Introducción

Las Apocynaceae son uno de los grupos más diversos de México y con alrededor de 400 especies es una de las 13 familias más diversas en el país (^{Juárez-Jaimes et al., 2007}; ^{Alvarado-Cárdenas y Juárez-Jaimes, 2012}; ^{Lozada-Pérez y Diego-Pérez, 2012}; ^{Villaseñor, 2016}). El grupo ha recibido aportes sistemáticos, tales como revisiones de géneros (^{Morales, 1998}; ^{Alvarado-Cárdenas y Morales, 2014}), tratamientos taxonómicos (^{Juárez-Jaimes y Lozada, 2003}; ^{Alvarado-Cárdenas, 2004a}) y listados (^{Alvarado-Cárdenas, 2004a}; ^{Juárez-Jaimes et al., 2007}; ^{Alvarado-Cárdenas y Juárez-Jaimes, 2011}). Sin embargo, algunos taxones son poco conocidos en términos taxonómicos y de distribución, por la falta de colecciones botánicas. Uno de estos casos es Odontadenia macrantha (Roem. & Schult.) Markgr., distribuida desde el SE de México hasta el N de Sudamérica (^{Morales, 1999}; ²⁰⁰⁹).

Odontadenia Benth. tiene 20 especies y es endémico del Neotrópico (^{Morales, 1999}). El género está principalmente distribuido en América del sur, con algunos de sus miembros en México y Centro América. Actualmente se ubica dentro de la subfamilia Apocynoideae y en la tribu Odontadenieae junto con Cycladenia Benth., Elytropus Müll. Arg., Pinochia B.F. Hansen & M.E. Endress, Stipecoma Müll. Arg., Secondatia A. DC. y Thyrsanthella (Baill.) Pichon. En México, solo se conoce a O. macrantha y ^{Williams (1996}, ¹⁹⁹⁹⁾ fue el primero en reportarlo (como O. caudigera Woodson) en el estado de Chiapas, México. Posteriormente, Morales (1999) subordinó O. caudigera dentro de O. macrantha, pero no menciona su presencia en México. No obstante, ^{Williams (1999)}, ^{Alvarado-Cárdenas (2004b)}, ^{Juárez-Jaimes et al. (2007)} y ^{Morales (2009)} confirman su presencia en Chiapas y Oaxaca.

En una revisión curatorial del Herbario Nacional de México (MEXU), se encontraron ejemplares de O. macrantha de los estados de Tabasco y Veracruz (Fig. 1), por lo que se extiende a una zona más al N de la distribución conocida de la especie en México. Además, aunque hay una descripción reciente de las misma para la región mesoamericana (^{Morales, 2009}), no se incluyeron especímenes mexicanos y se carece de datos actuales de su distribución y el estado de riesgo en el cual se encuentra O. macrantha en el país. En esta contribución se proporciona una descripción morfológica detallada, una clave de taxones morfológicamente y geográficamente cercanas, así como su distribución actual conocida en el país y una evaluación de su estado de conservación.

Figura 1: Mapa de la distribución conocida de Odontadenia macrantha (Roem. & Schult.) Markgr. en México. 

Materiales y métodos

Se llevó a cabo una revisión de los herbarios ENCB, IEB y SERO, así como los herbarios virtuales de MO y TEX. Las muestras sin coordenadas de latitud y longitud fueron georreferenciadas para generar el mapa de distribución en México usando el programa ArcGis 9.3.1 (^{Esri Inc., 2009}) y se ocupó una gradilla de 2 × 2 km para calcular el área de ocupación conocida. La evaluación de la situación de conservación siguió los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2013}).

Descripción taxonómica

Odontadenia macrantha comparte una distribución en América Central con las especies O. puncticulosa (Rich.) Pulle y O. verrucosa (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. ex Markgr. (^{Morales, 2009}), y es morfológicamente similar a O. stemmadennifolia Woodson. Estas especies pueden ser distinguidas basándose en la siguiente clave.

Clave de especies (Modificada de ^{Morales, 1999}; ²⁰⁰⁹)

1a. Sépalos iguales a subiguales; anteras hirsútulas; folículos glabros ... 2

1b. Sépalos marcadamente desiguales; anteras pubérulas o glabras; los folículos tomentosos o pubescentes ... 3

2a. Corola de 2.4-6 cm de largo ... Odontadenia macrantha

2b. Corola de menos de 2 cm de largo ... Odontadenia stemmadeniifolia

3a. Estambres insertos en el tubo superior de la corola ... Odontadenia puncticulosa

3b. Estambres insertos en el tubo inferior de la corola ... Odontadenia verrucosa

Odontadenia macrantha (Roem. & Schult.) Markgr., Fl. Suriname 4: 461. 1937 = Echites macranthus Roem. & Schult., Syst. Veg. (ed. 15 bis) 4: 795. 1819 = Echites hoffmannseggianus Steud., Nomencl. Bot. ed. 2. 1: 539. 1840, nom. illeg. = Odontadenia hoffmannseggiana Woodson, Bull. Torrey Bot. Club 60: 392. 1933, nom. illeg. TIPO: BRAZIL. Sin localidad, (fl), J.C. Hoffmannsegg s.n. (holotipo: B-W-5162, isotipo: FI, FI005518!).

Bejucos con tallos glabros; hojas con pecíolos 2-2.5 cm de largo, láminas 16-23 × 6.5-1 cm, elípticas a ovadas-elípticas a ovado-oblongas, subcoriáceas, glabras, base obtusa a redondeada, ápice obtuso, agudo o acuminado, margen revoluto o repando, venas visibles y prominentes en ambas superficies, broquidódroma, venas terciarias evidentes en ambas superficies y de arreglo convexo, recto o mixto; inflorescencias tirsiformes, generalmente laxas, con numerosas flores, más grande que las hojas adyacentes, pedúnculos 5.5-6.5 cm de largo, pedicelos 3-3.5 cm de largo, brácteas 2-3 mm de largo; cáliz fusionado muy cerca de la base, lóbulos del cáliz 5-7 mm de largo, subiguales, ovados a ovado-elípticos, ápice agudo a obtuso, con coléteres alternisépalos en la base de la cara adaxial; corola infundibuliforme, 2.7-3.5 cm largo, de color amarilla, naranja-amarillo o rojizo-amarillo, con interior rojo, glabra, el tubo inferior a la inclusión de las anteras 0.7-1 cm de largo, cilíndrico, el tubo superior o garganta 2-2.5 × 1 cm, cónico a subcilíndrico, con 5 costillas suprastaminales, limbo con lóbulos 1.5-2 × 1.5-1.7 cm, obovados; estambres insertos en el ápice del tubo inferior; filamentos 1-2 mm de longitud, anteras 1 cm largo, sagitadas, hirsútulas, conniventes y fusionadas a la cabeza estilar; ovario 2-2.5 mm de largo, apocárpico, glabro, nectarios 2-2.5 mm de largo, separados o formando un disco anular, estilo 5-7 mm de largo, cabeza estilar 4-5 mm de largo, fusiforme; folículos 28-30 × 2.8-3 cm, fusiformes a elipsoides, leñosos, glabros, estriados ligeramente; semillas 3.5-4.5 cm de largo, lineares a estrechamente fusiformes, rostradas, ápice micropilar linear, comoso, coma 7-8.5 cm de largo, amarilla.

Distribución. Odontadenia macrantha está presente en Belice, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Guayana Francesa, Guyana, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Perú y Surinam. En el Caribe puede encontrarse en Cuba, Martinica, Puerto Rico y Trinidad (^{Morales, 1999}, ²⁰⁰⁹; ^{Juárez-Jaimes et al., 2007}). En México, esta especie se encuentra al oriente de Chiapas, cerca de la frontera con Guatemala y a elevaciones de 100 a 380 m; en la zona montañosa del sureste del estado de Oaxaca en elevaciones de 120 a 1000 m. En Tabasco y Veracruz, se ha recolectado al sureste de ambos estados, entre los 20 y 30 m de altitud (Fig. 1).

Hábitat. La especie se distribuye en la vegetación remanente de bosque tropical perennifolio, bosque tropical con Curatella Loefl.(Dilleniaceae), bosque tropical caducifolio y bosque de Quercus L. (Fagaceae).

Fenología. La floración y fructificación es de noviembre a abril.

Esta especie es fácil de distinguir del resto de las especies mexicanas de Apocynoideae, ya que presenta hojas con evidentes y ligeramente unduladas venas terciarias, corola con tubo rojo internamente y con costillas supraestaminales, sus folículos son los de mayor grosor (2.8-3 cm) y las semillas son rostradas, con ápice micropilar linear y una coma del doble de longitud que las semillas (Fig. 2). La relación de los sinónimos asociados a O. macrantha se presenta en ^{Morales (1999)}.

Figura 2: Odontadenia macrantha (Roem. & Schult.) Markgr. A. fruto; B. semilla; C. flor; D. segmento de hoja. La foto en C fue proporcionada por J. F. Morales. 

Especímenes examinados: MÉXICO. Chiapas, municipio de Márquez de Comillas, ejido El Pirú a 15 km al E de Chajul camino a Boca Lacantum, 16.IV.1986, Martínez 18212 (IEB, MEXU). Municipio de Ocosingo, 3 km al NW del vértice del Río Chixoy, camino a Boca Lacantum, 11.IX.1985, Martínez 13660 (MO); 50 km al S de Boca Lacantum, 24.VI.1996, Martínez 18993 (MO); 800 m al NW de la Colonia Benito Juárez Miramar, sobre el camino a la Laguna Miramar, 1.XI.1993, Reyes-García 2448 (MEXU); en ejido Roberto Barrios a 60 km al S de Boca Lacantum, camino a Chajul, 18.IV.1986, Martínez 18365 (IEB, MEXU). Oaxaca, municipio de Santa María Chimalapa, Río Milagro, ca. 2 km al E de Santa María por la vereda a la Gloria 15.IV.1985, Hernández 1111 (MO); Arroyo Sangre, ca. 2 km al E de Santa María, 20.IV.1985, Hernández 1123 (MO); Arroyo de Sangre, ca. 0.2-0.5 km de la boca del Río Milagro, ca. 3 km al SE de Santa María, 21.IV.1986, Hernández 2167 (TEX). Tabasco, municipio de Balacán, 5 km a Balancán, 12.IV.1972, Puig 818 (MEXU). Veracruz, municipio de Ixhuatlán del Sureste, 3.34 km al SO de Ixhuatlán del Sureste, 20.XI.2011, Calónico-Soto 28132 (MEXU).

Discusión y conclusiones

Estos nuevos registros extienden la distribución conocida para esta especie a una región más al norte. Además, confirman la variación en el tamaño de sus flores ya que los individuos revisados tenían corolas ligeramente menores a los reportados para otros países. Está observación apoya que, en algunas especies, las flores de las poblaciones norteñas tienden a ser menores en tamaño, comparadas al resto de las poblaciones distribuidas al sur. Adicionalmente, se registraron otros tipos de vegetación en los cuales crece este taxon, como el bosque tropical caducifolio, el bosque de Quercus y bosque de Curatella. Estos datos confirman la necesidad de continuar explorando los fragmentos de vegetación remanente de los estados de Tabasco y Veracruz.

La presencia de Odontadenia macrantha en Tabasco y Veracruz representa una adición importante a la distribución de esta especie pues solo se conocía para los estados de Chiapas y Oaxaca. Sin embargo, sus poblaciones crecen principalmente en zonas distantes de las áreas naturales protegidas en los estados mencionados (Fig. 1), con la excepción de una población presente en la reserva de la Biosfera de Montes Azules, Chiapas. Aunque O. macrantha puede tolerar cierto grado de perturbación, creciendo cerca de algunas carreteras, también está presente en zonas con altos índices de deforestación. Por ejemplo, los estados de Tabasco y Veracruz están bajo fuerte actividad antrópica (^{Pérez et al., 2005}) lo que aumenta el riesgo de desaparición de las poblaciones de O. macrantha en el corto plazo. Dicha situación podría estar pasando en las poblaciones de Tabasco, ya que no se ha recolectado la especie desde hace más de 30 años (^{Sosa y Pompa, 1994}).

La distribución de este taxon en México representa la porción más septentrional de su límite y está restringida a una pequeña zona tropical, con un área de ocupación menor a los 20 km². Asimismo, la pobre representación de O. macrantha en los herbarios es resultado de las pocas localidades conocidas para la especie y los pocos individuos en las poblaciones observadas (E. Martínez y J. Soto Calónico, com. pers.). Con base en los criterios de la IUCN (^{IUCN, 2013}), esta especie se considera en peligro (EN C2ai). No obstante, la categoría de riesgo podría cambiar a vulnerable (VU) si el impacto ambiental en el país se mantiene a ritmo similar.

La revisión constante de las colecciones de herbarios y la recolecta sistemática en zonas preservadas o restos de hábitats permitirán seguir actualizando el estado de conservación de los recursos y la distribución de los mismos. Además, esto nos permitirá proponer mejores estrategias para la conservación y el uso sostenible de ellos.