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Introducción
El marañón (Anacardium occidentale L.) es un árbol tropical de la familia Anacardiaceae, originario de la región norte de Brasil. En Cuba, esta especie encontró condiciones edafoclimáticas favorables para su crecimiento y desarrollo en suelos empobrecidos y semiáridos, donde prácticamente no sobrevive otro frutal. El marañón se ha empleado en programas de rehabilitación de suelos dedicados anteriormente a la actividad minera, en suelos ferríticos, típicos de la región de Moa, en el oriente de Cuba (Hernández, Izquierdo, Caravaca, y Roldán, 2007).
Anacardium occidentale L. se encuentra en la lista de frutales tropicales arbóreas amenazadas en Cuba desde hace 26 años, por lo que se necesitan tomar medidas urgentes de conservación y manejo de las poblaciones silvestres que habitan en los campos y sabanas; las cuales están dispersos y se encuentran cercanos al declive fisiológico, lo que significa la pérdida por parte de la planta de su capacidad de realizar sus funciones vitales (Nerdo-Rodríguez, Guedes, Guede, Aguilera y Borges, 2003).
Por otra parte, el establecimiento de las plántulas es un proceso crítico para la productividad de los cultivos, especialmente en condiciones adversas. El estrés salino es una de las perturbaciones ambientales que afecta más la germinación de las semillas, el establecimiento y el crecimiento de las plántulas (Voigt et al., 2009).
La salinidad afecta la producción de cultivos y la sostenibilidad agrícola en las regiones áridas y semiáridas del mundo. Cuba no es la excepción, se ha informado que tiene alrededor de un millón de hectáreas con algún grado de salinización; específicamente el Valle del río Cauto, ubicado en la región oriental del país, tiene 228 000 hectáreas afectadas por la salinidad (López-Sánchez, Eichler, Campos, Campos y Gomez, 2019). En estas áreas el rendimiento de los cultivos ha disminuido, incluso algunas plantaciones han sido abandonadas por la pérdida de capacidad de las plantas para crecer en estos ambientes (López-Sánchez, Eichler, Campos, Campos y Gomez, 2020).
La tolerancia a la salinidad en las plantas es un fenómeno complejo que involucra cambios morfológicos y de desarrollo, así como procesos fisiológicos y bioquímicos. La salinidad interrumpe la función celular a través de los efectos tóxicos de iones específicos y por efectos osmóticos, o ambos (Munns, 2005).
La especie Anacardium occidentale L. ha desarrollado varios mecanismos de adaptación genética y fisiológica para superar condiciones de estrés ambiental (Silveira et al., 2003). En tal sentido se han desarrollado investigaciones con el fin de conocer los efectos del estrés salino en el crecimiento, el metabolismo, las respuestas de las plantas y el tiempo de exposición al estrés. (De Abreu et al., 2008; Alvarez-Pizarro, Gomes, De Lacerda, Alencar y Prisco, 2009; Marques, Freitas, Bezerra, Prisco y Gomes-Filho, 2011; Marques, Freitas, Alencar, Prisco y Gomes-Filho, 2013; Freitas, Marques, Bezerra, Prisco y Gomes-Filho, 2013; De Lima et al., 2020).
La respuesta de esta especie al estrés salino es vital importancia para su establecimiento en áreas afectadas por la salinidad. Las plantas muestran diferentes estrategias de aclimatación al estrés por salinidad, lo que lleva a un conjunto diverso de respuestas morfológicas y fisiológicas (Li, Wan, Zhou, Yang y Qin, 2010).
Aunque es amplio en conocimiento en la temática, no existen referencias de la plasticidad fenotípica de esta especie en respuesta al estrés salino. Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue analizar la plasticidad fenotípica y la variación en indicadores relacionados con la fotosíntesis en dos poblaciones de Anacardium occidentale L. durante la etapa de plántulas en condiciones de invernadero.
Materiales y Métodos
Semillas de marañón (Anacardium occidentale L.) de las variedades roja y amarilla, provenientes de plantaciones naturales ubicadas en la localidad de Peralejo, (20° 16’ 59.129” N 76° 40’ 59.778” O) en Cuba, fueron desinfectadas por 10 min con hipoclorito de sodio al 5% (v/v) y lavadas con agua destilada. Las semillas fueron puestas a germinar en arena de río previamente lavada y esterilizada. Después de 30 días de la emergencia de las plántulas, se seleccionaron las que mostraron altura y diámetro similar y fueron transferidas a macetas plásticas conteniendo 5 kg de suelo. El suelo empleado (Cambisol) mostró valores medios de pH de 7.5, de materia orgánica 3.5%, contenido bajo de fósforo asimilable para las plantas (P2O5: 0.45 mg 100 g-1) y potasio (K2O: 4.40 mg 100 g-1) (extraído en 0.5 m de ácido sulfúrico). Las mismas fueron irrigadas con solución salina con cinco concentraciones de NaCl (Control, 5, 10, 15, 20 dS m-1) ajustadas con un conductímetro portátil (HANNA. HI 9033, Rumania). Durante los dos primeros meses, las plántulas se irrigaron con agua del grifo sin NaCl para lograr un crecimiento adecuado. Luego, las plántulas se sometieron a salinización mediante la adición de NaCl hasta alcanzar los niveles de salinidad predeterminados para cada tratamiento.
Para evitar el choque osmótico y por tanto provocar en la planta el efecto de estrés salino y no el choque salino, se procedió a salinizar gradualmente el suelo de las macetas aumentando la concentración cada 3 días durante 12 semanas. Las macetas se lixiviaron con agua del grifo cada semana para reducir la acumulación de sal. Inmediatamente después de cada lixiviación se añadió solución salina fresca para mantener constante la concentración de NaCl en el suelo. La salinidad fue monitoreada semanalmente por el método de estimación de salinidad, utilizando un conductímetro portátil (HANNA. HI 9033, Rumania). El experimento se llevó a cabo durante cinco meses a una temperatura ambiente de 25-36 ºC con un período de exposición a la luz solar de aproximadamente 12 horas diarias. Las plántulas se recolectaron después de haber crecido en condiciones de estrés salino durante tres meses.
El experimento se planteó como un diseño completamente aleatorizado 2×5 con arreglo bifactorial, compuesto por dos variedades de marañón (Rojo y Amarillo) y cinco niveles de salinidad (0.02, 5, 10, 15 y 20 dS m-1). En total, se compararon diez tratamientos con diez repeticiones por tratamiento, para un total de 100 unidades experimentales.
Variables evaluadas
Intercambio de gases
La tasa fotosintética (A), la tasa de transpiración (E), la conductancia estomática (gs) y el CO2 subestomácito (Ci) se midieron de forma no destructiva con un analizador de intercambio de gases (ADC BioScientific, LCpro-SD, Reino Unido). El intercambio de gases se midió desde las 9:00 am hasta las 11:00 am, GMT−4. Para las mediciones se utilizó la cuarta hoja completamente expandida de cada planta (diez plantas por tratamiento, n = 10). Los parámetros de fotosíntesis, intercambio de gases y fluorescencia de clorofila se midieron a 35.5 ºC, una humedad relativa del 79%, concentración de CO2 de 414.54 mg L-1 y una irradiación fotosintética activa de 1 950 µmol m-2 s-1.
Fluorescencia de la clorofila
La fluorescencia inicial (Fo), la fluorescencia máxima (Fm), la eficiencia cuántica máxima del fotosistema II (Fv/Fm), la relación de fluorescencia variable frente a la fluorescencia inicial (Fv/Fo) y el índice de potencial fotosintético (PIabs) se midieron con un fluorímetro de clorofila portátil (Hansatech Instruments, RS232, Reino Unido). Para las mediciones se utilizó la cuarta hoja completamente expandida de cada planta (diez plantas por tratamiento, n = 10). Antes de medir, las hojas se adaptaron a la oscuridad durante 30 min utilizando los clips proporcionados con el kit. Después de someter las hojas a la oscuridad, se registró el Fo y un pulso de saturación de radiación (3500 μmol m-2 s-1 con la ayuda de tres diodos emisores de luz de 650 nm) (de 10 μs a 1 s) para determinar Fm. Los datos obtenidos de Fo, Fm y Fv permitieron determinar el rendimiento cuántico máximo del fotosistema II (Fv/Fm) e índice de potencial fotosintético (PI abs).
Índice de plasticidad penotípica
Se calculó el Índice de Plasticidad Fenotípica (IPF) para los caracteres evaluados mediante la siguiente ecuación:
Donde Max y Min representan las medias de los valores máximos y mínimos de cada parámetro evaluado por separado respectivamente (Valladares, Martinez, Balaguer, Pérez y Manrique, 2000).
Análisis estadístico
Se realizaron análisis de varianza, previa aplicación de las pruebas de normalidad de Kolmogorov-Smirnov y Shapiro Wilk y la prueba de homogeneidad de varianzas de Levene y Bartlett para comprobar los supuestos del ANOVA. Los valores medios se compararon al nivel del 5% mediante la prueba de Tukey (Conover, 1999).
Resultados y Discusión
Fotosíntesis e Intercambio Gaseoso
El estrés salino tuvo un efecto negativo en los indicadores fotosintéticos y de intercambio gaseoso en plántulas de Anacardium occidentale L. Se observaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en todos los tratamientos debido al incremento de los niveles de salinidad. Las variedades y los niveles de salinidad tuvieron influencia significativa en todas las variables analizadas, en tanto la interacción variedad y salinidad no mostró significación para el indicador conductancia estomática (Cuadro 1).
Cuadro 1: Efecto de las variedades y la salinidad en el CO2 subestomático (Ci,) la transpiración (E), la conductancia estomática (gs) y tasa fotosintética (A) en hojas de Anacardium occidentale L.
Table 1: Effect of varieties and salinity on sub-stomatal CO2 (Ci), transpiration (E), stomatal conductance (gs) and photosynthetic rate (A) in leaves of Anacardium occidentale L.
| Variedades | Niveles de salinidad | Ci | E | Gs | A |
| vim | - - - - - - mol m- 2 s- 1 - - - - - - | μmol m- 2 s- 1 | |||
| Roja | Control | 405.4 ± 12.6 a | 0.72 ± 0.04 d | 0.03 ± 0.001 c | 1.64 ± 0.04 a |
| 5 | 357.7 ± 11.8 c | 0.56 ± 0.05 e | 0.03 ± 0.001 c | 0.52± 0.02 b | |
| 10 | 344.7 ± 9.65 c | 0.59 ± 0.03 e | 0.02 ± 0.002c | 0.48 ± 0.02 c | |
| 15 | 319.2 ± 14.2 d | 0.44 ± 0.04 fg | 0.02 ± 0.006 c | 0.43 ± 0.01 c | |
| 20 | 312.3 ± 35.8 d | 0.35 ± 0.08 g | 0.01 ± 0.001 cd | 0.33 ± 0.02 d | |
| Amarilla | Control | 382.7 ± 23.8 b | 1.66 ± 0.06 a | 0.08 ± 0.001 a | 1.74 ± 0.02 a |
| 5 | 358.9 ± 78.3 c | 1.23 ± 0.04 b | 0.05 ± 0.005 b | 0.66 ± 0.01 b | |
| 10 | 358.9 ± 53.1 c | 1.20 ± 0.06 b | 0.03 ± 0.002 c | 0.59 ± 0.02b | |
| 15 | 348.1 ± 64.2 c | 0.94 ± 0.03 c | 0.03 ± 0.004 c | 0.47 ± 0.01 c | |
| 20 | 332.5 ± 45.2 cd | 0.82 ± 0.08 cd | 0.03 ± 0005 c | 0.41 ± 0.02 c | |
| Variedad | S | S | S | S | |
| Salinidad | S | S | S | S | |
| Variedad x Salinidad | S | S | NS | S | |
S, significativa a P ≤ 0.05; NS, no significativo. Letras diferentes entre columnas indican diferencias significativas para P ≤ 0.05.
S, significant at P ≤ 0.05; NS, not significant. Different letters between columns indicate significant differences for P ≤ 0.05.
La expresión fenotípica de los indicadores evaluados muestra el daño producido por la salinidad y las diferencias existentes entre las variedades estudiadas. La variedad roja mostró las mayores afectaciones (47, 52 y 80%) en los indicadores Ci, E y A. En tanto la variedad amarilla muestra mayores afectaciones (52%) en Gs respectivamente (Cuadro 1).
El efecto negativo de estrés salino en los indicadores relacionados con la fotosíntesis y el intercambio gaseoso pudiera estar causado por el efecto osmótico de la salinidad presente en el suelo, la cual afecta la absorción radical del agua, la reducción de la apertura estomática como mecanismo para evitar la pérdida de agua, lo que trae consigo la disminución de la transpiración y la tasa fotosintética.
Los resultados coinciden con los obtenidos por Alencar et al. (2021), los cuales reportan las reducciones que se producen en la conductancia estomática, la fotosíntesis neta y la transpiración en dos clones de marañón a medida que se incrementan los niveles de salinidad e incluso señala las diferencias presenten entre clones en su respuesta al estrés salino.
Para el indicador CO2 subestomático, se observa una disminución estadísticamente significativa de los valores a medida que aumentan los niveles de salinidad en ambas variedades en comparación con el control.
Mientras que la tasa de transpiración y la conductancia estomática la disminución fue significativamente mayor en la variedad amarilla frente al primer nivel de salinidad estudiado; sin embargo, en la variedad roja no existieron diferencias significativas para la conductancia estomática y aunque los valores disminuyen significativamente para la transpiración a medida que se incrementa el estrés salino el comportamiento fue más estable.
En condiciones de salinidad, el intercambio de gases se ve afectado principalmente como consecuencia de la alteración de la fisiología y la bioquímica de los estomas, así como también debido a los efectos de las sales en los eventos fotoquímicos (Taiz y Zeiger, 2002)
De igual manera, Souza et al. (2019) reportaron que la salinidad provoca una disminución significativa en conductancia estomática, en la tasa de transpiración y en la concentración de CO2 intercelular en plantas de marañón expuestas a alto niveles de salinidad.
Por otra parte, resultó más sensible la tasa fotosintética, observándose una brusca disminución de los valores en ambas variedades frente a la presencia de 5 dS m-1 de NaCl, no obstante, para el resto de los niveles muestra la misma tendencia que el resto de los indicadores (Cuadro 1).
La reducción de la fotosíntesis bajo estrés salino puede ser consecuencia de la disminución de la turgencia, la retroinhibición de la enzima RUBISCO del ciclo de Calvin al producirse un efecto alostérico impidiendo que la enzima ya no pueda unirse a su sustrato y por otra parte la deficiencia de K+ inducida por Na+ y los efectos tóxicos de Na+ y Cl- (Storey y Walker, 1998), ya que el transporte de electrones en los cloroplastos es relativamente insensible a las sales (Taiz y Zaiger, 2002). Álvarez-Pizarro (20061) reportaron los efectos negativos del estrés salino en la fotosíntesis neta, la conductancia estomática y la transpiración en cinco clones de marañón en los primeros estadios de crecimiento. Mientras que, Amorim, Gomes-Filho, Bezerra, Prisco y de Lacerda (2010) estudiando el efecto de la salinidad en plantas adultas de Anacardium occidentale L. reportaron que la fotosíntesis neta, transpiración y conductancia estomática no variaron significativamente en función de los diferentes niveles de salinidad en el agua de riego, no obstante, la transpiración y la conductancia estomática si variaron en función de los tiempos de medición y concluyen que las afectaciones por la salinidad en plantas de marañón pueden diferir según la edad del cultivo.
Kozlowski (1997) señala que las plantas leñosas suelen mostrar una mayor tolerancia a las sales durante la fase de germinación que durante la fase de establecimiento de plántulas, cuando la sensibilidad a las sales aumenta. Además, estas plantas se vuelven progresivamente más tolerantes a medida que alcanzan la etapa adulta hasta la etapa reproductiva, aunque la salinidad puede tener un efecto negativo durante la floración (antesis).
Fluorescencia de la clorofila
Al incrementarse los niveles de salinidad se observó el efecto negativo que ejerce sobre los procesos fotoquímicos en plántulas de Anacardium occidentale L. Se produce un aumento de los valores de (Fo) y la disminución de Pi abs, (Fm), (Fv/Fm) y (Fv/Fo) en las plántulas de las dos variedades estudiadas. Los valores más críticos de las variables evaluadas se observaron en las plántulas de la variedad roja, al mostrar afectaciones máximas en los valores de Fm de un 39%, Fv de 51%, de Fv/Fm de, 16%, Fv/Fo, en 62% y Pi abs de un 84% respectivamente. La variedad, la salinidad y la interacción variedad y salinidad tuvieron una influencia significativa en los parámetros de la fluorescencia de la clorofila evaluados (Cuadro 2).
Cuadro 2: Efecto de las variedades y la salinidad en los indicadores de la fluorescencia de la clorofila en hojas de Anacardium occidentale L.
Table 2: Effect of varieties and salinity on the content and fluorescence indicators of chlorophyll in leaves of Anacardium occidentale L.
| Variedades | Niveles de salinidad | Fo | Fm | Fv | Fv/ Fm | Fv/Fo | Pi abs |
| Roja | Control | 272 ± 23.8 d | 1249±58.2 a | 991 ± 87.6 b | 0.81 ± 0.07a | 4.18 ± 0.2 b | 3.2 ± 0.2 c |
| 5 | 278 ± 38.1 cd | 1085±56.1 d | 956 ± 87.3 c | 0.88 ± 0.04a | 3.53 ± 0.2 d | 2.2 ± 0.1 d | |
| 10 | 280 ± 24.8 c | 942±78.2 e | 673 ±81.6 f | 0.69 ± 0.04c | 2.42 ±0.1 de | 2.1 ± 0.1 d | |
| 15 | 293 ± 28.3 b | 929±45.2 e | 648 ±64.5 f | 0.68 ± 0.07c | 2.3 ± 0.4 e | 1.1 ± 0.2 e | |
| 20 | 309 ± 34.2 a | 756±46.3 f | 483± 54.2 g | 0.60 ± 0.04c | 1.56 ± 0.8 f | 0.5 ± 0.1 f | |
| Amarilla | Control | 236 ± 18.5 g | 1252±87.3 a | 1008 ± 90.5 a | 0.82 ± 0.05a | 4.7 ± 0.7 a | 3.9 ±0.5 a |
| 5 | 242 ± 14.3 fg | 1251±91.2 a | 991 ±87.1 b | 0.81 ± 0.03a | 4.18 ± 0.3 b | 3.7 ± 0.2b | |
| 10 | 241 ± 11.9 g | 1231±98.5 b | 972 ± 96.5 c | 0.77 ± 0.04b | 4.03 ±0.4 c | 3.3 ± 0.2 c | |
| 15 | 249 ± 17.7 ef | 1178±92.4 c | 929 ±89.5 d | 0.78 ± 0.02b | 3.82 ±0.7 d | 2.5 ± 0.1 d | |
| 20 | 259 ± 21.5 e | 1065±89.5 d | 829 ± 87.3 e | 0.76 ± 0.08b | 3.53 ± 0.3 d | 1.6 ±0.2 e | |
| Variedad | S | S | S | S | S | S | |
| Salinidad | S | S | S | S | S | S | |
| Variedad x Salinidad | S | S | S | S | S | S | |
Fo: fluorescencia inicial, Fm: fluorescencia máxima, Fv: fluorescencia variable, Fv/Fm: eficiencia cuántica máxima del fotosistema II, Fv/Fo: relación de fluorescencia variable frente a la fluorescencia inicial, PI abs: indice de rendimiento. S = significativa a P ≤ 0.05; NS, no significativo. Letras diferentes entre columnas indican diferencias significativas para P ≤ 0.05.
Fo: Initial fluorescence, Fm: maximum fluorescence, Fv: variable fluorescence, Fv/Fm: maximum quantum efficiency of photosystem II, Fv/Fo: ratio of variable fluorescence versus initial fluorescence, PI abs: performance index. S = significant at P ≤ 0.05; NS, not significant. Different letters between columns indicate significant differences for P ≤ 0.05.
El comportamiento de ambas variedades de Anacardium occidentale L. muestran las diferencias existentes entre el control y los niveles de salinidad utilizados en el experimento, mostrando un comportamiento lineal para ambas variedades. La expresión fenotípica para Fo no resulta tan pronunciada a medida que se incrementan los niveles de salinidad, en tanto para Fm, Fv y Fv/Fm se observa que la variedad roja resultó ser más plástica a los cambios en la concentración de sales, por último, la expresión fenotípica más marcada se observó para Fv/Fo y Pi abs en ambas variedades (Cuadro 2).
El aumento de los valores de Fo en condiciones de estrés salino puede ser consecuencia de un daño en el centro de reacción del PSII o de una reducción en la capacidad de transferencia de energía de excitación desde la antena al centro de reacción. (Baker, 2008).
Según Tatagiba, Moraes, Nascimento y Peloso (2014) y Silva et al., (2006) la reducción de la fluorescencia máxima en presencia del estrés salino, puede ser un indicador de baja eficiencia en la fotorreducción y en el flujo de electrones entre los fotosistemas, lo que da como resultado una baja actividad de PSII en la membrana tilacoidal, lo que influyó directamente en el flujo de electrones entre los fotosistemas.
De acuerdo a Baker (2008), el incremento del indicador Fv en plantas de marañón en condiciones de salinidad es debido a su mayor capacidad para transferir energía de los electrones expulsados de las moléculas de pigmento a la formación del agente reductor NADPH, ATP y ferredoxina reducida, por lo que aumenta su capacidad de asimilación de CO2 en la fase bioquímica de la fotosíntesis.
Índice de plasticidad fenotípica
Al analizar la plasticidad fenotípica de las variedades a partir de los diferentes indicadores evaluados, se puede observar que existen diferencias significativas en la respuesta de las variedades a los indicadores de fotosíntesis, intercambio gaseoso y la fluorescencia de la clorofila (Figura 1A y B ).
Figura 1: Índice de Plasticidad Fenotípica en respuesta al estrés salino en plántulas de dos variedades de A. occidentale L. en los caracteres de la fotosíntesis e intercambio gaseoso (a) fluorescencia de la clorofila (b). Gs: conductancia estomática, A: tasa fotosintética, E: transpiración, Ci CO2 subestomático, Fo: fluorescencia inicial, Fm: fluorescencia máxima, Fv: fluorescencia variable, Fv/Fm: eficiencia cuántica máxima del fotosistema II, Fv/Fo: relación de fluorescencia variable frente a la fluorescencia inicial, PI abs: indice de rendimiento. Letras distintas difieren significativamente para P ( 0.05 por la prueba de T de Students (Figuras a y b) entre genotipos.
Figure 1: Phenotypic Plasticity Index in response to salt stress in seedlings of two varieties of A. occidentale in photosynthesis and gas exchange (a), and chlorophyll fluorescence (b). Gs: stomatal conductance, A; photosynthetic rate, E: transpiration, CI: sub-stomatal CO2, Fo: initial fluorescence, Fm: maximum fluorescence, Fv: variable fluorescence, Fv/Fm: maximum quantum efficiency of photosystem II, Fv/Fo: ratio of variable fluorescence versus initial fluorescence, PI abs: Performance index. Different letters indicate statistical differences for P ( 0.05 by Students' T test (a and b) Duncan's Multiple Ranges (c).
Para los indicadores relacionados con la fotosíntesis Ci y E encontramos los valores más bajos (inferiores a 0.4) de plasticidad fenotípica para las dos variedades en los indicadores Ci y E, mientras que para el indicador Gs este resultó bajo para la variedad roja; ambas variedades obtuvieron valores altos de plasticidad para A. Excepto para Gs la variedad roja fue la que presentó los mayores valores de plasticidad en comparación con la amarilla. Esto puede ser una causa por lo que la variedad amarilla presenta mayor tolerancia a la salinidad, porque disminuye la conductancia estomática como alternativa para mitigar el daño por la salinidad (Figura 1A). Estos resultados coinciden con los obtenidos por Yao et al. (2013) en la especie Thellungiella salsaginea.
Los índices de fluorescencia de la clorofila muestra las diferencias fenotípicas marcadas entre los genotipos frente al estrés salino (Figura 1B). Específicamente, los indicadores Fo, Fm, Fv y Fv/Fm presentaron, para ambas variedades, valores bajos de plasticidad. No obstante, para Fv/Fo y Pi abs resulta interesante que solo la variedad roja presentó valores altos y de igual manera para el resto de los indicadores de manera significativa en comparación con la variedad amarilla (Figura 1B).
De manera general los indicadores estudiados relacionados con la fluorescencia de la clorofila fueron menos plásticos, lo cual sugiere que las plantas de ambas variedades fueron capaces de equilibrar sus procesos fotosintéticos para lograr su funcionamiento en condiciones de estrés salino, coincidiendo con lo reportado por Guo et al. (2018) en las especies arbustivas Robinia pseudoacacia y Amorpha fruticosa creciendo en diferentes niveles de salinidad y sugiere este comportamiento a una cierta tolerancia del aparato fotoquímico al NaCl. Al parecer la baja plasticidad en la mayoría de los indicadores evaluados es lo que provoca la reducción significativa de la fotosíntesis. Las respuestas al estrés salino de los indicadores evaluados muestran un comportamiento particular, mostrando primero una rápida disminución y posteriormente los cambios no son tan bruscos a medida que se incrementan los niveles de salinidad, lo que repercute negativamente en los valores de fotosíntesis.
Esto pudiera ser parte de la explicación desde el punto de vista fisiológico de la baja tolerancia a la salinidad de esta especie en estos estadios, lo que coincide con algunos estudios realizados en anacardos en etapas tempranas de desarrollo y que hacen referencia al efecto tóxico y limitante de la salinidad (Álvarez-Pizarro, 20061; Viégas, da Silveira, Lima-Junior, Queiroz y Fausto, 2001), mientras que Amorim et al. (2010) señalaron que en plantaciones establecidas el estrés salino no fue suficiente para provocar cambios significativos en el desarrollo y productividad de las plantas estudiadas.
Otro aspecto a destacar es la alta plasticidad de la conductancia estomática y la fotosíntesis, y la baja plasticidad de la concentración de CO2 subestomático, según Kozlowski (1997), factores no asociados a los estomas están involucrados en la reducción de la tasa fotosintética, entre los que se encuentra la alta acumulación de iones en las hojas, causando daños al sistema foto-receptor y a las enzimas que participan en el proceso fotosintético.
Resulta necesario estudiar otros indicadores morfológicos y de acumulación de iones para dilucidar mejor las respuestas de esta especie al estrés salino, de igual manera evaluar en lo posible un mayor número de variedades para la búsqueda de genotipos más tolerantes.
Conclusiones
En las condiciones experimentales que se desarrolló este trabajo se muestra el efecto negativo que tiene la salinidad en el estadio de plántulas en los indicadores relacionados con la fotosíntesis, intercambio gaseoso y fluorescencia de la clorofila en las dos variedades de Anacardium occidentale L.
Se encontraron diferencias significativas en los indicadores relacionados con la fotosíntesis y la fluorescencua de la clorofila, y los índices de plasticidad fenotípica de los mismos entre las dos variedades de Anacardium occidentale L. estudiadas.
La fotosíntesis y la conductancia estomática fueron los indicadores que mostraron los mayores valores de plasticidad fenotípica.
Desde el punto de vista práctico resulta importante conocer el comportamiento de diferentes genotipos de marañón y los cambios adaptativos al enfrentarse al estrés salino para la evaluación de estrategias de reforestación de áreas afectadas por la salinidad.
Disponibilidad de Datos
Los conjuntos de datos generados o analizados durante el estudio actual no están disponibles públicamente debido [a regulaciones institucionales] pero están disponibles del autor correspondiente a solicitud razonable.
Contribución de los Autores
Conceptualización: R.L.S. y L.R.L. Metodología: R.L.S. Software: J..M.L. Validación: B.E.L., R.C.P. y G.C.P. Análisis formal: R.L.S y J.M.L. Investigación: R.L.S. Recursos: R.L.S. Escritura: preparación del borrador original: R.L.S., B.E.L. y L.R.L. Escritura, revisión y edición: R.L.S. y L.R.L.
