Localización y Condiciones Climáticas

La investigación se llevó a cabo en un invernadero con cubierta de polietileno sin calefacción, en Montecillo, estado de México (19° 29’ N, 98° 53’ O y altitud de 2240 m), durante 2004. A través del ciclo se midió temperatura y humedad relativa con un sensor digitalizado Hobo modelo H8 (Bourne, MA, USA). La temperatura media diaria más alta fue de 27.6 °C en marzo y la más baja fue de 13 °C en febrero y diciembre, sin ocurrencia de heladas en diciembre; la humedad relativa media más alta ocurrió en julio (83.6%) y la media más baja (39%) en abril.

Manejo Agronómico del Cultivo

Las plantas de frambuesa roja cv. Malling Autumn Bliss de un año de edad, que en agosto de 2002 se podaron a nivel del suelo para promover nuevo crecimiento, se trasplantaron en 2003 a camas de 10 × 0.8 × 0.25 m de largo, ancho y profundidad, respectivamente; las plantas se colocaron en hilera sencilla en el centro de la cama a una distancia de 0.40 m, la distancia entre camas fue de 1.6 m y el sustrato fue una mezcla de suelo agrícola y arena de tezontle en proporción 3:1 (v/v); la textura de la mezcla fue franco-arcillo-arenosa, con densidad aparente de 1.3 g cm^-3, pH de 6.5, y concentración nutrimental de 20.4, 9.7 y 366 mg kg^-1, de N, P y K, respectivamente.

El manejo para obtener dos cosechas al año en seto continuo inició con la poda, al nivel del suelo, de todos los tallos del año anterior. Esto se hizo al final del letargo invernal (31 de enero de 2004) para promover el crecimiento de nuevos tallos en los cuales se obtuvo la primera cosecha (de verano) en su parte superior. La densidad de tallos fue de 15 por metro lineal. La segunda floración y cosecha (de otoño) se obtuvieron en la parte media de estos mismos tallos, ya que fueron podados a una altura de 0.9 m, una semana después de la cosecha de verano (junio-julio); la densidad se ajustó a 12 tallos por metro lineal y se les asperjó una mezcla de Tidiazurón, TDZ (200 mg L^-1) + ácido giberélico (100 mg L^-1) + adherente Safe-T-Side® (10 mL L^-1) a punto de goteo, para forzar la brotación de yemas reproductivas laterales. Más detalles del manejo para obtener dos cosechas al año y sobre la dinámica de cosechas fueron reportados previamente (^{Galindo-Reyes et al., 2006}).

La fertilización total aplicada mediante fertirriego fue equivalente a 180-60-180-132-60 kg ha^-1 de N, P, K, Ca y Mg, respectivamente, y fue distribuida de acuerdo con la etapa fenológica y el número de cosechas (Cuadro 1). El programa de fertilización fue diseñado tomando cuenta la cantidad de N, P y K extraídos por la frambuesa (^{Cormack, 1988}) y el rendimiento esperado. El Ca y Mg se incluyeron para mantener su suficiencia en el sustrato. Las fuentes de N, K y Ca fueron nitrato de potasio y nitrato de calcio; para P se usó ácido fosfórico, y para Mg sulfato de magnesio. Los fertilizantes y el agua se suministraron cada vez que el tensiómetro alcanzó 40 cbar, lo que dio un promedio de 16 mm de lámina de riego por semana.

Cuadro 1 Nutrimentos suministrados a la frambuesa roja cv. Malling Autumn Bliss por etapa fenológica para obtener dos cosechas al año. Montecillo, estado de México, 2004. 

dde = días después del establecimiento del sistema de manejo.

Variables Respuesta

La concentración y acumulación de N, P y K se evaluaron en raíz, corona, tallos y hojas, en las etapas fenológicas siguientes: letargo (0 días después del establecimiento de manejo [dde]), crecimiento vegetativo (80 dde), fructificación y cosecha de verano (140 dde), y fructificación y cosecha de otoño (285 dde). Debe señalarse que en frambuesa roja hay flores al mismo tiempo que está creciendo el fruto.

De cada parcela o unidad experimental de 0.8 × 0.8 × 0.25 m de largo, ancho y profundidad, respectivamente, se extrajeron plantas completas, las cuales se seccionaron en raíz, corona, tallo y hoja; posteriormente se lavaron con agua de la llave y el enjuague final se hizo con agua desionizada; el secado fue a 65 °C hasta alcanzar peso constante. Las muestras para el análisis químico se tomaron de 12 tallos, y con tres hojas de cada tallo se integró una muestra compuesta de 36 hojas; las muestras de tallo y de hoja se colectaron del tercio medio del tallo. De raíz se tomaron cinco muestras, una por cada punto cardinal más otra del centro de la unidad experimental; cada muestra se extrajo con un tubo de 5 cm de diámetro a una profundidad de 0 a 0.25 m; enseguida las raíces fueron separadas del sustrato. Una vez que se extrajeron las plantas, las muestras de la corona se tomaron de la parte ubicada entre el tallo y la raíz.

La determinación de N total fue por el método semimicro-Kjeldahl, modificado para incluir nitratos. Los extractos para determinar P y K se obtuvieron mediante el procedimiento de digestión húmeda con una mezcla de ácido nítrico y perclórico. El P se cuantificó por colorimetría con Vanadato-Molibdato amarillo para desarrollar color, y el K mediante la lectura directa del digestado en un espectrómetro de absorción atómica (^{Alcántar y Sandoval, 1999}).

La acumulación de cada nutrimento por órgano se calculó como lo reporta ^{Kowalenko (1994a},^b), modificado como sigue: acumulación = biomasa total del órgano en la parcela × concentración del nutrimento en ese órgano/área de la parcela, cuyas unidades son g m^-2. En estos cálculos se incluyó el área de pasillos, porque también ocupan superficie de invernadero.

Análisis Estadístico

Las variables se analizaron con un mínimo de tres repeticiones independientes. Las curvas de la dinámica de concentración y de acumulación de N, P y K a través del año, se elaboraron con los promedios y desviaciones estándar por muestreo. Las correlaciones simples de Pearson entre esas variables se calcularon con el programa estadístico SAS (^{SAS Institute, 1999}).

Concentración de N, P y K en Órganos

Durante el ciclo anual de crecimiento la concentración de N y de P entre órganos fue en el orden siguiente: hoja > raíz > corona > tallo; en cambio, para K el orden resultó: hoja > tallo > raíz = corona (Figura 1). Esto sugiere que la raíz retiene poco del K que absorbe porque principalmente lo moviliza hacia órganos de mayor demanda, como hojas y frutos.

Figura 1 Variación en la concentración de N, P y K en tallos, hojas, corona y raíz de frambuesa roja cv. Malling Autumn Bliss con dos cosechas al año. Cada punto representa el promedio de 3 muestras ± desviación estándar. 

Desde letargo (0 dde) hasta fructificación de verano (140 dde) la concentración de N en raíz y corona se redujo en cerca de 30% (P ≤ 0.05) a pesar de la fertilización aplicada, lo que evidencia una importante movilización de N desde la raíz y corona hacia los órganos aéreos como tallo y hoja; sin embargo, al final del año, cuando ocurrió la fructificación de otoño (285 dde), nuevamente se recuperó la concentración inicial. Esto indica que la fructificación correspondiente a la segunda cosecha del año no representó una competencia importante con la raíz y corona por la asignación de N. Esta respuesta se atribuye a que en esta etapa fenológica la raíz posee mayor fuerza de demanda por N que el fruto, porque tiene que almacenar reservas en el periodo invernal; tales reservas serán utilizadas en el crecimiento inicial del siguiente ciclo, como reportan ^{Zasada et al. (1994)} y ^{Bañados y Marchant (2001)}; también ^{Oliveira et al. (2004)} encontraron que los frutos de frambuesa roja tienen menor fuerza de demanda por carbohidratos y nutrimentos que la raíz.

En hojas y en tallo la concentración de N presentó un comportamiento similar al encontrado en la raíz, al disminuir considerablemente (> 25%) desde la etapa de crecimiento vegetativo (80 dde) hasta las de fructificación y cosecha de verano (140 dde); no obstante, durante la fructificación de otoño la concentración en la hoja se recuperó hasta el nivel inicial (Figura 1). Esta disminución temporal en la concentración de N que ocurrió en la mayoría de los órganos durante el verano, se atribuye a que hubo una redistribución de este elemento hacia los frutos, ya que dicha fructificación originó un rendimiento total de 1405.1 g m^-2, es decir 36% más que el rendimiento obtenido en otoño (901.3 g m²) (^{Galindo et al., 2006}).

Para P la concentración en la raíz incrementó desde la etapa de letargo (0 dde) hasta la de fructificación de verano (140 dde), y de ahí en adelante disminuyó. En tallo la concentración de P decreció durante todo el periodo de crecimiento evaluado, mientras que en la hoja aumentó después de la primera cosecha (Figura 1). La reducción de P observada en el tallo es una indicación de que éste se concentró en las hojas y posiblemente en el fruto de las cosechas de verano y otoño.

La concentración de K en raíz y corona mostró pocos cambios durante el ciclo, mientras que en tallos y hojas decreció notablemente, sobre todo en estas últimas cuando se estaban formando los frutos en verano (Figura 1), ya que estos ejercen una fuerte demanda de K respecto a otros órganos de la planta (^{Faust, 1989}).

En contraste con lo observado en el N, para P y K la raíz y la corona manifestaron pocos cambios en concentración durante el ciclo; en el caso de K estos órganos subterráneos siempre presentaron menor concentración que los órganos aéreos (Figura 1). Lo anterior significa que la raíz y la corona actúan principalmente para absorción y almacén de N, mientras que para P y K funcionan como órganos de absorción y transporte.

Las concentraciones foliares de N fueron de 27.5 g kg^-1 de materia seca durante el crecimiento vegetativo (80 dde) y de 28 g kg^-1 durante la fructificación de otoño (285 dde), valores que se consideran adecuados para frambuesa, de acuerdo con los estándares recomendados por ^{Mills y Jones (1996)} (25 a 40 g kg^-1 materia seca). Durante la fructificación de verano las hojas mostraron valores del orden de 21 g kg^-1, concentración que se ubica por debajo de tales estándares, tal vez porque ya eran hojas senescentes.

De acuerdo con los intervalos de suficiencia reportados por ^{Mills y Jones (1996)}, las hojas también presentaron niveles adecuados de P (3 a 6 g kg^-1 materia seca), mientras que para K sólo en el periodo de crecimiento vegetativo (80 dde) las concentraciones foliares (30 g kg^-1 materia seca) se ubicaron dentro de los estándares normales (15 a 30 g kg^-1 de materia seca). Durante las fructificaciones de verano y otoño los valores fueron bajos (< 13 g kg^-1).

La baja concentración foliar encontrada tanto de N como de K, sobre todo en la fructificación de verano, coincidió con la menor concentración de N y K en raíz (Figura 1). Ello sugiere que ambos nutrimentos son principalmente utilizados por el fruto en formación, y que el flujo desde la raíz y la hoja hacia el fruto es más intenso después de los 80 dde.

Acumulación de N, P y K en Órganos

La acumulación de N, P y K varió entre órganos en el siguiente orden: raíz > hojas > corona > tallos (Figura 2). En el año de estudio la raíz acumuló 52.5, 53.3 y 36.7% de N, P y K, respectivamente, del total de materia seca presente por m² de suelo; esto se atribuye a la alta acumulación de materia seca de este órgano (^{Galindo-Reyes et al., 2006}) y a su permanencia, mientras que los demás órganos, excepto la corona, son removidos de la planta por medio de la poda o porque las hojas caen al suelo, lo que implica pérdida de nutrientes año tras año.

Figura 2 Acumulación N, P y K en tallos, hojas, corona y raíz en frambuesa roja cv. Malling Autumn Bliss manejada para producir dos cosechas anuales. Cada punto representa el promedio de 3 muestras ± desviación estándar. 

Lo anterior confirma que en la frambuesa roja la raíz es el principal órgano de reserva de N, P y K, e indica que el crecimiento vegetativo de inicio de año utilizará las reservas almacenadas en la raíz, como reportaron ^{Bañados y Marchant (2001)} en frambuesa roja Heritage. Sin embargo, estos resultados difieren con lo reportado por ^{Cormack (1988)} quien indica que en frambuesas rojas productoras de verano el contenido de N, P y K en plena cosecha, es en el orden siguiente: hojas > tallos > raíces > frutos. Por otro lado, ^{Rempel et al. (2004)} encontraron que el N en frambuesa roja Meeker productora de verano se distribuye como sigue: 30% permanece en la parte aérea de la planta durante el invierno, 28% se pierde o se moviliza hacia raíz, 17% es removido por poda, 13% es extraído por cosecha de frutos y 12% se pierde por hojas senescentes.

La cantidad total de N en la raíz permaneció constante durante el ciclo, mientras que en la corona y tallo hubo variación estacional que fue en continuo aumento; en la hoja el contenido fue mayor durante la fructificación de verano (140 dde) (Figura 2). Estas diferencias entre órganos en acumulación nutrimental se debieron tanto a diferencias en acumulación de materia seca como a diferencias en concentración nutrimental, pero más a la biomasa ya que ésta difirió más entre órganos (^{Galindo-Reyes et al., 2006}); además, la biomasa y la acumulación de N mostraron alta correlación en todos los órganos (r = 0.80, P = 0.006).

En el periodo de crecimiento vegetativo más activo (80 dde), el contenido total de P en raíz, tallo y hoja fue menor que en las fructificaciones de verano (140 dde) y de otoño (285 dde). En cambio, en la corona el contenido total se incrementó continuamente (Figura 2).

Con respecto al contenido de K acumulado en la raíz, éste fue en aumento desde la poda de invierno hasta alcanzar un valor máximo (2.3 g m^-2) en la fructificación de verano; luego la tendencia fue a disminuir. La corona y el tallo en un principio aumentaron su contenido total de K, y al final del año se mantuvo estable; en cambio, en las hojas el contenido total se mantuvo estable durante el año (Figura 2).

Acumulación N, P y K en Planta Completa

El contenido de N y de P en planta completa incrementó en la primera mitad del año y después se mantuvo constante, de manera que la absorción de los dos elementos presentó un comportamiento sigmoidal; así, desde letargo (0 dde) hasta fructificación de verano (140 dde) hubo incrementos, y posteriormente la acumulación permaneció sin cambios importantes (Figura 3). Esto se explica fundamentalmente por la acumulación de N y P que tuvo la raíz durante las fructificaciones de verano (140 dde) y de otoño (285 dde); además, el contenido total mostró correlación con el obtenido por la raíz, en ambos nutrimentos (N: r > 0.60, P = 0.006; P: r > 0.93, P = 0.001). La acumulación de K también aumentó hasta llegar a un máximo (140 dde), para luego decrecer gradualmente (Figura 3). Esta variación se asocia con la dinámica de acumulación en raíz (Figura 2).

Figura 3 Acumulación de N, P y K en planta completa de frambuesa roja cv. Malling Autumn Bliss manejada para producir dos cosechas anuales. Cada punto representa el promedio de 3 muestras ± desviación estándar. 

En condiciones de un suministro suficiente y continuo de N, P y K, la frambuesa roja productora de otoño mostró una extracción máxima promedio de 12.7, 3 y 5 g m^-2 para N, P y K (sin considerar frutos), que ocurrió durante la fructificación de verano (140 dde) (Figura 3). Tales valores equivalen a 127, 30 y 50 kg ha^-1 para N, P y K. En Inglaterra la frambuesa roja productora de verano Glen Clova establecida a una distancia de 1.8 m entre líneas y 0.75 m entre plantas y con sólo una cosecha, ^{Wright y Waister (1980)} registraron acumulaciones de 164, 19 y 156 kg ha^-1 para N, P y K. En Canadá, con la frambuesa roja cv. Willamette plantada a una distancia de 2.7 y 3.0 m entre líneas y 0.90 m entre plantas, las extracciones fueron de 107, 11 y 102 kg ha^-1 para N, P y K (^{Kowalenko, 1994a}). En Estados Unidos la frambuesa roja cv. Meeker cultivada a una distancia de 3 m entre líneas y 0.75 m entre plantas, extrajo 88 a 96 kg de N ha^-1 (^{Rempel et al., 2004}). En frambuesa productora de otoño cv. Heritage, ^{Reickenberg y Pritts (1996)} estimaron que una plantación adulta establecida a 2 m entre líneas y 1 m entre plantas acumuló en la biomasa 114 kg ha^-1 de N al final de la estación de crecimiento.

En esta investigación el total del N extraído (130 kg ha^-1) supera en más de 15% a los valores reportados por ^{Kowalenko (1994a)} y ^{Rempel et al. (2004)} para frambuesa roja productora de verano, y al de ^{Reickenberg y Pritts (1996)} para frambuesa roja productora de otoño, aún sin considerar la participación del fruto. Pero es inferior a la cantidad registrada (164 kg ha^-1 N) por ^{Wright y Waister (1980)}, aunque si se agregara la extracción del fruto posiblemente se igualen. La cantidad de P extraída (30 kg ha^-1) es mayor en 58% a las señaladas por ^{Wright y Waister (1980)} y por ^{Kowalenko (1994a)} en frambuesas productoras de verano. Con relación al K sin fruto, se obtuvieron valores de acumulación por debajo a los reportados por ^{Wright y Waister (1980)} y por ^{Kowalenko (1994a)}.