Radiación Reflejada y Temperatura del Suelo

La radiación reflejada y temperatura del suelo se analizaron en tres periodos del ciclo, tomando como base el grado de cobertura del follaje sobre el acolchado, para determinar la reflexión de la luz y el grado de calentamiento del suelo a medida que el follaje cubría el plástico. Tanto la radiación reflejada como la temperatura del suelo fueron significativamente afectadas por el color del acolchado en todos los muestreos realizados, siendo en general mayor el efecto en el primer período de evaluación que en el segundo y tercer períodos (Cuadro 1). Al inicio del experimento, el plástico blanco mostró mayor reflexión, con aproximadamente 30%, mientras que el café y el negro solamente reflejaron alrededor de un 8%. La mayor reflexión del acolchado blanco se debe a la capacidad de mayor reflexión de una superficie blanca, comparada con la mayor absorción de la radiación de las superficies oscuras como el negro y el café.

^† Días después de transplante. ^‡ Medias con letras distintas en cada columna son estadísticamente diferentes, según la prueba DMS (P ≤ 0.05). ^** = diferencia altamente significativa. CV = coeficiente de variación.

Cuadro 1 Valores medios de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) reflejada y temperatura del suelo en siete colores de acolchado plástico en pimiento morrón. 

Para el período intermedio, los plásticos con mayor reflectancia fueron el plateado y el transparente, con alrededor de 8% y la menor se presentó en el blanco con un 2%. En el tercer período de evaluación se observó esta misma tendencia, ya que el plástico que menor radiación reflejó fue precisamente el blanco con solamente 1% y el que reflejó la mayor parte fue el transparente con casi 6% de la radiación incidente. Los resultados mostrados en el segundo y tercer periodo son un indicador de la velocidad de crecimiento de las plantas ya que la disminución en la radiación reflejada por el acolchado blanco, negro y café se debe principalmente al desarrollo del follaje, el cual intercepta la radiación y evita su llegada a la superficie del plástico, y por consecuencia disminuye la reflexión de la misma (^{Quezada et al. 2004}). Esto concuerda con la mayor TAN observada en las plantas del acolchado blanco y negro y la menor TAN en el transparente y rojo (Cuadro 2). ^{Decoteau et al. (1989)} mencionan que los acolchados más obscuros como el negro y el rojo reflejan menos luz total y más luz en el rojo lejano en relación a la luz roja que los acolchados claros como el blanco, y sostienen que el crecimiento de las plantas de pimiento es afectado por cambios relativamente pequeños en el ambiente de luz inducidos por la superficie de color del acolchado. Por otro lado, ^{Decoteau et al. (1990)} indican que a medida que la planta crece y sombrea al acolchado, la radiación reflejada disminuye, lo que en este trabajo se confirmó, pero el efecto regulador de la luz y otras variables fueron percibidas por la planta durante su etapa temprana de desarrollo. La mayor radiación reflejada en las etapas iniciales de desarrollo puede permitir un mayor crecimiento, como señala ^{Díaz y Batal (2002)}, quienes mencionaron que el ambiente de luz durante el desarrollo vegetativo temprano en tomate presentó efectos subsecuentes en la floración.

^† Días después de transplante. ^‡ Medias con letras distintas en cada columna son estadísticamente diferentes según la prueba DMS ( (P ≤ 0.05). NS = diferencia no significativa. * = diferencia significativa (P ≤ 0.09). CV = coeficiente de variación.

Cuadro 2 Valores medios de la tasa de asimilación neta (TAN) en plantas de pimiento morrón cultivado bajo siete colores de acolchado plástico. 

Por otro lado, la radiación reflejada, absorbida y trasmitida por los diversos acolchados determina en gran medida la temperatura que se generó en el suelo y el efecto positivo y negativo de estas temperaturas sobre el desarrollo y rendimiento de las plantas. En general, las menores temperaturas a 7.5 cm de profundidad en el suelo se registraron en el acolchado blanco durante todo el ciclo del cultivo, con valores de 24 a 26 °C, mientras que en los acolchados azul, transparente y rojo las temperaturas fueron de 33, 36 y 38 °C, respectivamente (Cuadro 1), es decir, casi 13 °C más alta que en el acolchado blanco. El impacto de la radiación solar en los acolchados azul, transparente y rojo es directo ya que estos permiten el paso de la radiación a través del plástico, induciendo temperaturas más altas. La mayor temperatura puede provocar daños en el sistema radicular de las plantas y condiciones más propicias para el desarrollo de enfermedades fungosas que no permiten un desarrollo óptimo de las mismas, provocando incluso la muerte y una disminución en la producción del cultivo. Así mismo, se observó que al final del experimento en el acolchado transparente la temperatura disminuyó marcadamente, lo cual fue debido a que este permitió el desarrollo de malezas al dejar pasar mayor radiación por el pequeño desarrollo de follaje. Adicionalmente, el mayor desarrollo de malezas en el acolchado transparente evitó el paso de la radiación hacia el suelo y a su vez el calentamiento del mismo, aunque estas malezas compitieron con el cultivo por agua y nutrimentos, lo cual también afectó el desarrollo normal del cultivo de interés. ^{Quezada (2003)} reporta temperaturas mayores en los acolchados transparentes que en los negros y que los gradientes de temperatura son mayores a menor profundidad del suelo, además de que la temperatura del suelo en los acolchados transparentes disminuye a medida que la maleza cubre el suelo. ^{Decoteau et al. (1989)} mencionan que las temperaturas del suelo son más cálidas en los acolchados obscuros que en los acolchados claros, y destaca la importancia de la temperatura del suelo como factor de crecimiento y desarrollo de las plantas para una buena producción, así como la temperatura del aire y de la planta, pero dentro de los rangos de temperaturas óptimas de cada cultivo.

La tasa de asimilación neta (TAN) fue afectada significativamente en los períodos de 40 a 67 días después del trasplante (Cuadro 2). La TAN no se mantuvo constante en ninguno de los tratamientos y varió de acuerdo al desarrollo del cultivo. En general, la mayor TAN se presentó en las primeras etapas del desarrollo del cultivo en todos los colores de acolchado, de los 25 a los 53 ddt, lo cual coincide con el desarrollo vegetativo de las plantas, pero fue en los acolchados blanco y negro en donde se observó la mayor TAN. Sin embargo, en el acolchado negro se mantuvo la TAN más alta por mayor tiempo que en el blanco. La menor TAN durante las etapas iniciales se presentó en las plantas de los acolchados transparente y rojo, en las cuales se observó un desfasamiento en el desarrollo con respecto a aquellas acolchadas con otros colores. En las plantas acolchadas con plástico transparente y rojo el desarrollo fue más lento y la floración más tardía, tenían poco follaje y menor altura; además, se observó un daño importante, principalmente quemaduras de algunas hojas, amarillamiento marcado de las plantas, muy poco desarrollo y notable estrés hídrico que se atribuyó a la alta temperatura generada en estos acolchados (más de 35 °C a 7.5 cm de profundidad), lo cual influyó también en una baja actividad fotosintética.). ^{Wien (1997)} menciona que la más baja velocidad de crecimiento de chile no es debido solo a la baja productividad por unidad de área foliar (TAN), sino también a una reducida producción de área foliar, lo que concuerda con lo observado en las plantas del acolchados transparente que es donde más baja producción neta de materia seca por planta se observó (Cuadro 3). En estos mismos tratamientos se observaron los valores mas bajos de área foliar (datos no mostrados). ^{Konings (1989)} menciona que generalmente la variación en TAN está determinada por la variación en la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar, lo cual en el presente experimento correspondió a las plantas en los acolchados rojo, transparente y azul, aunque la fotosíntesis en las etapas media y final fueron relativamente igual que en los demás tratamientos (Cuadro 4). Los bajos valores de área foliar representan una baja capacidad fotosintética de la planta, influyendo por consecuencia en una baja acumulación de materia seca.

^† Días después de transplante. ^‡ Medias con letras distintas en cada columna son estadísticamente diferentes según la prueba DMS (P ≤ 0.05). NS = diferencia no significativa. ^*, ^** = diferencia significativa al 5 y 1% respectivamente. CV = coeficiente de variación.

Cuadro 3 Valores medios de producción neta de materia seca por planta por día (tasa de asimilación neta × área foliar) en plantas de pimiento morrón cultivado bajo siete colores de acolchado plástico. 

^† Días después de transplante. ^‡ Medias con letras distintas en cada columna son estadísticamente diferentes según la prueba DMS (P ≤ 0.05). NS = diferencia no significativa. ^*, ^** = diferencia significativa al 5 y 1% respectivamente. CV = coeficiente de variación.

Cuadro 4 Comparación de medias de fotosíntesis, resistencia estomática y rendimiento de plantas de pimiento morrón en siete colores de acolchado plástico. 

En casi todos los acolchados la TAN disminuyó considerablemente desde los 53 hasta los 112 ddt, etapa en que se presentó la floración, amarre y llenado de fruto. Esto puede deberse a que la mayor parte de los fotosintatos producidos fue distribuido hacia las partes reproductivas de la planta, disminuyendo el aporte hacia el desarrollo vegetativo. La disminución de la TAN también se puede relacionar con la radiación recibida y reflejada, ya que a medida que disminuye la cantidad de luz que las plantas reciben, los valores de la TAN también se reducen. Por ejemplo, el plástico blanco donde se obtuvo la mayor radiación reflejada al inicio del cultivo y donde el desarrollo vegetativo fue más rápido y abundante, al igual que en el acolchado negro, fueron de los tratamientos con mayor TAN. Sin embargo, una vez que aumentó considerablemente el área foliar, el dosel cubrió el acolchado, disminuyendo la reflexión de la radiación, en tanto que el abundante follaje disminuyó la captación de la radiación al interior del dosel. ^{Shaheen et al. (1995)} evaluaron en plántulas de chile y tomate diferentes intensidades luminosas e indican que a medida que éstas disminuyen, también lo hace la tasa de asimilación neta, el contenido de clorofila y el peso fresco y seco de la planta.

Producción Neta de Materia Seca

La producción neta de materia seca es el resultado de la relación entre la TAN y el área foliar presente en una planta. Se observó un incremento en la acumulación neta de materia seca con respecto al tiempo (Cuadro 3), debido principalmente al incremento en el área foliar de las plantas y no a los valores en la TAN. Lo anterior se comprueba al observar los resultados de estas variables en las plantas del tratamiento con acolchado transparente y acolchado blanco; en el acolchado transparente la TAN en casi todas las fechas de muestreo pero principalmente en las últimas cuatro, fue igual o más alta que en los otros colores. Sin embargo la acumulación neta de materia seca se mantuvo entre las mas bajas de todos los tratamientos y esto puede estar relacionado al efecto negativo de la alta temperatura del suelo generada en estea colchado (37 y 38 °C), lo cual causó un estrés en la planta y limitó fuertemente el desarrollo foliar. En cambio, en el acolchado blanco, la TAN fue mas baja que en el acolchado transparente, pero la producción neta de materia seca fue mucho más alta que en el transparente, probablemente debido a que el área foliar en las plantas del acolchado blanco fue más influenciada por una temperatura de 10 a 12 °C menos que en el tranparente (Cuadro 1). Al respecto ^{Wien (1997)} menciona que hay una estrecha relación entre la TAN y la cantidad de follaje de la planta, y que cuando se logra tener una alta TAN y un área foliar suficiente, los resultados en acumulación de biomasa son mejores que cuando se tiene un área foliar limitada. Adicionalmente, si esto concuerda con una radiación solar alta, la productividad se incrementa. ^{Bellare et al. (1995)} y ^{Cerny et al. (1999)} mencionan que a largo plazo el crecimiento depende del desarrollo, el cual es fotomorfogénicamente controlado y en el corto plazo (minutos), variaciones en las condiciones de luz afectan la velocidad de crecimiento (acumulación de biomasa) a un grado tal que la luz influencia la velocidad de fotosíntesis por unidad de área foliar. Los resultados encontrados en este trabajo indican que si se logra tener plantas con alta área foliar y una alta TAN en un ambiente de mayor luminosidad que puede ser provocada por un acolchado mas reflectivo como el blanco, se tendrá una mayor productividad, aunque esto no significa que esta productividad se refleje en el rendimiento del cultivo ya que la biomasa producida puede ser acumulada en partes estructurales de la planta y no enviadas a producción de frutos; ahí es en donde es importante seleccionar el tipo de acolchado que refleje cantidad y calidad de radiación que induzca la fructificación. A este respecto ^{Decoteau et al. (1989} y ¹⁹⁹⁰⁾ al trabajar con acolchados coloreados sugirieron que el color podría inducir a cambios en el microclima de las plantas (cantidad y balance espectral de la luz, temperatura de la zona radical, etc.) y actuar en las plantas como sistemas de regulación natural para influir en el crecimiento vegetal y producción de fruta. Encontraron que con el acolchado rojo el jitomate obtuvo 20% más de rendimiento que con el negro y lo atribuyen a la calidad de radiación reflejada por este. En los casos en donde se observa en algunos tratamientos que en un periodo hay menor producción neta de materia seca con respecto al periodo anterior y posterior, lo cual coincide con una menor tasa de asimilación neta o área foliar en el mismo periodo.

Fotosíntesis, Resistencia Estomática y Rendimiento

Los tratamientos mostraron efectos significativos sobre la tasa fotosintética y la resistencia estomática en la primera evaluación pero no en las dos posteriores (Cuadro 4). La tasa fotosintética aumentó a través del tiempo mientras que la resistencia estomática disminuyó. A los 39 ddt la fotosíntesis fue muy baja en todos los tratamientos, pero las plantas en los plásticos más reflectivos presentaron mayor tasa de fotosíntesis, lo cual estuvo relacionado con la mayor radiación reflejada, y la menor temperatura del suelo en tales acolchados, se observó una correlación negativa con la temperatura de la hoja (Figura 3a), y se observó también una correlación positiva con el rendimiento final (Figura 1), lo que sugiere que en las etapas tempranas del desarrollo de las plantas se afecta la producción de frutos. Sin embargo, el factor más determinante fue la temperatura del suelo y de las hojas, ya que las plantas en donde la temperatura fue más alta (Cuadro 1 y Figura 2), presentaron la tasa de fotosíntesis más baja, sugiriendo que el estrés por temperatura influyó negativamente en la tasa fotosintética. La temperatura del suelo tuvo una relación negativa con la producción de fruto en los primeros dos muestreos (Figura 1), lo que indica que al elevarse la temperatura disminuyó el rendimiento. Paralelamente, en las plantas estresadas por alta temperatura se presentó mayor resistencia estomática. En las últimas dos evaluaciones de fotosíntesis, cuando el acolchado fue cubierto parcialmente por follaje de las plantas, las temperaturas disminuyeron y las tasas de fotosíntesis se incrementaron, no observándose en estos dos periodos correlación entre la fotosíntesis y la temperatura de la hoja, lo cual puede estar asociado a un cambio en la humedad relativa del ambiente del follaje lo cual no fue evaluado (Figuras 3a, 3b y 3c), pero el daño causado al principio por las temperaturas extremas en el acolchado transparente y en menor medida en el azul y rojo afectaron el rendimiento, como se puede observar en el Cuadro 4, donde se ve que el acolchado negro y blanco fueron los tratamientos que presentaron mayor rendimiento con incrementos desde 15% hasta casi el 200% comparados con los demás acolchados.

Figura 1 Efecto de la fotosíntesis y la temperatura en el rendimiento de pimiento morrón cultivado con acolchados de diferentes colores. A. Efecto de la fotosíntesis en el rendimiento en tres fechas después de trasplante del cultivo (ddt) (1= 39 ddt; 2 = 77 ddt; y 3 = 101 ddt). B. Efecto de la temperatura en el rendimiento de pimiento morrón en tres fechas después de trasplante del cultivo (ddt) (1 = 21-26 ddt; 2 = 66-73 ddt y 3 = 108-115 ddt). 

Figura 2 Correlaciones entre la fotosíntesis y la temperatura de la hoja a diferentes días después del transplante (ddt) en plantas de pimiento morrón con acolchados de diferentes colores. 

El hecho que el acolchado negro presente las menores reflectancias y que el blanco presente las mayores al inicio del cultivo, antes de que alcancen cobertura completa del plástico, pero los dos tengan el mayor rendimiento indica que la temperatura del suelo es más determinante sobre el rendimiento que la cantidad de radiación reflejada; sin embargo, es posible que la calidad de la radiación (longitud de onda no evaluada) que fue reflejada por cada uno de los plásticos, también haya influido en esta respuesta.

^{Decoteau et al. (1988)} encontraron que las plantas de tomate bajo acolchado negro tuvieron pocas ramas laterales y fueron más altas que las plantas en acolchado blanco, y mencionan que la superficie negra reflejó menos luz total y menos luz azul, pero una alta relación de FR en relación a la luz R, y sugieren que la luz reflejada por la superficie del plástico, puede alterar el ambiente de luz suficientemente para modificar la tasa fotosintética o el desarrollo morfogenético. ^{Kasperbauer (2000)}, menciona que un plástico rojo refleja más radiación con una relación FR/R más alta que la relación en la radiación solar que se esta recibiendo en el mismo tiempo y lugar, y que esta luz roja afecta la translocación de fotosintatos mediados por el fitocromo y son mayormente dirigidos hacia la producción de fruto. Probablemente esto explique el hecho de que a pesar del poco desarrollo y el daño sufrido por las plantas en el acolchado rojo, debido a las altas temperaturas, su rendimiento final no fue tan bajo como en el acolchado transparente, en el cual las plantas sufrieron daños parecidos a las plantas del acolchado rojo.