INTRODUCCIÓN

La familia Lamiaceae es una de las más diversas del mundo con cerca de 236 géneros y 7173 especies (^{Harley et al., 2004}; ^{Martínez-Gordillo et al., 2013}), en México se ubica entre las 15 familias más diversas (^{Villaseñor, 2003}), con 8.11% de las especies conocidas en el mundo y un porcentaje de endemismo para el país de 65.82% (^{Martínez-Gordillo et al., 2013}).

México es considerado como un país megadiverso (^{Mittermeier et al., 1997}), cuenta con índices diferenciales de riqueza y diversidad dentro de su territorio. Aunque aún no se tienen inventarios completos para el país, a la fecha se realizan varios estudios encaminados a conocer su flora ya sea a nivel regional (^{Rzedowski et al., 1991}; ^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001}; ^{Dávila et al, 2002}; ^{Pool y Knapp, 2012}), o por entidades federativas (^{Cowan, 1983}; ^{Sousa y Cabrera, 1983}; ^{González et al., 1991}; ^{García-Mendoza y Meave, 2011}). Entre las zonas más diversas de México se encuentran los estados costeros del Pacífico incluyendo a Michoacán (^{Villaseñor, 2003}).

En Michoacán se cuenta con un listado f lorístico preliminar de cobertura estatal (^{Rodríguez y Espinosa, 1995}; ^1996a; ^1996b y ^{Espinosa y Rodríguez, 1995}; ¹⁹⁹⁶) y con varios listados locales como los del cerro Quinceo (^{Huerta-Badillo, 1990}), cuenca del Río Chiquito (^{Medina García y Rodríguez, 1993}), cuenca del Lago de Zirahuén (^{Pérez-Calix, 1996}), Nuevo San Juan Parangaricutiro (^{Medina García et al., 2000}), cerro Tancítaro (^{García, 2002}) y cerro del Águila (^{Cornejo-Tenorio et al., 2013}). Otra estrategia para conocer la flora estatal se ha enfocado en revisar la diversidad de algunos grupos taxonómicos particulares como Salvia (^{Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2011}), Ipomoea (^{Alcántar-Mejía et al., 2012}) y Eryngium (^{García-Ruiz, 2013}).

Como parte de los esfuerzos para conocer la flora del estado de Michoacán se evalúa en este trabajo la diversidad de la familia Lamiaceae en la entidad.

MÉTODOS

Área de estudio

El estado de Michoacán se ubica en el centro-occidente del país, entre las coordenadas 20°23'44" y 18°09'49" de latitud norte y 100°04'48" y 103°44'20" de longitud oeste. Comprende una superficie de 58,667 km². Limita al norte con los estados de Jalisco y Guanajuato, al noreste con Querétaro, al este con el estado de México, al sureste y sur con Guerrero, al oeste con Colima y al suroeste con el Océano Pacífico, con 210.5 km de litoral (^{INEGI, 1985}).

Desde el punto de vista fisiográfico, Michoacán se encuentra dentro de dos grandes provincias de México: el Sistema Neovolcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur (^{INEGI, 2014}). Sin embargo, para este estudio se considera la clasificación fisiográfica regional para el estado (Fig. 1), la cual fue detallada por medio del análisis de los modelos digitales de elevación y la topografía a escala 1: 1,000,000 (^{INEGI, 2014}), con 12 subprovincias dentro de las dos grandes provincias fisiográficas ya mencionadas. En la provincia de la Sierra Madre del Sur se encuentran las siguientes subprovincias: I. Costa del Sur, II. Sierra de la costa de Jalisco y Colima, III. Cordillera costera del Sur, IV. Depresión del Tepalcatepec, V. Depresión del Balsas, VI. Escarpa Limítrofe del Sur. Las demás subprovincias de Michoacán se encuentran dentro de la provincia Sistema Neovolcánico Transversal y son: VII. Neovolcánica Tarasca, VIII. Chapala, IX. Sierras y Bajíos Michoacanos, X. Bajíos Guanajuatenses, XI. Mil Cumbres y XII. Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo.

Fig. 1. Distribución de los géneros Asterohyptis, Cunila e Hyptis en Michoacán por subprovincias fisiográficas de acuerdo a ^{INEGI 1:1000,000 (2014)}. I. Costa del Sur. II. Sierra de la costa de Jalisco y Colima. III. Cordillera costera del Sur. IV. Depresión del Tepalcatepec. V. Depresión del Balsas. VI. Escarpa Limítrofe del Sur. VII. Neovolcánica Tarasca. VIII. Chapala. IX. Sierras y Bajíos Michoacanos. X. Bajíos Guanajuatenses. XI. Mil Cumbres. XII. Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo. 

La notable variedad ambiental del estado, unida a su riqueza florística, se refleja también en la gran diversidad de la cubierta vegetal, que se manifiesta en forma de un complejo mosaico de comunidades bióticas. ^{Rzedowski (2003)} reconoce los siguientes siete tipos principales de vegetación para el estado: bosque tropical subperennifolio, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, bosque mesófilo de montaña, bosque de encino, bosque de coníferas y vegetación acuática y subacuática (que incluye manglares y vegetación riparia), además de algunos otros tipos de vegetación de extensión muy reducida, como el palmar, la vegetación de dunas costeras y el pastizal. En este estudio incluimos también la vegetación secundaria y la riparia como tal.

Recopilación de la información

Se examinaron las revisiones taxonómicas de los siguientes géneros: Agasta-che (^{Lint y Epling, 1945}; ^{Sanders, 1987}), Asterohyptis (^{Epling, 1932}; ^{Turner, 2011}), Clinopodium (^{Epling y Játiva, 1964}), Cunila (^{García-Peña, 2008}), Hedeoma (^{Epling y Stewart, 1939}; ^{Irving, 1968}), Lepechinia (^{Epling, 1948}), Monarda (^{McClintock y Epling, 1942}; ^{Turner, 1994b}), Salvia subg. Calosphace (^{Epling, 1939}; ^{Epling, 1940}; ^{Epling, 1941}; ^{Epling, 1944}; ^{Epling y Játiva, 1968}; ^{Turner, 2008a}; ^{Turner, 2009a}; ^{Turner, 2009b}), Scutellaria (^{Epling, 1942}) y Stachys (^{Epling, 1934}; ^{Turner, 1994a}), para Hyptis no se considera la nueva propuesta de clasificación de ^{Harley y Pastore (2012)} en donde este género es subdividido en cuatro, sino la de ^{Epling (1949)}. También se revisó la información correspondiente a la familia Lamiaceae en floras regionales como la Flora Fanerogámica del Valle de México (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001}), Flora Mesoamericana (^{Pool y Knapp, 2012}), Flora de Guatemala (^{Standley y Williams, 1973}), Flora de Nicaragua (^{Pool, 2007}) y artículos donde se dan a conocer nuevas especies (p. ej. ^{Rzedowski y García, 1986}, ^{Turner, 2008b}; ^{Bedolla-García et al., 2011}; ^{Iltis et al. 2012}; ^{Bedolla-García y Zamudio, 2015}), así como la sinonimia propuesta por ^{Alziar (1988-1993)} para Salvia. Adicionalmente se revisaron páginas en línea como ^Tropicos, ^{The International Plant Names Index} y ^{The Plant List}.

En este trabajo sólo se consideran los géneros con especies nativas y naturalizadas, de acuerdo con la propuesta de ^{Martínez-Gordillo et al. (2013)}.

Revisión de herbarios

Se revisaron 2624 ejemplares de la familia depositados en los herbarios CIMI, EBUM, ENCB, IEB y MEXU; también se consultaron ejemplares tipo en línea de los herbarios BR, CAS, F, GH, K, LA, LL, MEXU, MICH, MNHN, MO, NY, PH, RSA, TEX y UC.

Mapas de distribución

Para los géneros nativos y naturalizados con más de una especie se presentan mapas de distribución (excepto Agastache, Clinopodium, Hedeoma, Marsypianthes, Monarda y Prunella). Los mapas se obtuvieron a partir de la información existente en las etiquetas de colecta. Aquellos ejemplares que carecían de coordenadas geográficas se georreferenciaron con base en la localidad de colecta utilizando Google Earth. Para poder proyectarlas en mapas digitales se transformaron en UTM (universal transversal de Mercator). A partir de la modificación de las coordenadas, se utilizó el programa ArcGIS 9.3 (^{ESRI, 2011}) aunado a los insumos de la cartografía del ^{INEGI (2014)} de provincias y subprovincias fisiográfica del estado de Michoacán en escala 1: 1,000,000 (^{INEGI, 2014}). Con base a estos insumos se generaron 12 mapas a escala regional de 1: 250,000.

RESULTADOS

Para Michoacán se registraron 105 especies nativas y/o naturalizadas, incluidas en 14 géneros de Lamiaceae (ver Apéndice), acifras representan 1.4% de las especies registradas en el mundo y 17.7% de las conocidas para México. En este estado, Salvia concentra 58.6% de la riqueza de la familia con 62 especies, incluyendo dos variedades y una subespecie, seguido de Stachys con 12.5% (13 especies), Hyptis con 7.6% (8 especies) y Scutellaria con 6.7% (7 especies); para los demás géneros se encontraron de 1 a 3 especies (Cuadro 1).

Seis de las especies registradas son endémicas de Michoacán (Apéndice): Salvia cyanantha Epling, Salvia indigocephala (Epling) Ramamoorthy, Salvia gravida Epling y Salvia synodonta Epling procedentes de la Sierra de Coalcomán; Salvia vasquezii subsp. tancitaroensis J. G. González y A. Vázquez del cerro Tancítaro y Stachys jaimehintonii B. L. Turner del municipio de Zitácuaro. Adicionalmente se encontraron dos nuevos registros para el estado: Scutellaria potosina Brandegee y Scutellaria multiflora Benth. Por otra parte se identificaron 15 especies cultivadas con fines medicinales y/u ornamentales de los géneros Agastache, Clerodendrum, Dracocephalum, Marrubium, Mentha, Ocimum, Origanum, Plectranthus, Rosmarinus y Thymus.

Los géneros de Lamiaceae se distribuyen diferencialmente en las provincias fisiográficas del estado. En el Sistema Neovolcánico Transversal existe la mayor cantidad de especies y 90% de los registros; se encuentran la mayoría de los géneros excepto Vitex, siendo Scutellaria exclusivo para esta región (Fig. 4). En la misma se localizan también Agastache, Clinopodium, Hedeoma y Monarda, cada uno con una sola especie. El resto de los géneros se han registrado además del Sistema Neovolcánico Transversal en otras subprovincias fisiográficas. En la Depresión del Balsas ubicada dentro de la Sierra Madre del Sur coinciden Asterohyptis, Hyptis, Salvia, Stachys y Vitex (Figs. 1, 2, 3 y 4) con 69 registros. En las Sierras y Bajíos Michoacanos se presentan Asterohyptis, Cunila e Hyptis (Fig. 1), Lepechinia, Salvia, Stachys y Vitex (Figs. 2, 3 y 4) con solo 40 registros. Únicamente Vitex (Fig. 4) presenta más registros en las Depresiones de los ríos Balsas y Tepalcatepec que en el Sistema Neovolcánico Transversal.

Fig. 2. Distribución de los géneros Lepechinia y Stachys en Michoacán por subprovincias fisiográficas de acuerdo a ^{INEGI 1:1'000,000 (2014)}. I. Costa Sur. II. Sierra de la costa de Jalisco y Colima. III. Cordillera costera del Sur. IV. Depresión de Tepalcatepec. V. Depresión del Balsas. VI. Escarpa Limítrofe del Sur. VII. Neovolcánica Tarasca. VIII. Chapala. IX. Sierras y Bajíos Michoacanos. X. Bajíos Guanajuatenses. XI. Mil Cumbres. XII. Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo. 

Fig. 3. Distribución del género Salvia en Michoacán por subprovincias fisiográficas de acuerdo a ^{INEGI 1:1'000,000 (2014)}. I. Costa Sur. II. Sierra de la costa de Jalisco y Colima. III. Cordillera costera del Sur. IV. Depresión de Tepalcatepec. V. Depresión del Balsas. VI. Escarpa Limítrofe del Sur. VII. Neovolcánica Tarasca. VIII. Chapala. IX. Sierras y Bajíos Michoacanos. X. Bajíos Guanajuatenses. XI. Mil Cumbres. XII. Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo. 

Fig. 4. Distribución de los géneros Scutellaria y Vitex en Michoacán por subprovincias fisiográficas de acuerdo a ^{INEGI 1:1'000,000 (2014)}. I. Costa Sur. II. Sierra de la costa de Jalisco y Colima. III. Cordillera costera del Sur. IV. Depresión de Tepalcatepec. V. Depresión del Balsas. VI. Escarpa Limítrofe del Sur. VII. Neovolcánica Tarasca. VIII. Chapala. IX. Sierras y Bajíos Michoacanos. X. Bajíos Guanajuatenses. XI. Mil Cumbres. XII. Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo. 

En la Sierra Madre del Sur se encuentran 85 registros de los géneros Asterohyptis, Hyptis, Lepechinia (Figs. 1 y 2), Salvia, Stachys (Figs. 2 y 3) y Vitex (Fig. 4). El único ejemplar que se encontró de Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze proviene de esta región; mientras que en la subprovincia de la Costa Sur se registraron solo 10 ejemplares para Asterohyptis e Hyptis (Fig.1), Salvia y Vitex (Figs. 3 y 4).

Las Lamiaceae se distribuyen en distintos intervalos altitudinales, el más amplio es el de Salvia, que se extiende de 100 a 3780 m s.n.m., mientras que el más estrecho corresponde a Monarda que se restringe a la franja de 2200 a 2400 m de altitud. El resto de los géneros se distribuyen entre 300 y 3550 m.

DISCUSIÓN

Comparada con la diversidad de México, la riqueza de Lamiaceae nativas y naturalizadas en Michoacán a nivel genérico y específico es de 43.7% y 17.7% respectivamente (^{Martínez-Gordillo et al., 2013}); estas cifras son ligeramente menores a las registradas para los estados de Chiapas, Jalisco, Oaxaca y Veracruz, pero mayores que las conocidas para Guanajuato, Aguascalientes y Colima (Cuadro 2). Es importante indicar que las cifras reportadas para Chiapas y Veracruz están sobreestimadas. En Veracruz no se consideraron los nombres actualizados como válidos, por ejemplo se usa Gardoquia y Satureja en lugar de Clinopodium y Sphacele en lugar de Lepechinia. Además, se incluyeron sinónimos como especies válidas, por mencionar algunas: Asterohyptis mociniana (sinónimo de Hyptis mociniana), Scutellaria dumentorum (sinónimo de S. caerulea), Salvia misella (sinónimo de S. riparia). Bajo nuestro criterio, es decir eliminando los sinónimos y usando los nombres válidos, las cifras para Veracruz debieran ser 15 géneros y 117 especies, mientras que para Chiapas debieran ser de 14 géneros y 106 especies.

Tomando en cuenta las cifras actualizadas por nosotros se puede observar que la mayor diversidad a nivel de especie se presenta en los estados con fisiografía accidentada como Michoacán; siendo Jalisco el más diverso con 137 especies (^{González-Gallegos, 2014}), seguido de Oaxaca con 128 (^{García-Mendoza y Meave, 2011}), Veracruz con 117 (^{Sosa y Gomez-Pompa, 1994}) y finalmente Chiapas con 106 especies (^{Domínguez-Vázquez et al., 2002}). Los estados que cuentan con menor número de Lamiaceae son aquellos del centro del país que no tienen costa y en los que domina la vegetación tropical. Para éstos se cuenta con listados para Durango con 11 géneros y 67 especies (^{González et al., 1991}), Guanajuato con 12 y 67 (^{Zamudio y Galván-Villanueva, 2011}) y Aguascalientes con 9 géneros y 39 especies, respectivamente (^{Berumen Cornejo, 2006}). Los estados de la república con vegetación totalmente tropical como Tabasco y Quintana Roo presentan 4 géneros y 16 especies (^{Cowan, 1983}) y 9 especies en 5 géneros (^{Sousa y Cabrera, 1983}), respectivamente. Estos valores de diversidad de Lamiaceae coinciden con la tendencia señalada por ^{Ramamoorthy y Elliott (1998)}, quienes afirman que "....las Lamiaceae mexicanas se encuentran predominantemente en las montañas, son muy numerosas en los tipos de vegetación desérticos y áridos, pero pobres en las tierras bajas tropicales".

En el listado florístico para Michoacán, ^{Rodríguez y Espinosa (1996a)} citan 12 géneros nativos o naturalizados y 111 especies de Lamiaceae, cifras muy similares a las reportadas en este trabajo pero con algunas diferencias en las especies y sinonimias reconocidas. En ambos trabajos Asterohyptis, Hedeoma y Monarda presentan las mismas especies, 2, 1 y 1 respectivamente. En los géneros Cunila, Lepechinia, Scutellaria y Stachys el número de especies se incrementó en el presente trabajo, mientras que en Agastache, Hyptis, Clinopodium y Salvia disminuyó. En listados generales para los estados es muy común encontrar errores como la sobreestimación en el número de especies para algunos géneros debido a la inclusión de sinónimos o a la incorrecta identificación de los ejemplares. Por otro lado, algunos géneros tienen poca representatividad en los herbarios.

De los 14 géneros nativos o naturalizados presentes en Michoacán, solo el género Salvia cuenta con una revisión que muestra su riqueza y distribución a nivel estatal (^{Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2011}), donde se reportan 64 especies y 2 variedades (vs. 62 especies que incluyen 2 variedades y una subespecie en este trabajo). Las cifras son muy parecidas; sin embargo, se observan algunas diferencias con respecto a las especies reconocidas. ^{Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez (2011)} consideran como válidas algunas especies que nosotros consideramos como sinónimos; por ejemplo, Salvia agnes (sinónimo de S. lavanduloides), S. arbuscula (sinónimo de S. iodantha), S. nigriflora (sinónimo de S. dichlamys), S. remissa (sinónimo de S. roscida), S. stricta (sinónimo de S. stachyoides), S. obscura (sinónimo de S. misella) y S. viscidifolia (sinónimo de S. subpatens). Además, presentan algunas identificaciones erróneas, como: Salvia carnea en lugar de S. gracilis y Salvia keerlii en lugar de S. melissodora. Adicionalmente, en este trabajo se incluyen especies que ^{Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez (2011)} no reconocieron: Salvia filifolia, Salvia fusca y Salvia vazquezii subsp. tancitaroensis (de posterior publicación).

Se observa cierta relación entre los géneros, las regiones fisiográficas en que se distribuyen en el estado y sus afinidades biogeográficas (^{Domínguez-Vázquez et al., 2002}). Aquellos de origen Laurásico Norte Americano como Agastache, Cunila, Clinopodium, Hedeoma, Lepechinia, Salvia, Scutellaria y Stachys (^{Harley et al., 2004}) se encuentran en bosques templados de Abies, Pinus y Quercus, y en mesófilo de montaña, dentro del Sistema Neovolcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur. Los de origen Gondwánico Sud Americano como Hyptis y Vitex (^{Harley et al., 2004}) son más frecuentes en los bosques tropicales secos de las Depresiones de los ríos Balsas y Tepalcatepec. Como excepción a la regla Hyptis mutabilis es la única especie del género dominante en el Sistema Neovolcánico Transversal.

La información anterior pone de manifiesto que la región más diversa en Lamiaceae dentro de Michoacán se encuentra en las subprovincias que forman el Sistema Neovolcánico Transversal. Esta alta diversidad puede explicarse por el hecho de que las especies de Lamiaceae prefieren los ambientes templados como son los bosques de coníferas y de encinos, hábitats predominantes dentro de esta región (^{Ramamoorthy y Elliott, 1998}; ^{Dominguez Vázquez et al., 2002}; ^{Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2011}). Sin embargo, las subprovincias ubicadas en la Sierra Madre del Sur, donde se ha registrado menor diversidad, también presentan estas comunidades vegetales, por lo que se puede concluir que los resultados obtenidos están influenciados por la mayor intensidad de colecta en el Sistema Neovolcánico Transversal, ya que 90% de los registros se encuentran allí. En consecuencia falta incrementar el esfuerzo de colecta en las otras regiones del estado, principalmente en las subprovincias de la Sierra Madre del Sur, que han sido descuidadas por muchos años. Cuando esta situación se corrija, con seguridad aumentará el número de especies registradas en Michoacán.

Con respecto al grado de conservación de la familia en Michoacán, ninguna especie de Lamiaceae se encuentra en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE-MARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}), pero existen algunas que se podrían considerar en peligro de desaparecer de la entidad si el hábitat en donde crecen es perturbado o destruido, ya sea porque son muy raras, habitan en ambientes especiales, son endémicas o no se han vuelto a colectar desde que fueron descritas. Entre ellas se encuentran Hyptis oblongifolia, Salvia acerifolia, Salvia cyanantha, Salvia fusca, Salvia indigocephala, Salvia remisa, Scutellaria jaliscana, Scutellaria multiflora y Stachys jaimehintonii. Por ejemplo, la presencia de Agastache mexicana, Clinopodium macrostemum, Cunila pycnantha y Salvia elegans está íntimamente ligada a los bosques bien conservados. De la misma manera, en bosque tropical caducifolio conservado habitan Hyptis subtilis, Salvia misella y Vitexpyramidata. El estatus de conservación de estas especies podría cambiar si su hábitat es alterado.

En contraste, otras especies de Lamiaceae parecen no verse afectadas o son favorecidas por el disturbio y se establecen preferentemente en vegetación secundaria, como Hyptis suaveolens, Lepechinia caulescens, Stachys agraria y Salvia longispicata.