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Introducción
El ácido salicílico (AS) es un regulador de crecimiento de las plantas, se ha reportado que incrementa la productividad de cultivos hortícolas tales como pepino, tomate, pimiento morrón y chile habanero (Larqué-Saavedra y Martín-Mex, 2007; Hayat et al., 2010; Rivas-San Vicente y Plasencia, 2011; Martín-Mex et al. , 2013). Tales efectos han sido explicados parcialmente basados en la hipótesis de que el AS incrementa el crecimiento radical de las citadas plantas, lo cual favorece la absorción de nutrientes, agua, etc. En este sentido debe de señalarse que desde 1998 Gutiérrez-Coronado y colaboradores, reportaron que en soya la aplicación de bajas concentraciones de AS al dosel de las plántulas favoreció significativamente el crecimiento de la raíz. De manera semejante, este efecto ha sido reportado para Capsicum annuum L. (Elwan y E-Hamahmy, 2009; Sánchez-Chávez et al., 2011) y Lycopersicum esculentum Mill. (Larqué-Saavedra et al ., 2010). De igual forma se ha encontrado el mismo efecto cuando se añaden concentraciones femtomolar de AS al medio de cultivo de raíces transformadas de Catharanthus roseus (Echevarría-Machado et al., 2007).
Existen otros efectos reportados para el AS cuando se aplica a plantas, como el que mejora la eficiencia de la carboxilación y la actividad de la nitrato reductasa en plantas de Brassica juncea (Fariduddin et al., 2003). Ha sido publicado también que en Petunia hybrida aplicaciones de concentraciones de 1 µM de AS incrementa en 72% el número de f lores por planta, (Martín-Mex et al. , 2010) y en Carica papaya se reporta un incremento de 20% de f lores hermafroditas con aplicaciones de 0.01 µM (Martín-Mex et al ., 2012). Ha sido encontrado que el AS también acelera la floración hasta en 7 días cuando se asperja a plantas de Chrysanthemum morifolium (Ramat) tratadas con 0.01 y 0.001 µM de AS (Villanueva-Couoh et al., 2009).
En gramíneas Khodary (2004) reportó que aplicaciones de 10 mM de AS a Zea mays acelera la actividad de la enzima Rubisco, aumentando la actividad fotosintética; incrementa el contenido clorofila a y b, de carotenoides y de carbohidratos; aumenta también la longitud, peso fresco y seco de la raíz; altura, biomasa seca y fresca de la parte aérea de la planta, así como el área foliar. De igual manera Gunes et al. (2007) encontraron que los valores para biomasa seca total en plantas de maíz son superiores a las plantas testigo cuando se suministran concentraciones de 0.1 y 0.5 mM de AS; en tanto que Fahad y Bano (2012) publicaron incrementos de 100 y 57% por encima del control en longitud y peso seco en la raíz de este cereal con aspersiones de 0.01 mM de AS bajo condiciones de salinidad. Para Triticum aestivum L. se ha publicado que al embeber las semillas en una solución de 10 µM de AS se estimula la actividad de la nitrato reductasa, incrementando el peso seco y fresco de las plantas (Hayat et al., 2005), al igual que con concentraciones 0.05 y 0.5 mM (El Tayeb y Ahmed, 2010; Shakirova et al., 2003); también se ha señalado que al aplicar 0.75 mM de AS a través del riego se eleva el peso fresco y seco de la raíz y parte aérea (Arfan et al., 2007).
Dada la gran importancia del trigo en la alimentación y puesto que en la literatura no se han reportado trabajos sobre el efecto de este compuesto en la raíz y biomasa de plántulas, se realizó la presente investigación con el objeto de estudiar si plántulas de trigo crecidas en condiciones de cielo abierto favorecen su crecimiento cuando son asperjadas con bajas concentraciones de AS.
Materiales y métodos
Se realizaron dos experimentos independientes para evaluar el efecto de aspersiones de ácido salicílico (AS) en el crecimiento de plántulas de trigo (Triticum aestivum L.). Las plántulas de ambos experimentos fueron germinadas y crecidas en agrolita contenida en tubos de PVC de 4 cm de diámetro y 23 cm de longitud, cubiertas en la parte inferior con una malla con poros de 1 mm de diámetro y mantenidas en condiciones de cielo abierto, arregladas en un diseño completamente al azar y con ocho repeticiones por tratamiento. Los tratamientos fueron la aspersión de soluciones 1 y 0.1 µM de AS o agua como control, dirigida al dosel de las plántulas hasta punto de rocío durante 5 días consecutivos, por las mañanas (8:00 h), iniciando 4 días después de la siembra. Diez días después de la última aplicación, las plántulas fueron cosechadas para hacer las mediciones cuantitativas seleccionadas.
La preparación de las soluciones de AS se realizó siguiendo la técnica descrita por Gutiérrez-Coronado et al. (1998). La siembra, que consistió en colocar una semilla (previamente embebida en agua destilada durante 12 h para uniformizar la germinación) por contenedor, se realizó el 9 de octubre y 15 de noviembre de 2013, respectivamente, para el experimento uno y dos.
Ambos experimentos fueron regados con agua destilada, sin el suministro de alguna fuente de nutrimento, por las mañanas a razón de 20 ml planta-1 día-1, para estimar el vigor y aporte de la semilla en el desarrollo de las plántulas. Las variables climáticas promedio que prevalecieron durante el cultivo de los experimentos fueron de 23.2 y 23.6 °C de temperatura diurna, 7.6 y 4.4 mm de precipitación y 78.1 y 80% de humedad relativa, en los experimentos uno y dos, respectivamente.
La medición de la longitud de la raíz y altura de la planta se realizó con una regla milimétrica; el peso fresco de la raíz, biomasa fresca aérea y biomasa total (esta última se integró de los datos estimados de los pesos frescos de raíz y biomasa fresca aérea) con una balanza analítica (Sartorius, BP221S); y, por último, el diámetro del tallo con un vernier digital (Truper, CALDI-6MP).
Los resultados obtenidos se analizaron mediante un análisis de varianza y la comparación de medias por el método de Tukey (P ≤ 0.05), empleando el paquete estadístico SAS.
Resultados y discusión
Longitud y Peso Fresco de la Raíz
Los resultados de los dos experimentos se presentan en la Figura 1, donde se aprecia que, a pesar de que el patrón de elongación de las raíces de las plántulas señala un estímulo por el efecto del ácido salicílico (AS), estas diferencias no son significativas. En el primer experimento, el tratamiento de 1 µM de AS favoreció la elongación en 3 cm, equivalente a 34%, en tanto que en el segundo experimento el efecto fue de 1.1 cm, equivalente a 9.6%, en comparación con el control. En la misma figura se puede apreciar que el tratamiento de 1 µM de AS incrementó de manera significativa el peso fresco de la raíz, equivalente a 30%, en promedio, de los resultados de los dos experimentos. Estos resultados son coincidentes con el patrón de respuesta publicado para otras especies tales como Glycine max (Gutiérres-Coronado et al. , 1998), Catharanthus roseus (Echevarría-Machado et al., 2007) y Lycopersicum esculentum Mill. (Larqué-Saavedra et al., 2010), y concuerdan con el trabajo de Arfan et al. (2007), quienes encontraron incrementos de peso fresco y seco de la raíz para esta misma especie, al suministrar 0.75 mM de AS a través del riego.
Cada bloque es la media de 8 muestras ± E. S. medias con la misma letra no son significativamente diferentes.
Figura 1 Efecto del ácido salicílico asperjado a plántulas de trigo en la longitud y peso fresco de la raíz.
No se tiene una explicación sobre los procesos involucrados en la respuesta de las plántulas al AS, sin embargo se podría proponer que siguen el patrón señalado por las publicaciones de que el AS estimula el incremento en el contenido de azúcares y proteínas a nivel radical (El Tayeb y Ahmed, 2010), y de igual manera acelera la división celular del meristemo apical y la extensión de células de la raíz (Shakirova et al., 2003) en plantas de esta misma especie.
Altura, Diámetro del Tallo y Peso Fresco Aéreo de la Plántula
El tratamiento de 1 µM de AS es significativamente mayor que el control, no así para 0.1 µM. Las plántulas asperjadas con 1 µM de AS crecieron en promedio 3.6 cm más que las plántulas control, equivalente a 18.4%, en general, para los dos experimentos (Figura 2).
Cada bloque es la media de 8 muestras ± E. S. medias con la misma letra no son significativamente diferentes.
Figura 2 Efecto del ácido salicílico asperjados en el dosel de plántulas de trigo en la altura, diámetro del tallo y biomasa fresca aérea de la planta.
Los valores de diámetro del tallo (Figura 2) en plantas asperjadas con AS muestran que no existieron diferencias significativas con respecto al control, sin embargo, se aprecia que éstos, con 1 µM de AS, estuvieron por encima del control hasta con 7.8%.
En cuanto al peso de la biomasa fresca aérea (Figura 2), se aprecia que el tratamiento de 1 µM de AS estimuló dicha variable en ambos experimentos, sin embargo, solo en uno de los experimentos la diferencia fue significativa, en el otro experimento el patrón de respuesta fue alto, favoreciendo en 13% dicho peso; lo cual concuerda y apoya la hipótesis de que sí hay un efecto positivo sobre esta variable por acción de los tratamientos de 1 µM de AS, no así por concentraciones menores de este regulador del crecimiento. Estos datos, conjuntamente con las diferencias significativas observadas en la altura de las plántulas, coinciden con lo reportado previamente para otras especies como Glycine max (Gutiérrez et al ., 1998), Chrysanthemum morifolium (Villanueva-Couoh et al., 2009), Lycopersicum esculentum (Larqué-Saavedra et al., 2010) y Carica papaya (Martín-Mex et al., 2012), en las cuales se ha reportado que el AS favorece el incremento de la altura y la biomasa.
Producción de Biomasa Fresca Total
La producción de biomasa fresca total por las plántulas de los diferentes tratamientos puede apreciarse en la Figura 3. Los resultados reflejan que el AS incrementó significativamente la formación de biomasa de las plántulas tratadas con este regulador del crecimiento. El tratamiento de 1 µM de AS fue el que mejor favoreció este incremento, en 19.3% en el experimento uno y 31.7% en el experimento dos, ambos con respecto al control. La concentración 0.1 µM no fue significativa para ninguno de los dos casos.
Cada bloque es la media de 8 muestras ± E. S. medias con la misma letra no son significativamente diferentes.
Figura 3 Efecto del ácido salicílico asperjados a plántulas de trigo en la biomasa fresca total.
Los resultados obtenidos de los dos experimentos independientes para cuantificar el efecto del AS en las variables estimadas, permiten señalar que las gramíneas, en este caso el trigo, responden positivamente a este regulador del crecimiento, afectando principalmente el peso fresco de la raíz, altura de planta y biomasa fresca total. Estos resultados se integran a lo reportado en la literatura de que especies de diferentes familias botánicas favorecen el comportamiento de sus raíces y biomasa cuando se asperjan al dosel concentraciones de 1 µM o menos. En especies como Chrysanthemum morifolium (Villanueva-Couoh et al., 2009) y Capsicum annum (Sánchez-Chávez et al., 2011) se han reportado efectos semejantes a lo encontrado en el presente estudio. De igual forma, confirman lo publicado por Echevarría-Machado et al. (2007), en los que utilizando raíces transformadas de Catharanthus roseus cuantificaron que aplicaciones a nivel femtomolar en el medio de cultivo de AS, son capaces de incrementar la masa y la diferenciación de nuevas raíces en su bioensayo.
En estudios con trigo a los que se les ha aplicado AS, Singh y Usha (2003) reportan un aumento en el contenido de clorofila y en la actividad de la Rubisco, en tanto que El Tayeb y Ahmed (2010) señalan que se incrementa el contenido de azúcar y proteínas en plántulas de trigo cuando son sometidos a estrés. Hayat et al. (2005) reportan que se incrementa la actividad de las enzimas nitrato reductasa y la anhidrasa carbónica cuando las semillas son embebidas en soluciones de 100 µM de AS. En maíz, se ha reportado un incremento de la actividad fotosintética cuando es asperjado con 10 mM de AS (Khodary, 2004). Estos procesos, como se sabe, están directamente relacionados con la formación de materia seca (Galston, 1967), lo cual posiblemente ocurrió en el desarrollo del presente estudio, propuesta que sería una hipótesis que deberá ser probada para poder explicar el comportamiento de la ganancia de peso fresco de las plántulas de trigo.
Es también importante señalar que en solo 10 días después del tratamiento se encontraron estas respuestas, lo cual da idea de que el regulador actúa casi de forma inmediata, para favorecer los estímulos correspondientes que se traducen en las diferencias reportadas. Los resultados obtenidos, sin lugar a duda, dan la pauta para proceder a escalar el tamaño de muestra y establecer parcelas a nivel de invernadero o campo, con el objeto de validar el efecto que aquí se reporta y saber si dichos estímulos encontrados en la raíz y biomasa se traduce, en mayor rendimiento agronómico, en una planta como el trigo, que reviste un interés mundial por su importancia en la alimentación.
