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Introducción
Oaxaca es uno de los estados con mayor riqueza florística de México, la cual está directamente relacionada con la fisiografía originada por la actividad volcánica y la formación de montañas asociadas al movimiento de grandes fallas (Centeno-García, 2004). Tanto los rasgos topográficos, geológicos y el arreglo fisiográfico de los elementos orográficos e hidrológicos hacen que la entidad presente una serie de niveles (subprovincias) de pisos altitudinales con diferentes tipos de vegetación (Ortiz et al., 2004; Hernández et al., 2009). Estas resguardan a un elevado número de especies de flora, en este sentido García-Mendoza (2004) recopilo una serie de datos y pudo concluir que se tiene un estimado de 251 familias, 1824 géneros y 8431 especies de plantas vasculares (Salas-Morales et al., 2007), concentradas en 26 tipos de vegetación (Torres-Colín, 2004) en el estado.
Dentro de este registro de tipos de vegetación están las selvas medianas subperennifolias (SMSP), poco estudiadas y con un alto nivel de deforestación, por el cambio de uso de suelo hacia la agricultura y ganadería (Caballero et al., 2004; Pennington y Sarukhán, 2005). Sin embargo, las SMSP se han visto beneficiadas por el establecimiento de sistemas agroforestales de café, ya que esta práctica ofrece un incremento en la diversidad de flora y fauna, obteniendo beneficios ambientales, económicos y sociales por un uso sostenible de la tierra (Krishnamurthy y Ávila, 1999). En este sentido el manejo del cultivo del café en asociación con especies forestales, nombrado como un sistema agroforestal de café rusticano (SAF-rusticano) tuvo sus inicios en la zona de Juquila en costa de Oaxaca en la última década del siglo XIX (Bartra et al., 2013), desde ese entonces la práctica del cultivo del café se basa en aprovechar la sombra de la vegetación arbórea y mantener los elementos nativos en su mayoría e imitar la orientación del café silvestre (Moguel y Toledo, 1999; Toledo y Moguel, 2012).
En el cultivo de café rusticano las actividades de beneficio y comercio, se cataloga como un trabajo netamente familiar que carece de asistencia técnica (García-Alvarado et al., 2017), solamente se basa en eliminar en gran parte el estrato arbustivo y herbáceo, sustituyéndolos por plantas de café, por lo que estas plantaciones se pueden considerar como un bosque natural aclarado con una mínima afectación del ecosistema forestal (Moguel y Toledo, 1996). Manteniendo bajo escasos trabajos culturales como control de maleza con machete, podas ocasionales y reposición de plantas.
Se considera que el café rusticano bajo sombra suele registrar una menor cantidad de especies arbóreas, por lo que habitualmente es modificado este sistema en cuanto a su diversidad arbórea (García-Mayoral et al., 2015; Sánchez et al., 2017), implementando nuevos sistemas como: el policultivo tradicional, el policultivo comercial y el especializado, en los que se integran diversos arboles de vegetación nativa y secundaria, así como árboles frutales (Escamilla et al., 2005). Sin embargo, el sistema de producción agroforestal de café rusticano en la Costa de Oaxaca constituye verdaderos bancos de germoplasma, con alta diversidad biológica nativa, considerando al café como un elemento más de la estructura vegetal.
Con base en lo anterior se hace necesario el conocimiento de la descripción de la composición, estructura y diversidad del estrato arbóreo en combinación con cafetales rusticanos, bajo diferentes condiciones de manejo en Jocotepec, región Costa de Oaxaca. Esto permitirá determinar si el manejo del cultivo del café rusticano puede llegar a incrementar o disminuir la diversidad arbórea de manera natural y ser utilizado como una estrategia para el incremento en la calidad del ecosistema. Se espera que ambos sistemas agroforestales difieran en riqueza y diversidad de especies arbóreas como una respuesta a las condiciones de manejo.
Materiales y Métodos
Se compararon dos sistemas agroforestales de café (SAF-café) rusticano bajo los llamados sistemas sombreados y diferenciados de acuerdo con los sistemas tradicionales con árboles de la vegetación original (Moguel y Toledo, 2004; García-Mayoral et al., 2015). La diferenciación entre áreas cafetaleras fue de acuerdo con las condiciones de manejo: cafetal rusticano activo (CA) en cerro del Rayo, donde se realizaron actividades de chaponeo (eliminación de hierbas de manera manual con machete) de septiembre a octubre en las dos últimas décadas; y cafetal rusticano abandonado (CAb) en el cerro del Tigre, sin ningún manejo desde hace diez años. Los sistemas fueron localizados en la comunidad de Santiago Jocotepec, municipio Villa de Tututepec de Melchor Ocampo, en la región Costa de Oaxaca, al noroeste del cerro del Rayo y cerro del Tigre, entre las coordenadas 16° 08’ 00” - 16° 10’ 30” N y 97° 27’ 00” - 97° 28’ 30” O, con altitudes comprendidas entre los 775 a 859 m (Figura 1). Con base en García-Moreno (2004), el clima es Aw2, caracterizándose por presentar temperaturas que oscilan entre los 24.1 °C, con precipitaciones de 1569 mm y periodos de lluvias que van de mayo a noviembre (Serrano et al., 2005). La vegetación sobre la cual se encontraron establecidos los cafetales rusticanos es selva mediana subperennifolia (SMSP), caracterizada fenológicamente por presentar entre un 25-50% de individuos arbóreos caducifolios con alturas superiores entre los 25 - 35 m (Pennington y Sarukhán, 2005).
Figura 1: Localización de los SAF-café en el cerro del Rayo (CA) y el cerro del Tigre (CAb)
en la comunidad de Santiago de Jocotepec, municipio de Villa de
Tututepec, Oaxaca.
Figure 1: Location of the
SAF-café in Cerro del Rayo (CA) and Cerro del Tigre (CAb) in the
community of Santiago de Jocotepec, municipality of Villa de
Tututepec, Oaxaca.
Establecimiento de unidades de estudio y registro dasométrico
Se localizaron cuatro unidades de estudio (UE) en cada condición de manejo, subdivididas en seis subunidades de 10 × 10 m. A todo individuo arbóreo con diámetros ≥ 2.5 cm a partir de 1.30 m de la superficie suelo, se le registró el diámetro normal (DN), altura total, diámetro mayor y menor de cobertura de copa.
Composición de especies
Se realizaron colectas de muestras botánicas de todos los taxones registrados basados en la metodología propuesto por Miranda y González (2002). Se determinaron taxonómicamente los individuos arbóreos en familia, género y especie. Los ejemplares fueron depositados en el laboratorio de colecciones biológicas y semillas forestales de la Universidad del Mar, campus Puerto Escondido.
Estructura arbórea
Los individuos arbóreos fueron agrupados en categorías diamétricas de 5 cm (5 = 2.5-7.5, 10 = 7.6-12.5, 15 = 12.6-17.5 hasta la categoría > 45), con la finalidad de representar el acomodo horizontal en el área de estudio. La estructura vertical se determinó a partir de los puntos de inflexión presentes en las curvas individuo-altura (López-Toledo et al., 2012), los cuales fueron agrupados en intervalos de 2.5-10, 10.1-20 y > 20.1 m.
Índices estructurales. Se calcularon por medio del Índice de Valor de Importancia (IVI) que mide el grado de dominancia de cada especie para áreas mezcladas (Ortega-Baranda et al., 2017).
donde:
Para el caso del Índice de Valor Forestal (IVF), se estimó por la distribución del plano horizontal (diámetro), vertical (altura) y estrato superior horizontal (cobertura) de la vegetación arbórea en climas cálido-húmedas de México (Corella et al., 2001).
donde:
donde:
Estimación de riqueza e índices de diversidad
En lo referente a la estimación de la riqueza registrada se realizó de acuerdo con el conteo de especies presentes en las UE. Con la información obtenida se realizó una curva de especie-área, para registrar las especies arbóreas encontradas en correspondencia con la superficie de estudio (Sánchez et al., 2017).
Las métricas de diversidad de especies se determinaron mediante el Índice Simpson (
Equidad, dominancia y semejanza de especies
En el caso de cuán homogéneamente están distribuidas las abundancias de las especies al interior de la comunidad, fue calculado mediante la Equidad (E) (Alcolado, 1998).
donde: H' = índice de Shannon-Weaver, S = número total de especies en la muestra.
Gotelli y Colwell (2001) propusieron que la dominancia (Dom) de una comunidad se puede estimar como la proporción de la muestra representada por la especie más común.
𝐷𝑜𝑚 = 𝑛𝑖 / 𝑁
donde: n i = total de individuos de la especie más abundante en la unidad de estudio; N = total de individuos en la unidad de estudio.
El Coeficiente de Sorensen (IS) fue calculado por la relación del número de especies presentes-ausentes entre comunidades (Godínez y López, 2002).
donde: A = especies halladas en la comunidad A, B = especies halladas en la comunidad B.
Para comprobar si existen diferencias en cuanto al total de especies y las métricas de diversidad entre condiciones de manejo se llevó a cabo la prueba estadística de ANOVA de una vía por métrica de diversidad entre condiciones de manejo, y como variable respuesta el total de especies. Por otra parte, se efectúo un análisis de varianza de dos vías considerando como factores la condición de manejo y la especie; y como variables dependientes al IVI e IVF respectivamente, con la finalidad de probar si existen diferencias significativas entre condiciones de manejo para los índices estructurales. Ambas pruebas se realizaron con el programa R (R Core Team, 2019).
Resultados y Discusión
Composición de especies
Se registraron 384 árboles pertenecientes a 49 taxones, de los cuales 32 fueron identificados hasta especie, nueve a nivel de género y cuatro sin identificar. En cuanto a la acumulación de especies por área, la condición de manejo de CA fue mayor que el CAb; sin embargo, en ambos cafetales la acumulación de especies fue en aumento conforme la superficie muestreada era mayor (Figura 2). Por lo tanto, es evidente que los SAF-café son sistemas muy heterogéneos (Soto-Pinto et al., 2001), debido a una tasa alta de recambio (Williams-Linera y López-Gómez, 2008), lo anterior es resultado de la introducción de nuevas especies arbóreas con valor productivo por parte de los productores, incrementando así el número de especies por área; en donde difícilmente las curvas de especie-área alcanzan la asíntota. Lo anterior se corrobora para Oaxaca con Bandeira et al. (2005) en San Juan Bautista; Sánchez y Schwentesius (2015) en cafetales de San Vicente Yogondoy, Pochutla y Ortega-Baranda et al (2017) en San Martín, Tututepec, donde la acumulación de especies fue en aumento conforme el área muestreada era mayor. Así mismo, en cafetales del estado de Veracruz con López-Gómez y Williams-Linera (2006) en Xalapa, García- Mayoral et al. (2015) en la Sierra de Atoyac.
Figura 2: Curvas especie-área por condición de manejo en la comunidad de Jocotepec,
Oaxaca.
Figure 2: Species-area curves by
management condition in the community of Jocotepec,
Oaxaca.
Con base en la presencia de especies estas pertenecieron a 27 familias, de las cuales las más representativas fueron: Fabaceae con Acacia cornigera (L.) Willd., Diphysa americana (Mill.) M. Sousa, Gliricidia sepium (Jacq.) Steud., Hymenaea courbaril L., Inga sp., Leucaena sp. y Lonchocarpus sp.; para la familia Lauraceae fueron Licaria sp., Nectandra globosa (Aubl.) Mez, Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl y Persea sp.; en el caso de las Moraceae se registró Brosimum alicastrum Sw., Ficus insipida Willd., Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. y Ficus sp.
Lo anterior coincide con lo reportado en áreas naturales de selvas medianas subperennifolias (SMSP) en los estados de Tabasco (Maldonado y Maldonado, 2010), Campeche (Gutiérrez et al., 2015), Hidalgo (Granados et al., 2017) y Veracruz (Godínez y López, 2002).
Estructura arbórea
Estructura horizontal con referencia al diámetro. La condición de manejo CA tuvo una distribución hacia un alto número de individuos en las primeras categorías diamétricas y con una posterior reducción hacia las categorías mayores, esto concuerda con Bongers et al. (1988) en donde clasifica a esta condición como tipo I: referidas con una buena repoblación de selvas perturbadas. Este comportamiento también coincide con los resultados de García- Mayoral et al. (2015) en la Sierra de Atoyac en Veracruz y Ortega-Baranda et al. (2017) en Tututepec estado de Oaxaca en SAF-café rusticanos. En contraste, cuando el manejo no se ha realizado durante varios años, la abundancia en las clases diamétricas menores disminuye, con una tendencia hacia las superiores tal y como señalan Zamora et al. (2017) y como se observó en la condición de manejo CAb (Figura 3). Debido a la falta de manejo en la eliminación de hierba que propicia una disminución en la regeneración natural de algunas especies forestales, como una consecuencia por competencia de espacio y de luz.
Figura 3: Estructura horizontal con referencia al diámetro por condición de manejo en la
comunidad de Jocotepec, Oaxaca.
Figure 3:
Horizontal structure with reference to diameter by management
condition in the community of Jocotepec, Oaxaca.
Estructura vertical con referencia a la altura. Ambas condiciones de manejo presentaron dos estratos bien diferenciados. Un estrato inferior constituido por aquellos individuos con una altura < 20 m, que representaron el 94% del total en CA y el 82% en el CAb; el resto en un estrato superior por aquellos individuos con una altura > 20 m (Figura 4). Tal como lo reportó Martínez (2016) en una SMSP de Tabasco y SAF-café estudiados por Castillo et al. (2014) en Veracruz. En la condición de manejo del CAb la especie Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl. fue la más representativa en altura y DN, estos resultados se asemejan con Báez-Hernández et al. (2016) para Ocotea dendrodaphne Mez. la cual registró un alto coeficiente alometríco entre el DN y altura, determinando con esto que es una especie demandante de luz, en comparación con Guarea glabra Vahl y Dendropanax arboreus Decne. & Planch que registraron coef icientes alométricos bajos en DN y altura, por lo tanto, son especies con mayor tolerancia a la sombra (Báez-Hernández et al., 2016) y por consiguiente especies consideradas en el estrato bajo.
Figura 4: Distribución de alturas por condición de manejo en la comunidad de Jocotepec,
Oaxaca.
Figure 4: Distribution of heights
by management condition in the community of Jocotepec,
Oaxaca.
Índices estructurales. En lo que se refiere al IVI e IVF entre condiciones de manejo no presentaron diferencias significativas (P < 0.05). Sin embargo, las especies con mayor valor de importancia para la condición de manejo de CA fueron: Cedrela odorata L., Quercus crispifolia Trel., Tabebuia rosea (Bertol.) DC., y Guarea glabra (Cuadros 1 y 2). En lo que se refiere a C. odorata y T. rosea presentaron una alta densidad relativa, son especies que se ven altamente favorecidas en la supervivencia, crecimiento en altura y diámetro, cuando se realizan actividades de remoción de suelo y eliminación de vegetación competidora (Mora et al., 2006), por lo que sus raíces tienden a ser profundas contribuyendo a la retención y conservación de la fertilidad del suelo (Bandeira et al., 2005), y se asocian a la vegetación secundaria en las SMSP (Niembro et al., 2010). Por lo anterior son ampliamente usadas en SAF-café (Román et al., 2012). Como lo es también G. glabra que solo se presentó en el CA, debido a que es una especie de lento crecimiento, por lo que no es buena competidora con hierbas y requiere un control intensivo de eliminación de competencia en los primeros años (Cordero y Boshier, 2003). La especie es tolerante a la sombra, conforma el estrato medio o superior de las SMSP y en algunos casos es especie dominante (Basáñez et al., 2008; Aguilera et al., 2016). En la condición de manejo CAb, las especies Quercus sp., Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. y Ocotea helicterifolia, presentaron valores superiores en el IVI e IVF (Cuadros 1 y 2). Para O. helicterifolia la densidad de individuos fue alta en CAb en comparación con CA, ya que es un género que tiende a mantenerse mejor en áreas bajo poco disturbio, no prospera en vegetación secundaria, por lo que su subsistencia es crítica en áreas bajo manejo (Lorea-Hernández, 2002), esto se corrobora con los hallazgos de Ortega-Baranda et al. (2017) en Tututepec, Oaxaca. Sin embargo, cuenta con alta capacidad de regeneración natural, es una especie que se asocia con el género Quercus y es utilizada por su extensa cobertura de copa y uso maderable en los SAF (Cordero y Boshier, 2003; Lorea-Hernández, 2005). Al igual que las anteriores especies F. tecolutensis se encontró en áreas naturales de SMSP en combinación con SAF-café (Villavicencio y Hernández, 2003; Pennington y Sarukhán, 2005), presentó una alta dominancia, altura y cobertura de copa, es una especie proveedora de alimento por sus frutos para muchas especies de aves y mamíferos. En el caso de Q. sp., Q. crispifolia y O. helicterifolia, tuvieron un comportamiento semejante al modelo tipo I propuesto por Bongers et al. (1988), lo que significa que presentaron buena reproducción, establecimiento y regeneración natural, por lo que estas especies reflejaron en este estudio una alta dominancia relativa en ambas condiciones de manejo.
Cuadro 1: Índice de valor de importancia y forestal de especies con mayor
representatividad por condición de manejo en la comunidad de
Jocotepec, Oaxaca.
Table 1: Index of
importance and forest value of species with greater
representativeness by management condition in the community of
Jocotepec, Oaxaca.
| Especie | Dominancia relativa | Densidad relativa | Frecuencia relativa | IVI | |
|---|---|---|---|---|---|
| Cafetal activo | Cedrela odorata L. | 7.89 | 23.50 | 8.33 | 39.72 |
| Quercus crispifolia Trel. | 18.78 | 9.68 | 9.26 | 37.71 | |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 1.66 | 8.76 | 8.33 | 18.75 | |
| Guarea glabra Vahl | 9.67 | 3.23 | 4.63 | 17.53 | |
| Inga sp. | 5.83 | 5.07 | 6.48 | 17.38 | |
| Roupala montana Aubl. | 6.22 | 6.91 | 3.70 | 16.83 | |
| Rapanea sp. | 1.65 | 7.83 | 4.63 | 14.11 | |
| Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl. | 4.51 | 4.15 | 3.70 | 12.36 | |
| Saurauia scabrida Hemsl. | 6.40 | 1.38 | 2.78 | 10.56 | |
| Calophyllum brasiliense Cambess. | 4.20 | 2.30 | 3.70 | 10.20 | |
| 25 especies restantes | 33.20 | 27.18 | 44.44 | 104.83 | |
| Cafetal abandonado | Quercus sp. | 42.10 | 13.94 | 14.29 | 70.33 |
| Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl. | 13.98 | 17.58 | 10.99 | 42.55 | |
| Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. | 8.66 | 3.64 | 2.20 | 14.50 | |
| Diphysa americana (Mill.) M. Sousa | 1.82 | 5.45 | 5.49 | 12.77 | |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 0.53 | 4.85 | 6.59 | 11.97 | |
| Spondia sp. | 1.69 | 4.24 | 5.49 | 11.43 | |
| Guarea glabra Vahl | 1.12 | 5.45 | 4.40 | 10.97 | |
| Dendropanax arboreus (L.) Planch & Decne. | 4.97 | 1.21 | 2.20 | 8.38 | |
| Aphanante monoica (Hems.) Leroy | 2.37 | 2.42 | 3.30 | 8.09 | |
| 21 especies restantes | 22.75 | 41.21 | 45.05 | 109.01 |
Cuadro 2: Índice de valor forestal de especies con mayor representatividad por condición
de manejo en la comunidad de Jocotepec, Oaxaca.
Table 2: Forest value index of species with
the highest representativeness by management condition in the
community of Jocotepec, Oaxaca.
| Especie | Diámetro relativo | Altura relativa | Cobertura relativa | IVF | |
|---|---|---|---|---|---|
| Cafetal activo | Quercus crispifolia Trel. | 14.20 | 15.45 | 16.77 | 46.43 |
| Cedrela odorata L. | 15.14 | 20.62 | 10.47 | 46.24 | |
| Guarea glabra Vahl | 6.46 | 3.51 | 9.80 | 19.78 | |
| Roupala montana Aubl. | 7.53 | 6.15 | 5.32 | 19.01 | |
| Inga sp. | 6.39 | 6.70 | 5.09 | 18.19 | |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 4.30 | 4.80 | 4.54 | 13.64 | |
| Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl. | 4.21 | 3.97 | 5.26 | 13.46 | |
| Saurauia scabrida Hemsl. | 3.07 | 2.38 | 1.81 | 7.26 | |
| Rapanea sp. | 3.96 | 5.22 | 2.60 | 11.80 | |
| Lonchocarpus sp. | 3.04 | 2.31 | 4.55 | 9.91 | |
| 25 especies restantes | 31.65 | 28.83 | 33.73 | 94.22 | |
| Cafetal abandonado | Quercus sp. | 27.59 | 20.75 | 32.11 | 80.46 |
| Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl. | 17.81 | 17.59 | 11.84 | 47.25 | |
| Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. | 7.31 | 11.76 | 7.98 | 27.05 | |
| Spondia sp. | 3.26 | 3.11 | 4.97 | 11.35 | |
| Ficus insipida Willd. | 2.62 | 1.79 | 6.48 | 10.89 | |
| Diphysa americana (Mill.) M. Sousa | 3.08 | 3.19 | 2.89 | 9.173 | |
| Dendropanax arboreus (L.) Planch & Decne. | 3.36 | 1.93 | 3.58 | 8.87 | |
| Aphanante monoica (Hems.) Leroy | 2.70 | 2.46 | 2.75 | 7.92 | |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 2.04 | 2.32 | 3.02 | 7.39 | |
| Inga sp. | 2.56 | 2.77 | 1.72 | 7.06 | |
| 21 especies restantes | 27.62 | 32.28 | 22.63 | 82.53 |
Riqueza y diversidad de especies
En cuanto a las métricas de diversidad de especies entre el CA y CAb no mostraron diferencias significativas (P < 0.05), para S (35 y 31), 1-D (0.91 y 0.92), H’ (2. 88), E (0.81, 0.84) y Dom (0.36, 0.29) respectivamente. Para el estado de Oaxaca se han registrado estudios desde la región Costa en donde, Sánchez y Schwentesius (2015) registraron una riqueza de 65 especies en un SAF-café en policultivo; Ortega-Baranda et al. (2017) en Jocotepec, municipio de Tututepec obtuvieron valores semejantes a este estudio (S = 31 especies, H’ = 3.03, E = 0.88) y menores para una SMSP sin café (S = 25 especies, H’ = 1.70 y E = 0.53). Sin embargo, Escamilla et al. (2005) en un sistema de producción de café especializado obtuvo una H’ = 0.08, en Santo Domingo Coatlan. Para un SAF-café rusticanos en la región Chinanteca, Bandeira et al. (2005) el registro fue mayor (S = 45) en comparación con este estudio. A diferencia del estado de Veracruz García- Mayoral et al. (2015) reportaron una S = 32 especies, H’ = 2.81 y E = 0.81; Villavicencio y Hernández (2003) tuvieron un registro de S = 62, un H’ = 3.17 y una E = 0.64 en SAF-café rustico.
El IS de especies entre condiciones de manejo fue del 52%, por lo tanto, sólo 17 especies fueron compartidas en ambas condiciones de manejo. En cuanto a la Dominancia (Dom) los valores indicaron que no existe representatividad de las especies con mayor valor de importancia en las dos condiciones de manejo.
Conclusiones
- Entre las dos condiciones de manejo el cafetal activo (CA) y el cafetal abandonado (CAb), presentaron igualdad de valores en cuanto a los estimadores de diversidad. Sin embargo, la desigualdad estuvo presente tanto en la estructura horizontal y vertical, donde el CA presenta un mejor desarrollo en crecimiento en diámetro y altura, así como una buena repoblación de especies arbóreas como resultado de la condición de manejo.
- En cuanto a las especies compartida solo el 52% estuvo presente en ambas condiciones de manejo; fueron especies que sobresalieron por su alto IVI e IVF como: Tabebuia rosea, Spondia sp., Dendropanax arboreus, Diphysa americana, Inga sp., Calophyllum brasiliense, Ocotea helicterifolia, Guarea glabra y Ficus tecolutensis, usadas principalmente en el aprovechamiento de leña y madera para construcción.
