo, debido probablemente al flujo genético entre taxones, lo que origina la amplia variación morfológica observable en el género, de acuerdo con la hipótesis propuesta por Chuang y Heckard (1993). Estos individuos son morfológicamente muy similares a los otros miembros del complejo C. tenuiflora (C. tenuiflora var. xylorrhiza, C. tenuiflora var. tenuiflora y C. tenuiflora var. tancitaroana (G.L. Nesom) J.M. Egger) propuesto por Nesom (1992), que a su vez presentan similitud con C. integrifolia L.f. var. integrifolia (Fig. 4, Cuadro 2), única variedad presente en Veracruz de las tres variedades de esta especie.
Figura 3: A. Castilleja tenuiflora Benth. var. xylorrhiza (Eastw.) G.L. Nesom presente en Acultzingo, Veracruz, B. Castilleja tenuiflora Benth. var. tenuiflora forma “amarilla” fotografiada cerca de la Ciudad de Oaxaca, Oaxaca, similar a la que se reporta en el estado de Veracruz en la zona de Cumbres de Maltrata. Fotografía A: A. Francisco-Gutiérrez y B: M. Egger.
Figura 4: A. Castilleja integrifolia L.f. var. integrifolia, B. Castilleja tenuiflora Benth.var. tenuiflora en su forma típica, C. Castilleja tenuiflora var. tancitaroana (G.L. Nesom) J.M. Egger. Todas presentes en Perote, Veracruz. Fotografías: A. Francisco-Gutiérrez.
Ejemplares adicionales examinados de Castilleja tenuiflora var. tenuiflora forma “amarilla”: MÉXICO. Veracruz, municipio de Acultzingo, camino a Puente Colorado, alt. 2350 m, 06.XI.1985, J. L. Martínez y R. Acosta P. 1018 (MEXU, XAL); 4 km antes de Acultzingo rumbo a Orizaba, alt. 2000 m, 28.VII.1971, I. Nevling y A. Gómez P. 2182 (MEXU).
Discusión y conclusiones
El tratamiento taxonómico que incluye a C. tenuiflora var. xylorrhiza dentro del complejo C. tenuiflora fue elaborado por Nesom (1992) en el cual se detectaron las siguientes situaciones. Primero, este autor reporta en la descripción de la variedad xylorrhiza reporta ejemplares amarillos como variantes dentro de la variedad tenuiflora en Veracruz, mismas que fueron identificadas en este estudio y fueron diferentes a los ejemplares de C. tenuiflora var. xylorrhiza. Los ejemplares mencionados por Nesom (1992) para Veracruz son formas atípicas amarillas de la variedad tenuiflora, que existen en áreas cercanas a las zonas donde ocurren las plantas con coloración típica roja o naranja y que coexisten también con C. tenuiflora var. xylorrhiza, de acuerdo con lo reportado por Egger (2013). Segundo, al final del trabajo, en la clave dicotómica menciona la distribución de la variedad xylorrhiza en los estados de Durango, Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí y Zacatecas mientras que para la variedad tenuiflora reporta su presencia desde Sonora a Nuevo León hasta Jalisco, Veracruz y Oaxaca. Méndez-Larios y Villaseñor-Ríos (2001) reportan a esta última variedad como endémica del estado de Nuevo León; de esta manera, con la localización y comparación de los taxones, se determinó a C. tenuiflora var. xylorrhiza como nuevo registro para la flora de Veracruz. Para el caso de C. nervataMéndez-Larios y Villaseñor-Ríos (2001), señalan su distribución para los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Jalisco y Nayarit; sin embargo, esta especie fue localizada en Veracruz, donde se registró un solo individuo en la zona del valle de Maltrata, a orilla de la carretera, en zonas cercanas de matorral xerófilo.
Se sugiere continuar con las revisiones del género en otras zonas del país para aplicar las correcciones taxonómicas necesarias a nivel infraespecífico para este grupo que es morfológicamente confuso y complejo. Por otra parte, es necesario continuar con la exploración botánica en el Parque Nacional Cañón del Río Blanco, en especial en la zona de matorrales xerófilos de los municipios de Maltrata y Acultzingo, los cuales habían permanecido inexplorados hasta hace poco tiempo y donde recientemente se han reportado 26 nuevos registros para el estado de Veracruz, pertenecientes a diferentes familias (Rivera-Hernández et al., 2014; Rivera-Hernández et al., 2015; Torres-Cantú et al., en prensa).
