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Introducción
Desde finales de los años ochenta, el uso de los hongos micorrízicos (HM) en la agricultura, se incrementó como una alternativa al empleo de fertilizantes sintéticos (Berruti et al., 2016). En México, hasta el presente año (2019) se comercializan bajo distintas marcas, aunque no hay información de producción y venta disponible (Weber, 2014). INIFAP, Buckman Laboratories, Plant Healt Care, la Universidad Veracruzana, Colegio de Postgraduados, Biofábrica Siglo XXI, por mencionar algunos, producen el biofertilizante en distintas presentaciones. Muchos de estos productos contienen principalmente la especie Rhizophagus irregularis, tal es el caso de BuRIZE (Buckman Lab, Estado de México. MX), EndoRyza (Plant Health Care, CDMX, MX) y MicorrhizaFer (Biofábrica SXXI, CDMX, MX) de acuerdo a las etiquetas de los mismos.
El fósforo, es el principal elemento que el HM trasloca a la planta (Jakobsen y Hammer, 2015); sin embargo, también moviliza el agua, expande el área de exploración radical a través de las hifas, accediendo a nutrientes y espacios edáficos inaccesibles para las raíces. A pesar de los beneficios, la planta tiene influencia en el crecimiento del hongo (Sawers et al., 2017), sin olvidar que los HM también interactúan con otros microorganismos del suelo (Battini et al., 2017).
Los HM se asocian con cerca de 200 000 hospederos, y se cree que existe una baja especificidad (van der Heijden et al., 2015); sin embargo, algunos trabajos muestran que existe una preferencia o compatibilidad por determinadas especies (Torrecillas et al., 2012; Sawers et al., 2017). Por otra parte, la preferencia puede no estar relacionada con la eficiencia, a modo que algunos hongos pueden ser más eficientes que otros en el mismo hospedero (Zhang et al., 2015).
En México, existe un programa de replantación de fincas de café procedente en relación al Plan Integral de Atención al Café (PIAC) dentro del Plan Nacional de Desarrollo 2017-2030 (SAGARPA, 2016), donde se plantea producir plantas sanas y resistentes al trasplante desde el vivero. Siendo el café una planta micotrófica (Hernández-Acosta et al., 2018), la búsqueda de HM nativos con posibilidades de utilizarse como biofertilizantes es una opción viable (Vincenzo et al., 2018). En Oaxaca, la producción de café orgánico se incrementó y se práctica la inoculación micorrízica (Noriega-Altamirano et al., 2014).
Dentro de este contexto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de dos inóculos de HM sobre el crecimiento y desarrollo de cuatro variedades de café en la fase de vivero, con la finalidad de seleccionar la combinación variedad-hongo más eficiente en la obtención de plantas vigorosas, resistentes al trasplante y para promover el uso de la micorriza como biofertilizante entre los cafeticultores.
Materiales y Métodos
Se realizó un experimento a nivel vivero en Xalapa, Veracruz, México, a una altitud de 1399 m, con una precipitación pluvial anual promedio de 1626 mm y una temperatura media anual de 18 °C. Se utilizaron semillas de la especie Coffea arabica L., de las variedades garnica, catimor, caturra y catuaí con porcentajes de germinación de 95, 98, 97 y 90%, respectivamente. Se utilizaron dos inóculos micorrízicos: Rhizophagus aggregatus (Schenck & GS Sm) y el consorcio Glomus claroides, Rhizophagus diaphanus (Cano & Dalpé) y Paraglomus albidum (Walker & Rhodes) (CMgrp). Los porcentajes de colonización de los inóculos propagados en plantas de cebolla fueron 57% para la especie R. aggregatus y 67% para el consorcio CMgrp. Ambos inóculos fueron proporcionados por el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillos.
El material que se utilizó como sustrato fue una mezcla de suelo y materia orgánica (residuos vegetales) en una proporción 40:60. Ésta se tamizó y esterilizó a una temperatura de 120 °C por 2.5 h. El sustrato presentó 13.82% de materia orgánica, pH de 6.5 y 33 mg kg-1 de fósforo (Método Bray) características adecuadas para el establecimiento del café y el HM (Contreras et al., 2017; Bolaños et al., 2000).
Al centro del recipiente (con capacidad de kg) y a una profundidad de 4 cm se incorporaron 10 g de inóculo en cada unidad experimental, después se colocó la semilla de café, sobre esta se puso suelo y en la superficie una capa muy delgada de tezontle estéril para conservar la humedad. El experimento permaneció once meses, durante los cuales se regó de acuerdo a las necesidades de la planta, hasta alcanzar la capacidad de campo en el sustrato para evitar la presencia del marchitamiento fúngico.
Se estableció un diseño completamente al azar con 12 tratamientos, cuatro variedades, dos inóculos de HM y cuatro testigos (sin inocular) y cinco repeticiones por tratamiento. Cada unidad experimental fue una planta. Al final del experimento, 335 días después de la siembra (dds), se evaluó 1) altura de la planta, 2) materia seca, 3) contenido de fósforo en las hojas, 4) porcentaje de colonización micorrízica, 5) porcentaje de la eficiencia micorrízica, con la ecuación propuesta por Colozzi-Filho y Siqueira (1986):
6) Porcentaje de fósforo absorbido por la micorrización, de acuerdo con la ecuación propuesta por Sieverding (1991):
y, 7) Sanidad, daño foliar causado por Phoma costarricensis y clorosis (amarillamiento por deficiencia de nutrientes) (Rivera, 1991), mediante una escala subjetiva, en 5 plantas. Utilizando una adaptación de la escala de Likert (Bertram, 2007) se calcularon los promedios para constituir un índice denominado (índice de eficiencia de la micorrización). Dicho índice toma valores entre 0 y 5; entre más pequeño sea éste, indicara un mayor beneficio y debe interpretarse como un resumen cuantitativo asociado a la distribución de las frecuencias a partir de nuestra escala (Cuadro 1).
Cuadro 1: Escala subjetiva para la evaluación de la sanidad y vigor de la plántula de café (adaptación de una escala propuesta por Rivera, 1990).
|
Sanidad |
Clorosis |
||
|
0 |
Plantas sanas |
0 |
Plantas de color verde intenso |
|
1 |
Plantas con daño en un 5% |
1 |
Plantas verdes no intenso |
|
2 |
Plantas con un 20% de follaje dañado |
2 |
Plantas verdes |
|
3 |
Plantas con un 40% de daño |
3 |
Plantas verdes limón |
|
4 |
Plantas con más de 60% de daño |
4 |
Plantas semi amarillas |
|
5 |
Plantas con más de 80% de daño |
5 |
Plantas amarillas |
Resultó útil normalizar el indicador, dividiendo su valor entre 5, de tal manera que después Em toma valores entre 0 y 1, interpretándose que para valores cercanos a 0 la eficiencia de la micorrización es alta, y valores cercanos a 1 es baja. El índice se calculó mediante la siguiente ecuación: Sean ƒ0, ƒ1,…, ƒ k las frecuencias observadas en cada una de las categorías asociadas a los valores 0, 1, 2, de nuestra escala definida. Entonces,
donde:
El presente índice fue diseñado específicamente para el análisis de los datos obtenidos en esta investigación. No hay antecedente de un índice como el que aquí se utiliza y resultó una herramienta útil para el análisis de este tipo de datos, generados a partir de escalas subjetivas.
Después de realizar las pruebas de normalidad, se efectuó un análisis de varianza y se hizo una prueba de comparación de medias (Tukey (P ≤ 0.05), con el software SAS versión 9.0 (SAS, 2000).
Resultados y Discusión
Altura de las plantas
Al evaluar altura de las plantas en las cuatro variedades de café con respecto a las plantas testigo, la inoculación del consorcio CMgrp dio como resultado plantas con mayor altura (Figura 1). Para esta variable, el efecto entre ambos inoculantes fue diferencial, sobre todo con respecto a la variedad de café inoculada. El inóculo R. aggregatus tuvo un efecto mínimo en esta variable en las variedades garnica y catuaí (Figura 1).Adriano-Anaya et al., 2011, inoculó la variedad bourbon con Rhizophagus intrarradices cultivado en raíces transformadas, pero no observó un efecto en esta variable.
*Letras distintas en la misma figura, indican diferencias significativas (Tukey P ≤ 0.05). Consorcio = CMgrp (Glomus claroides, Rhizophagus diaphanus y Paraglomus albidum).
Figura 1: Altura de plantas de café de variedad a) Garnica, b) Catimor, c) Caturra y d) Catuaí, inoculadas con dos inóculos micorrízicos Rhizophagus aggregatus y el consorcio, respecto a las plantas testigo, a 335 dds.
Ibarra-Puón et al. (2014) probaron la misma especie de HMA, pero en Coffea canephora (Robusta), donde la altura de la planta incrementó en comparación con el control a los 140 días después de la inoculación. Estos resultados pueden indicar una cierta preferencia de especies de HMA a variedades o especies de café, aunque la influencia de la forma de producción del inóculo podría ser un factor a estudiar. También se podría esperar que el factor tiempo, tiene influencia en los resultados observados.
El efecto de inoculantes micorrízicos sobre café en altura se ha documentado con distintos consorcios de HMA, Del Aguila et al., 2018, aplicó nueve consorcios micorrízicos en plantas de café de la variedad caturra, aunque no reportan las especies presentes en los consorcios. El incremento en esta variable, podría estar relacionada a obtención de fósforo por parte de los inoculantes.
Materia seca
La variable materia seca, también se influenció por la inoculación micorrízica, sobre todo cuando se inoculó con el consorcio CMgrp con pesos que fluctuaron de 1.4 a 5.45 g, para todas las variedades. La única variedad donde el efecto fue menor, aunque significativo, se observó con catuaí (Figura 2).
*Letras distintas en la misma figura, indican diferencias significativas (Tukey P ≤ 0.05). Consorcio = CMgrp (Glomus claroides, Rhizophagus diaphanus y Paraglomus albidum).
Figura 2: Materia seca en plantas de café de variedad a) Garnica, b) Catimor, c) Caturra y d) Catuaí, inoculadas con dos inóculos micorrízicos Rhizofagus aggregatus y el consorcio, respecto a las plantas testigo, a 335 dds.
La materia seca es una de las variables de crecimiento y desarrollo más medidas en plantas de café para analizar el efecto de la micorriza como biofertilizante (Ibarra-Puón et al., 2014). Lo anterior es porque permite calcular las variaciones entre genotipos, el ambiente y el manejo; factores que generan modificaciones en la acumulación de biomasa (Di Benedetto y Tognetti, 2016).
Aguirre-Medina et al., 2011, observaron que la inoculación con Rhizophagus intrarradices no mostró variación en esta variable, incluso cuando evaluaron el peso seco en raíz, tallo y hojas de plantas de café variedad oro azteca muestreadas de los 60 a 210 días después de la siembra.
Por otro lado, Adriano-Anaya et al. (2011), evaluaron el efecto de Rhizophagus intraradices en plantas de café variedad Bourbon a los 112 días después de la inoculación; cuando evaluaron el peso seco de la raíz y el follaje, hallaron incrementos de 118 a 141% con respecto a las plantas testigo. En ambos estudios, se observa que la eficiencia del hongo micorrízico como biofertilizante en cuestión de crecimiento, depende de la variedad del café y del inoculante micorrízico.
Contenido de fósforo en hojas
La inoculación de HMA tuvo un efecto en el incremento del contenido de fósforo total, teniendo resultados diferenciales en función de la fuente de inóculo y la variedad de café. Los valores con mayor contenido de fósforo se presentaron en la variedad catimor, incluso en el tratamiento no inoculado. Los incrementos de fósforo con la inoculación de los HMA, fueron 0.16 mg kg-1 (con R. aggregatus) y 0.15 mg kg-1 (con CMgrp) (Figura 3).
*Letras distintas en la misma figura indican diferencias significativas (Tukey P ≤ 0.05). Consorcio = CMgrp (Glomus claroides, Rhizophagus diaphanus y Paraglomus albidum).
Figura 3: Contenido de fósforo en hojas de café de variedad a) Garnica, b) Catimor, c) Caturra y d) Catuaí, inoculadas con dos inóculos micorrízicos Rhizophagus aggregatus y el consorcio, respecto a las plantas testigo, a 335 dds.
Ibarra-Puón et al. (2014) reportaron que la concentración de fósforo en plantas de café fueron 0.014% superiores en los tratamientos inoculados con Rhizophagus intraradices (0.045%) a 140 días después del trasplante, en comparación con el tratamiento testigo (0.031%).
En cultivos como la papaya, Quiñones-Aguilar et al. (2012) mencionan que las hifas de los hongos micorrízicos arbusculares son capaces de captar y transportar el fósforo del suelo hacia las partes superiores de las plantas en tierras pobres o sin fertilizar, lo que podría explicar el incremento.
La importancia de los consorcios micorrízicos arbusculares en los procesos de transformación y absorción de fósforo en plantas de café, fue estudiado por Perea-Rojas et al. (2018), quienes, encontraron la mayor concentración de fósforo foliar en plantas de la variedad garnica en los tratamientos de plantas inoculadas con un consorcio micorrízico y hongos solubilizadores de fósforo. Este trabajo mostró que pese a haber disponibilidad de este elemento en el suelo, la presencia del hongo micorrízico arbuscular es determinante para traslocarlo a la parte vegetativa.
Aguirre-Medina et al. (2011), midieron un incremento en fósforo a los 150 días después de la siembra en oro azteca inoculado con Rhizophagus intraradices, aunque este efecto no fue constante a lo largo de las mediciones, de 60-210 días después de la siembra.
Colonización micorrízica
Los porcentajes más altos de colonización se obtuvieron con el consorcio CMgrp, los cuales fluctuaron de 15.44% (en la variedad catuaí), a 34.32% (en la variedad garnica), está última fue la variedad que respondió mejor a la inoculación con CMgrp. Aunque los porcentajes de colonización fueron menores a los obtenidos con el consorcio micorrízico, R. aggregatus originó valores significativos, de 9.7% en la variedad garnica a 23.5% en la variedad catimor; variedad con la mejor respuesta a la inoculación con R. aggregatus (Cuadro 2).
Cuadro 2: Eficiencia de la simbiosis Rhizophagus aggregatus micorriza-café y disponibilidad de fósforo.
|
Variedad |
Inoculante micorrízico |
Colonización micorrízica |
Eficiencia micorrízica |
Fósforo disponible por la micorrización |
|
- - - - - - - - - - - - - - - % - - - - - - - - - - - - - - - |
||||
|
Garnica |
R. aggregatus |
9.7b |
13b |
80b |
|
CMgrp |
34.32a |
1110a |
1111a |
|
|
Catimor |
R. aggregatus |
23.5a |
351b |
350b |
|
CMgrp |
27.4a |
855a |
855a |
|
|
Caturra |
R. aggregatus |
10.40b |
610b |
614b |
|
CMgrp |
16.53a |
1670a |
1651a |
|
|
Catua |
R. aggregatus |
0.10b |
24b |
24b |
|
CMgrp |
15.44a |
333a |
260a |
|
Varios estudios muestran la dependencia micorrízica de las plantas de café, sobre todo en suelos poco fértiles; Tristão et al. (2006) mencionan que, para estas plantas la simbiosis micorrízica es extremadamente importante, sobre todo en suelos donde las condiciones son desfavorables: estrés hídrico, alto contenido de sales, suelos degradados y contaminados.
La eficiencia de los distintos inóculos es uno de los parámetros que se debe considerar cuando se seleccionan para uso en plantas de café, tomando en cuenta distintos ejemplos en Gigaspora margarita (Tristão et al., 2006), Rhizophagus intraradices (Ibarra-Puón et al., 2014), y consorcios micorrízicos (Del Aguila et al., 2018).
Pese a ser una de las variables más medidas, altos porcentajes de colonización micorrízica no garantizan un incremento en las variables morfológicas y fisiológicas de las plantas. Un ejemplo que soporta este argumento se observa en el trabajo de Aguirre-Medina et al. (2011), donde a 90 días después de la siembra, el porcentaje de colonización en los tratamientos con Glomus intraradices no superaron el 18%; sin embargo, el incremento en la materia seca con respecto al testigo fue de 307 y 116% en contenido de fósforo.
Datos actuales, expuestos por Del Aguila et al. (2018) señalan porcentajes de colonización micorrízica de 13 a 31.3%, e incrementos con respecto al testigo para la variable biomasa seca (raíz y hoja) de 566%. En tanto, Adriano-Anaya et al. (2011) obtuvieron porcentajes de colonización de 6.6 a 16.3% en plantas inoculadas e incrementos de 41.3% (raíz) y 17.3% (hojas) respecto al tratamiento testigo para la variable peso seco. Los resultados anteriores se justifican porque se ubica que el crecimiento, desarrollo y rendimiento de los cultivos dependerá de la eficiencia micorrízica. Al respecto, Aguirre-Medina et al. (2011) citan que el establecimiento inicial del hongo micorrízico en plantas de café puede ser lento, por lo que su efecto en la promoción del desarrollo vegetal responde de la misma forma.
Eficiencia micorrízica
El consorcio CMgrp promovió el mayor porcentaje de eficiencia micorrízica en las cuatro variedades de café con intervalos de 333 % en la variedad catuaí a 1670%, en la variedad caturra, con respecto a las plantas que no se trataron (testigo). El hongo R. aggregatus, originó valores de 13% (en la variedad garnica) a 610% (en la variedad caturra) (Cuadro 2). La respuesta benéfica de los hongos micorrízicos arbusculares se define como efectividad, esta capacidad promueve el crecimiento y la nutrición de las plantas y estará definida por la diversidad de especies utilizadas y por la procedencia de su aislamiento (Trejo et al., 2011). Las plantas de café establecen simbiosis micorrízica de manera natural, la eficiencia dependerá de la especie de hongo, de la planta (variedad), del medio ambiente, del sustrato (Rivera, 2010), y del suelo (contenido de nutrimentos, principalmente del fósforo) (Gadea y Peña, 2013).
En el presente trabajo, la variedad caturra fue la que obtuvo el mayor porcentaje de eficiencia micorrízica y reflejó en las plantas de café los valores más altos para las variables altura de la planta (4.79 cm) y materia seca (4.73 g) y valores de medio a alto en contenido de fósforo (0.13 mg kg-1) (Figura 1, 2, y 3). Con estos resultados se concluye que el consorcio micorrízico CMgrp promovió el crecimiento, desarrollo y absorción de fósforo en las plantas.
Evaluar la eficiencia micorrízica en esta investigación fue relevante, porque se logró ubicar entre dos inóculos micorrízicos y cuatro variedades de café de importancia económica para México, la mejor simbiosis planta-hongo (garnica-CMgrp y caturra-CMgrp). Al respecto, Tristão et al. (2006), mencionan que en la producción de plantas de café es prioritario ubicar los hongos micorrízicos que presenten elevada eficiencia simbiótica, mayor competitividad y mayor adaptación al suelo.
Fósforo disponible por la micorrización
Para las cuatro variedades de café, los mayores porcentajes de fósforo disponible por la micorrización (de 260 a 1651%) se obtuvieron con el consorcio CMgrp. El inóculo R. aggregatus también originó porcentajes importantes (de 24 a 614%) ambos inóculos respondieron mejor en la variedad caturra (Cuadro 2). Los inóculos micorrízicos utilizados en la presente investigación favorecieron la traslocación de fósforo, ya que el contenido de este elemento en las hojas fue mayor en las plantas inoculadas (Figura 3).
La variable porcentaje de fósforo disponible por la micorrización, se determina para ubicar al hongo más eficiente para que un hospedero aumente su eficiencia en la absorción de nutrimentos. En consecuencia, en campo se reducirá la aplicación de fertilizantes de origen inorgánico. Balota et al. (2011), mencionan que las plantas inoculadas con hongos micorrízicos presentan mayor eficiencia de uso de fósforo en la raíz, que significa, mayor captación de P y su transferencia. Rivera (2010) cita que, para lograr una micorrización efectiva en plantas de café y en los suelos, es necesario inocular una cepa eficiente de hongos micorrízicos arbusculares. Por lo que, la búsqueda de la mejor simbiosis planta-hongo será necesaria para garantizar el crecimiento y desarrollo de plantas sanas y vigorosas.
Sanidad de las plantas
En el Cuadro 3 se presenta el índice Em, y se observa que las variedades garnica, catimor y caturra, presentaron los más bajos índices de daño, valores cercanos a 0 de acuerdo a la escala establecida, entre 0.14 +/- 0.24, cuando fueron inoculadas con el consorcio CMgrp. Aunque la variedad catuaí tuvo valores más cercanos a 1 con el CMgrp, sí presenta diferencias con respecto al testigo. Es evidente que el efecto de un inoculante monoespecífico como R. aggregatus reportó índices Em menores que el testigo. Los índices Em para clorosis no reportaron diferencias en la variedad catuaí, se observa una tendencia similar a la sanidad con las otras variedades y los inoculantes micorrízicos.
Cuadro 3 Índice Em en cuatro variedades de café por efecto de dos inoculantes micorrízicos.
|
Variedad |
Inoculante micorrízico |
Índice Em |
|
|
Sanidad |
Clorosis |
||
|
Garnica |
R. aggregatus |
0.88 |
0.37 |
|
CMgrp |
0.46 |
0.14 |
|
|
Control |
0.86 |
0.36 |
|
|
Catimor |
R. aggregatus |
0.73 |
0.36 |
|
CMgrp |
0.65 |
0.24 |
|
|
Control |
0.58 |
0.4 |
|
|
Caturra |
R. aggregatus |
0.6 |
0.36 |
|
CMgrp |
0.45 |
0.14 |
|
|
Control |
0.76 |
0.4 |
|
|
Catuaí; |
R. aggregatus |
0.7 |
0.4 |
|
CMgrp |
0.69 |
0.4 |
|
|
|
Control |
0.97 |
0.4 |
Las escalas subjetivas son utilizadas como una herramienta para evaluar algunas variables sin llevar a cabo la destrucción de plantas. Clases o escalas similares las adoptaron en estudios de la simbiosis micorrízica (Sieverding, 1991; Rosendahl y Rosendahl, 1991; Raghavendra-Kumar et al., 2018; Ren et al., 2018).
En este trabajo la normalización de los datos obtenidos en la escala subjetiva, permitió desarrollar el índice Em, que mostró una tendencia similar a los datos cuantitativos (Figuras 1, 2 y 3). En este estudio se demostró que la producción de plantas de café inoculadas con el consorcio CMgrp, presentaron menor daño por P. costarrisensis, esto se ha demostrado por diversos autores, quienes señalan que la presencia de los hongos micorrízicos otorgan a la planta tolerancia o resistencia a daños por patógenos (Plouznikoff et al., 2019; El-Sharkawy et al., 2018; Trejo-Aguilar et al., 2018). Los datos obtenidos muestran que no todas las variedades respondieron a la inoculación micorrízica, por lo que se sugiere probar en otras variedades de café.
Conclusiones
- El porcentaje de colonización más alto se obtuvo en la variedad garnica, pero la mayor eficiencia micorrízica y el mayor porcentaje de fósforo disponible por la micorrización se obtuvieron en la variedad caturra. El índice Em, mostró que, la producción de plantas de café inoculadas con el CMgrp presentó menor daño.
- El uso de un consorcio micorrízico formado por los hongos Glomus claroides + Rhizophagus diaphanus + Paraglomus albidum (CMgrp) incrementó las variables altura de la planta, materia seca y contenido de fósforo con respecto a las plantas no inoculadas. La eficiencia micorrízica en plantas de café debe tomarse en cuenta cuando se elige un inoculante con respecto a la variedad de la planta. Para la variedad caturra, el inoculante con mayor eficiencia micorrízica en cuanto a fósforo disponible fue el consorcio CMgrp. El uso del consorcio en las variedades de catimor, garnica, catuaí y caturra es recomendable en comparación con el uso de un inoculante de una sola especie, como el de Rhizophagus aggregatus.
