Descripción edafo-ecológica de sitios de estudio

Los atributos particulares derivados de la estructura paisajística y composición florística de la vegetación en cada uno de los 26 sitios estudiados, permitió agruparlos en alguna de las siguientes cinco ecorregiones: Una ubicada entre 2600 m y hasta poco debajo de la cota de 2800 m presenta relictos de bosque mixto Pinus montezumae-Quercus spp.-Alnus spp. y vegetación secundaria (v1), Bosque de Pinus teocote-Cupresus spp.-vegetación secundaria (v2), Bosque de Pinus spp.-Abies religiosa-vegetación secundaria (v3) y Bosques de Abies-Cupressus (v4). La segunda ecorregión son Bosques medianamente densos de Pinus patula-P. pseudostrobus-P. teocote (v5) y Bosques de Pinus montezumae-P. pseudostrobus (v6), inicia ya en la faja de los 2900 m. La tercera ecorregión, también entre 2900 y poco más de 3100 m presenta bosques densos y puros de Abies religiosa (v7) sobre cañadas húmedas y terrenos con exposiciones de sombra geográfica (umbría). La cuarta ecorregión son bosques de Abies-religiosa spp. (v8) y Bosques de Abies religiosa-Pinus hartweggi (v9) entre 3200 y 3500 m. La quinta ecorregión de 3500 a menos de 3800 m es una faja que alterna bosque Abies religiosa-Pinus hartweggi (v10) y Pinus hartwegii-zacatonal montano (v11). A las unidades de paisaje v7 y v8 que se intercalan en el mismo intervalo altitudinal, las distingue una dominancia de Abies religiosa (v7) y su coexistencia con otras especies de Pino (v8). La ecorregión uno, ubicada bajo 2800 m muestra un mosaico edáfico con Andosols Silándicos vítricos/Regosols taptovítricos, Andosols úmbricos, Regosol dístricos/taptovítricos, Andosols mólicos/Regosols taptoándico eutrosilicos, Andosols mólicos y fluvisols dístricos que, aunque están en terrenos de pendiente moderada a suave, evidencian degradación y erosiones eólica e hídrica severas ante la marcada carencia de vegetación debida a cambio de uso de suelo y tala excesiva. La segunda ecorregión, presenta Andosols vítricos y úmbricos, Andosols mólicos, Cambisols húmicos y Fluvisols eútricos que no presentan erosión a pesar de pendientes que van de 4 a 35% gracias a la protección de la cubierta vegetal y altos contenidos de MOS. La tercera ecorregión presenta Regosol eútrico/Leptosol esquelético dístrico y Andosols ócricos y húmicos; son estas zonas donde, además de las fuertes pendientes del terreno, se tiene la mayor extracción de madera dejando expuestos a la erosión a los suelos. La cuarta ecorregión presenta Andosols vítrico-fulvico y Andosols vitricos y melanicos (^{Miehlich, 1980}) ya en terrenos circundantes al polígono del Parque Nacional Iztaccíhuatl Popocatépetl. La quinta ecorregión en general presenta suelos incipientes (10 a 30 centímetros de espesor) Leptosol esquelético-dístrico y Andosols eutrosílico/húmico (^{Miehlich, 19810}).

Propiedades físicas y químicas de los suelos

Los suelos de todas las eco-regiones presentaron densidades aparentes menores a 1 g cm^-3, texturas franco-arenosas y francas, alta porosidad, CGA de moderado a muy alto, baja conductividad eléctrica y reacción del suelo ácida en general y, ante un mayor desplazamiento del ion H⁺ por el ion K⁺, acidez más baja en KCl 1N. La acidez de los suelos se acentúa al incrementar en altitud. Los altos valores de CGA en la mayoría de estos suelos, a pesar de sus altos porcentajes de arena, se explican por las grandes cantidades de MOS estabilizada en compuestos órgano-minerales. Respecto a la materia orgánica y N total del suelo, los contenidos son altos y aumentan al incrementar la altitud. Aunque en bajas concentraciones, excepto el calcio, las variaciones en contenido de Na⁺, K⁺, Ca²⁺ y Mg²⁺ intercambiables muestran suelos de buena fertilidad, particularmente en suelos ubicados entre 2900 y 3400 m de altitud, no obstante, la baja disponibilidad de fósforo observable en la mayoría de los suelos (Cuadro 1).

Propiedades bioquímicas y biológicas de los suelos

En terrenos ubicados de 2900 a 3400 m (bosques Abies religiosa y Bosques Abies-Pinus spp.), los suelos tuvieron mayor contenido de carbono en biomasa microbiana en concordancia a sus elevados contenidos de materia orgánica. Las fosfatasas del suelo, mostraron mayor actividad en suelos de sitios altos con cobertura de Pinus hartweggi-Abies religiosa y Pinus hartwegii-Zacatonal montano (v11). Respecto a la actividad de las fosfatasas en suelos de zonas bajas y en concordancia a la acidez edáfica, se encontraron valores 100% mayores en las fosfatasas ácidas, respecto a las alcalinas. ^{Margalef et al. (2017)}, reportan, en 379 observaciones de fosfatasas ácidas y en 329 para las alcalinas, respuestas afines a los resultados de esta investigación. En referencia a las poblaciones microbianas del suelo, las bacterias se encontraron de abundantes a muy abundantes en todos los sitios. Aunque con menor abundancia que las bacterias, los hongos y actinomicetos también se encontraron en todos los suelos, mientras las algas del suelo, son poco abundantes en algunos sitios y totalmente ausentes en otros (Cuadro 2).

Indicadores y valor de calidad total del suelo

El análisis estadístico de componentes principales (ACP) de cada grupo de variables originales (VO), definió indicadores parciales de calidad del suelo (IpCS). El Cuadro 3 muestra tres componentes principales para propiedades físicas (I _físicos CS), tres para las químicas (I _químicos CS), dos componentes principales para propiedades bioquímicas (I _bioquímicos CS) y dos componentes principales para las propiedades biológicas (I _biológicos CS).

Los componentes principales que se asumen como variables robustas (VR) por su mayor influencia en la variabilidad del sistema fueron: a) contenido gravimétrico de agua, pH activo, porcentaje de arena; b) contenidos de C-orgánico y de Mg⁺² y Ca⁺² intercambiables; c) abundancias relativas de bacterias y algas y d) contenidos de C en biomasa microbiana y actividad de las fosfatasas ácidas.

Dado que el primer componente principal de cada grupo contribuye con mayor porcentaje en la variabilidad del sistema (para éste caso, calidad del suelo), se desarrolló con ellos las ecuaciones 1 a 4 para determinar por cada grupo de propiedades el valor parcial de calidad de suelo utilizando solo los valores del primer componente principal previamente estandarizados mediante una sustracción de la media a cada dato original y dividiendo esa diferencia entre su desviación estándar (columna uno de cada grupo en Cuadro 4).

El Cuadro 5 muestra los valores de calidad del suelo parciales originales obtenidos al desarrollar las ecuaciones indicadas para cada grupo de propiedades del suelo en cada sitio de estudio, los de menor magnitud (algunos de signo negativo), corresponden a suelos dedicados a la agricultura, pastoreo y suelos bajo vegetación secundaria y bosques mixtos fragmentados de Pinus montezumae, Quercus spp., Alnus spp. y de Pinus teocote-Cupresus spp. (v1 y v2) ubicados sobre la cota de 2650 m de altitud.

Dada la obtención de valores negativos en las escalas de valores parciales de calidad edáfica (IpCS), se realizó en estos y en cada grupo de propiedades, un ajuste mediante la adición del valor absoluto más bajo para asignar el valor “cero” a suelos de la menor calidad sin modificar la magnitud de las diferencias de calidad del suelo. El ajuste referido en los valores de IpCS se presenta en el Cuadro 5 como valores ajustados y con ellos, se calculó la calidad total del suelo en forma aditiva (CST_sum; ^{Johnson, 2000}) y en forma multiplicativa (CST_mul; ^{Doran y Parkin, 1994}). El Cuadro 5 también presenta los valores de CST_sum y CST_mul que se presentan ordenados en forma descendente, de manera que los mayores valores de calidad de suelo total obtenidos tanto por CST_sum como por CST_mul, se presentan en sitios con bosques de Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Cham.) (v7) y de Bosques de Abies-Pinus spp. y Pinus montezumae Lamb., P. pseudostrobus Lindl. (v8) sobre suelos que ^{Miehlich (1980)}, clasificó como Andosol húmico, Andosols vítrico-fúlvico y Andosols vítricos y melánicos. Al otro extremo de la escala, los sitios de menor calidad del suelo total están por la cota de 2650 m de altitud, cuya vegetación secundaria y el bosque mixto de Pinus montezumae-Quercus spp. y de Pinus spp.-Alnus spp. se distribuye en valles y lomeríos suaves con Andosols úmbricos, Andosols silándicos vítricos/Regosols taptovítricos, Andosols mólicos/Regosols taptoándico eutrosílicos, Regosol dístricos/taptovítricos y fluvisols dístricos. Existe absoluta coincidencia entre los sitios cuyos mayores y menores valores de calidad del suelo total se obtuvieron en los dos modelos o formas de calcularlos (CST_sum y CST_mul). También se observa la fuerte influencia de los I _físicos CS, I _bioquímicos CS y I _biológicos CS sobre el más alto valor de CST a 3250 y 3288 m, lo que refleja buena condición edáfica entre 2900 y 3250 m con excepción del sitio conocido como Cuchilla Zumpango (3300 m) con fuerte daño por tala excesiva y erosión del suelo que impactaron a los I _bioquímicos CS y I _biológicos CS que presentaron en esta altitud los más bajos valores. Las evidencias de la mala calidad del suelo encontrada para los sitios que la tienen, muestra que los bajos valores están asociados a marcadas perturbaciones por tala y fuerte extracción de recursos forestales, pues es notorio que en los sitios más accesibles a actividades productivas y turísticas son los de menor calidad del suelo total (Cuadro 5).

Debido a su influencia en procesos vinculados con su fertilidad, los indicadores de calidad edáfica encontrados son adecuados, el pH influye en disponibilidad de nutrientes, solubilidad de tóxicos y en la distribución de la vegetación (^{Neina, 2019}; ^{Baar y Roelofs, 2002}; ^{Acevedo-Sandoval et al., 2008}). También se conocen los efectos favorables del porcentaje de arena (hasta cierto nivel) para mejorar y aumentar la infiltración del agua (^{Kelting et al., 1999}; ^{Rabot et al., 2018}). Los contenidos de carbono orgánico y cationes intercambiables ya han sido documentados ampliamente como indicadores de calidad edáfica (^{Pennock y van Kessel, 1997}; ^{Bautista et al., 2004}; ^{Jassal et al., 2004}; ^{Delelegn et al., 2017}). Esta investigación mostró que los contenidos de COS en suelos degradados tienen entre 20 y 200 Mg C ha^-1 menos que los de buena calidad, resultados similares fueron reportados por ^{Sun et al. (2015)}. Además de lo anterior, los resultados de este trabajo confirman que en los suelos que mostraron altos valores de calidad (altitud de 3250 m), el calcio y el potasio intercambiables fueron entre dos y casi cuatro veces más altos que en los suelos de calidad baja (2650 m de altitud). Todos estos resultados confirman que éstos suelos, derivados de ceniza volcánica, tienen buenos niveles de fertilidad (^{Acevedo-Sandoval et al., 2008}) aunque las tasas de retorno de nutrientes liberados del mantillo mediante la mineralización pueden variar a consecuencia de la vegetación natural que presentan (^{Tamayo-Vélez y Osorio, 2018}). La descomposición de la materia orgánica del suelo y la oportuna liberación de nutrientes se vinculan con los contenidos de C en biomasa microbiana (CBM), lo que hace de éste parámetro un buen indicador de calidad del suelo (^{Epron et al., 1999}; ^{Jassal et al., 2004; Bijayalaxmi y Yadava, 2006}; ^{Shi et al., 2006}). Ante la generalizada acidez de los suelos, entre moderada a fuerte aunada a los elevados contenidos de materia orgánica, utilizados como sustrato, también destaca, como indicador de calidad del suelo la actividad de las fosfatasas ácidas que es dominante sobre la de las alcalinas y por su capacidad hidrolítica para incrementar el fósforo disponible en suelos caracterizados por fijarlo químicamente en minerales amorfos.

Los análisis de correlación entre indicadores parciales de calidad del suelo con los valores de calidad total del suelo mostraron que el modelo aditivo (CST_sum) tiene mayor número de correlaciones significativas (P < 0.05) y altamente significativas (P < 0.01) respecto al número de correlaciones encontradas entre los IpCS con los valores de CST_mul. Si bien, el contenido de carbono no muestra significancia en los valores de CST, su efecto indirecto en el CGA y en las poblaciones de bacterias del suelo si se destaca, lo mismo que el Ca y K intercambiables en forma significativa con las con la CST (Cuadro 6).

Los suelos con mayores valores de calidad total (tanto la CST_mul como la CST_sum) que se encontraron en los macizos forestales distribuidos entre 2900 y 3250 m, tuvieron acidez moderada y, aunque tienen salinidad casi despreciable, según la NOM-021-RECNAT-2000 (^{SEMARNAT, 2002}), también tuvieron mayor conductividad eléctrica, mayores valores de Ca⁺² y K⁺ intercambiables, de contenidos gravimétricos de agua y tuvieron los más bajos porcentajes de arena en comparación con otros suelos de la toposecuencia. Es de destacar que la calidad de los suelos total más alta se asocia tanto a sus altos contenidos de carbono orgánico y nitrógeno total como a su mayor disponibilidad de P que se relaciona muy bien con la alta abundancia relativa de bacterias, hongos y actinomicetos, lo cual también fue señalado por ^{Khan y Joergensen (2012)} al encontrar alta asociación entre el fósforo disponible y las poblaciones microbianas del suelo. Por el contrario, en altitudes que rondan los 2650 m bajo bosques fragmentados con vegetación secundaria, en terrenos semi-abandonados o dedicados a la agricultura y la ganadería, los suelos presentaron los más bajos valores totales de calidad de suelo (CST_mul y CST_sum) dado el empobrecimiento que presentan respecto a los contenidos de carbono orgánico y nitrógeno-total. Los suelos de estos sitios que han sido sometidos a fuerte presión antrópica, han sufrido pérdidas de biomasa microbiana, asociadas también a pérdidas tanto de materia orgánica, como de Ca⁺² y K⁺-intercambiables, lo que muestra un empobrecimiento en su fertilidad edáfica y consecuentes pérdidas de su multifuncionalidad como también ha sido señalado por ^{Chan et al. (2001)}, ^{Doran y Parkin (1994)} y ^{Muñoz-Rojas (2018)}.