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Introducción
Los hongos clavarioides constituyen un grupo de macromicetos, ecológica y filogenéticamente diverso, que engloban alrededor de 30 géneros y 800 especies, con fructificaciones de consistencia carnosa, correosa o cartilaginosa y morfología coraloide que va desde las formas más simples tipo vermiforme o de clava, hasta aquéllas más profusamente ramificadas. Presentan una amplia gama de coloraciones que los hacen atractivos y les aportan aún mayor similitud con los corales marinos, de allí que sean denominados comúnmente como hongos coraloides (Corner, 1950, 1970; Kirk et al., 2008; Shiryaev y Mukhin, 2010; Ramírez-López et al., 2012).
Se distribuyen por distintas regiones del mundo, con un intervalo que comprende principalmente bosques templados, boreales, subtropicales y tropicales (Corner, 1950, 1970; Petersen, 1986; Shiryaev y Mukhin, 2010; Ramírez-López et al., 2012; Shiryaev, 2006a, 2006b, 2008, 2009, 2013), sin embargo, algunos géneros como Deflexula, Pterula, Lachnocladium, Physalacria, Aphelaria, Scytinopogon, Dimorphocystis y Pterulicium se desarrollan predominantemente en zonas tropicales (Corner, 1970; Ramírez-López et al., 2012).
A pesar de ser un grupo ecológicamente diverso que contiene variados grupos tróficos (saprobios, micorrízicos, parásitos y basidio-líquenes), la mayoría de sus integrantes tiene preferencia por ecosistemas terrestres como son selvas, bosques, pastizales abiertos, brezales y páramos, (Corner, 1950; Shiryaev y Mukhin, 2010; Birkebak et al., 2013).
En México se han realizado pocos estudios relacionados con los hongos clavarioides, donde se han descrito especies de los géneros Clavaria, Clavulinopsis, Clavulina, Ramariopsis, Ramaria, Phaeoclavulina, Lachnocladium, Lentaria, Pterula, Macrothypula, Deflexula, Scytinopogon, Physalacria, Clavico rona (ahora nombrado como Artomyces) y Clavariadelphus, para los estados de Baja California, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz, (Rodríguez-Scherzer y Guzmán-Dávalos, 1984; Ayala y Guzmán, 1984; Portugal et al., 1985; Villegas y Cifuentes, 1988; Estrada-Torres, 1995; García-Sandoval et al., 2002, 2004, 2005; Herrera-Fonseca et al., 2002; Guzmán, 2003; Villegas et al., 2004; Pérez-Trejo, 2005; Cappello, 2006; Robles-Porras et al., 2006; Chanona-Gómez et al., 2007; López y García, 2008a, 2008b; Gonzáles-Ávila, 2009; Delgado-García, 2010; Aguilar-Cruz y Villegas, 2010; Cázares et al., 2011; Ramírez-López et al., 2012; Gonzáles-Ávila et al., 2013a, 2013b, 2013c).
Para el estado de Tabasco se han reportado ocho especies de los géneros Artomyces (= Clavicorona), Phaeoclavulina, Clavulinopsis, Lentaria, Clavaria, Macrotyphula y Ramariop sis (Tabla 1), las cuales fueron recolectadas de dos zonas, el YUMKA y el PEAB. Es claro que la carencia de exploraciones es la causa principal del bajo número de especies reportadas para dicho Estado (Cappello, 2006; Gonzáles-Ávila, 2009; Gonzáles-Ávila et al., 2013b, 2013c; Cappello et al., 2013).
Tabla 1: Especies de clavarioides conocidos para Tabasco.
* Centro de Interpretación y Convivencia con la Naturaleza; Villahermosa, Centro, + Parque Estatal Agua Blanca
Es por ello que el presente trabajo tiene como objetivo contribuir y ampliar el conocimiento de los macromicetos clavarioides propios de la región. Con este fin se seleccionó al Parque Estatal Agua Blanca (PEAB), como área de estudio. El PEAB es un Área Natural Protegida (ANP) que alberga el 49% por ciento de las especies vegetales de Tabasco (Castillo-Acosta y Zavala, 1996). En el parque se tienen registros previos de micromicetos asociados a hojarasca (García-García et al., 2013; Martínez-Rivera et al., 2014) y de macromicetos en general (Cappello et al., 2013) donde se citan algunas especies de clavarioides. Sin embargo, aunque existen registros previos de macromicetos clavarioides en la zona de estudio, el presente trabajo representa el primer estudio de hongos clavarioides en el estado de Tabasco y en el PEAB.
Materiales y métodos
Área de estudio
El Parque Estatal Agua Blanca se localiza en el kilómetro 72 al sur de la carretera Villahermosa-Escárcega, en la región Oeste y Noreste del estado de Tabasco, entre los paralelos 17°35" y 17°38" de latitud norte, y los meridianos 92°25" y 92°29" de longitud oeste, abarcando una extensión de 2,025 hectáreas (Figura 1) de selva mediana perennifolia con altura aproximada de 15 a 30 m, en la que se conocen alrededor de 1,950 especies de plantas vasculares pertenecientes a 150 familias (Castillo y Zavala, 1996).
Se encuentra dentro de la región hidrológica Grijalva-Usumacinta. Los principales cuerpos de agua son los ríos Tepetitán, Puxcatán, Tulijá, Maluco y Chilapa, además cuenta con la presencia de ríos subterráneos formados por el escurrimiento que desciende de la serranía, originando cascadas y albercas naturales. El clima se caracteriza por una tendencia cálida húmeda Af (m) w" (i)g, con temperaturas que oscilan de 23 °C a 26 °C de promedio anual y una fluctuación de 2,100 a 3,200 mm de precipitación pluvial media al año, con abundantes lluvias en verano. Los suelos son de color oscuro tipo rendzinas, formados sobre roca caliza de alto contenido de nutrientes y de materia orgánica, de profundidad promedio de 20 cm con litosol éutrico fino, presentando media fina y drenaje interno debido a la porosidad de las rocas (Castillo y Zavala, 1996; INEGI, 2009; Zarco Espinosa et al., 2010).
Obtención de especímenes y estudio morfológico
Se realizaron 20 muestreos en el periodo comprendido de julio de 2011 a enero de 2012 para la recolección de macromicetos clavarioides, en cada uno de ellos se visitaron diferentes sitios del área en cuestión, con el fin de cubrir la mayor extensión posible del PEAB. Así mismo se efectuó la revisión de la colección de hongos del Herbario de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT) con el fin de seleccionar y revisar todos los ejemplares colectados previamente para la zona y tener una mejor representatividad de la diversidad que existe en el área. Los ejemplares provenientes de los muestreos realizados en este trabajo, fueron depositados también en la colección de hongos del Herbario UJAT.
Para el análisis de los caracteres macromorfológicos los hongos fueron descritos en fresco tomando en cuenta tamaño, color (Küppers, 2006), forma, textura, número de ramificaciones, terminaciones de los ápices, etc. De igual forma fue necesaria la realización de la reacción química con FeSO4 para apoyar la determinación de algunos géneros. La revisión microscópica se realizó siguiendo las técnicas de micología básica, para lo que fue necesario realizar cortes en los basidiomas de los ejemplares, para posteriormente elaborar preparaciones temporales con KOH al 5%, azul de algodón y reactivo de Melzer, según sea requerido por las claves de identificación, se midieron 50 esporas en promedio por cada ejemplar analizado, para las cuales se les calculo el índice de Q.
La determinación de los ejemplares se llevó a cabo empleando claves y literatura especializada como la de Agust (1922), Corner (1950, 1957, 1970), Petersen (1986, 1999, 2000), Petersen (1999a, 1999b), Guzmán (2003), López y García (2008a y 2008b), Roberts (2008 y 2009) y Christian and Yorou (2009). El arreglo taxonómico se realizó siguiendo el sistema de clasificación propuesto por el Index Fungorum (2008) (www.indexfungorum.org).
Resultados y discusión
Determinación taxonómica del material
El análisis de los 62 ejemplares, 13 provenientes de la revisión del herbario UJAT y los 49 restantes del esfuerzo de muestreo en el área de estudio, permitieron la diferenciación de 24 taxa de los cuales se identificaron 11 a nivel de especie y 13 a nivel de género, que corresponden a siete familias, 13 géneros y 11 especies (Tabla 2).
Tabla 2: Lista taxonómica de los hongos clavarioides del Parque Estatal Agua Blanca, clasificación según Index Fungorum
Nuevos reportes para Tabasco (**), Nombres para ejemplares tipo de climas templados pero ampliamente usados en los trópicos (+) (L) lignícola; (T) terrícola; (H) humícola.
De los 11 taxa determinados sólo Clavulinopsis cornicu lata había sido citada con anterioridad para el estado de Tabasco, mientras que para la zona de estudio se habían registrado cinco especies. Por lo cual con nuestros resultados hay un aumento de más del doble de las especies previamente conocidas para la entidad y en un 79% para el PEAB.
La diversidad de especies encontradas en este trabajo es mayor con respecto a otras investigaciones de macromicetos donde se citan de una a dos especies de clavarioides, tales como las de: Herrera-Fonseca et al. (2002), Guzmán (2003), Pérez-Trejo (2005), Cappello (2006), Robles-Porras et al. (2006), Chanona-Gómez et al. (2007), López y García (2008a, b); Delgado-García (2010), Cázares et al. (2011), así como también es mayor para las investigaciones en clavarioides de García-Sandoval et al. (2002, 2004, 2005) donde se enlistan un género y cuatro especies; un género y una especie y por último cuatro géneros y ocho especies respectivamente y si se compara con el único estudio en clavarioides realizado en zonas tropicales por Ramírez-López et al. (2012), se sigue con esta tendencia, como ellos mismos constatan las 17 especies encontradas en la zona representan una diversidad mucho menor a la que se encontraría en investigaciones en zonas subtropicales y templadas.
Los especímenes de Deflexula sp. 1, sp. 2 y sp. 3, Lentaria sp. 1 y sp. 2 y Clavaria sp. 1, no pudieron determinarse hasta nivel específico debido a la carencia de datos en su etiqueta de descripción y al bajo número de esporas observados en los basidiomas. De igual forma Scytinopogon sp. 1, Lachnocladium sp. 1, no fueron determinados debido a que solo se pudo recolectar un basidioma de cada uno, los cuales tenían baja densidad de esporas. Aunado a esto, la carencia de datos, referencias y claves para las zonas tropicales, dificultó su determinación, ya que la mayoría de las investigaciones de clavarioides tanto en México, como en el mundo son de mayor cuantía en las zonas templadas como lo corroboran Corner (1950 -1970), Villegas (1993), Villegas y Cifuentes (1998), García-Sandoval et al. (2002) y Ramírez-López et al. (2012).
Los ejemplares de Phaeoclavulina sp. 1, sp. 2, sp. 3 y Lenta ria sp. 3 podrían ser nuevas especies, debido a que algunas características microscópicas, así como también su ecología dista de las previamente descritas en la bibliografía especializada, aunque Lentaria sp. 3, presenta similitud con L. patouillardii, tanto en la macroscopía como en la microscopía, la misma ha sido reportada por Petersen (2000) con distribución estricta de zonas templadas, basados en su experiencia en campo. Así mismo los taxa correspondientes a especies del género Phaeclavulina presentas similitudes con: P. abietina, P. broomei y P. fláccida, aunque el material aquí analizado presente concordancia macroscópica y microscópica con las especies antes mencionadas, las mismas solo han sido reportadas en zonas templadas del mundo y de México (Agust, 1922; Petersen, 1999b; Shiryaev, 2009; Gonzáles, 2009; Herrera et al., 2002; Shiryaev y Mukhin, 2010; González-Ávila et al. 2013a, 2013b, 2013c). Razón por la cual se requiere de más recolecciones y análisis más detallados bajo microscopio electrónico, así mismo del empleo de técnicas análisis moleculares para delimitarlas debidamente.
Las familias mejor representadas dentro del parque son Clavariaceae (cuatro géneros, nueve especies), Pterulaceae (dos géneros, cinco especies), Lentariaceae (un género, cuatro especies) y Gomphaceae (un género, tres especies), que representan el 88% del total de especímenes analizados, mientras que el restante 12% está conformado por las familias Clavulinaceae, Lachnocladiaceae y Typhulaceae cada una con un género y una especie (Tabla 2).
Figura 2 Fructificaciones de los clavarioides del Parque Estatal Agua Blanca. A. Clavulinopsis aff. aurantiocinnabarina. B1. Clavulina sp.1. B2. Basidiospora Clavulina sp.1. C. Basidios bisporicos de Clavulina sp.1. D. Macrotyphula juncea. E. Clavulinopsis aff. Fusiformis. F. Clavulinopsis aff. corniculata. G. Lentaria sp3. H1. Lentaria surculus. H2. Basidiospora de L. surculus. I. Clavaria aff. vermicularis. J. Clavulinopsis laeticolor. K. Scytinopogon sp.1. L1. Phaeoclavulina sp1. L2. Basidiospora de Phaeoclavulina sp1.
Los géneros Clavulinopsis, Lentaria y Deflexula, con cuatro especies cada uno, son los mejor representados dentro del área de estudio y juntos constituyen el 51 % de los ejemplares analizados, seguidos por los géneros Phaeoclavulina (tres especies), Ramariopsis y Clavaria (dos especies cada uno) y tres géneros con una sola especie.
Clavulina, Clavaria, Clavulinopsis y Lentaria, han sido reportados con anterioridad por Ohtsuka et al. (1973) y Wasser (2002), dentro de los géneros más importantes en la producción de polisacáridos con acción antitumoral y promotora del sistema inmune, lo que los coloca como géneros de importancia en futuras investigaciones de bioprospección.
Entre otros usos de estos hongos, C. corniculata ha sido reportada con potencial tintóreo por Cedano-Maldonado y Villaseñor-Ibarra (2006).
La mayoría de especies de este grupo de hongos en los trópicos se caracteriza por ser saprobios, mientras que en las zonas templadas por sus interacciones micorrízicas con las plantas. Por lo cual juegan un papel importante en el ciclo de nutrientes, reciclando la materia orgánica que se encuentra dentro de las selvas, poniendo a disposición nutrientes que antes no podían ser usados por otros organismos (Hoobie et al., 1999; Corner, 1950, 1970). Aunque en zonas templadas haya reportes de comestibilidad de algunos géneros (Robles et al., 2007; Alvarado-Castillo y Benítez, 2009; Aguilar-Cruz y Villegas, 2010; Burrola-Aguilar et al., 2012) así como del establecimiento de relaciones simbióticas en forma de micorrizas (Molina et al., 1993; Molina, 1994; Burke et al., 2005, 2006; Birkebak et al., 2013), aún no se cuentan con reportes que constaten ese uso y asociaciones entre planta hongos en zonas tropicales, por lo cual se hace más evidente la carencia de investigaciones taxonómicas, etnomicológicas, ecológicas así como bioquímicas de estos hongos en las zonas tropicales de México.
Claves de identificación para las especies del PEAB
Para la elaboración de las claves de identificación solo se tomó en cuenta las especies determinadas hasta el momento, los ejemplares determinados solamente hasta género serán tratados en otras revisiones ya que se defina su identidad taxonómica.
1a. Organismos con esporas lisas, globosas, subglobosas, elipsoidales a sigmoideas ... 3
1b. Organismos con esporas ornamentadas con espinas o verrugas ... 2
2a. Basidiomas de 3-12 cm de longitud, coloración blanca cuando juveniles a tonalidades rosáceas cuando maduran, carnosos y frágiles, esporas de 3-4 x 2-3 μm ... Ramariopsis aff. kunzei
2b. Basidioma de 1.5-2 cm de longitud, con coloraciones liláceas, azules o moradas, esporas de 3-4 x 2.-3 μm...Ramariopsis aff. pulchella
3a. Trama hifal con fíbulas... 4
3b. Trama hifal carente fíbulas... 8
4a. Basidiomas ramificados ....5
4b. Basidiomas simples o raramente bifurcados ... 6
5a. Basidiomas terrestres de coloración amarilla intensa, ápices terminados en media luna, esporas globosas a subglobosas de 4-6.1 x 4-6 μm, apéndice hilar prominente... Clavulinopsis aff.corniculata
5b. Basidiomas desarrollándose sobre restos de ramas o troncos a partir de un subículo muy delgado con cordones miceliares largos, basidiomas de color café con diferentes tonalidades, que se mancha de beige al manipularlo, ápices rosáceo claro, esporas sigmoideas de 9.4-13.3 X 2.5-3.6 μm, himenio se mancha de verde en contacto con FeSO4,... Lentaria surculus 6a. Basidiomas simples, solitarios a gregarios de 2-4 cm de longitud, con coloración naranja amarillento a naranja, presenta una línea hueca central, esporas globosas a subglobosas de 6-7 x 4-6 μm, sabor agradable... Clavulinopsis laeticolor
6b. Basidiomas cespitosos.... 7
7a. Fructificaciones de hasta 15 cm de longitud, con coloración amarillo canario, esporas globosas a ligeramente elipsoidales de 4.8-7 x 4.5-7.2 μm, aplanados en el centro en organismos maduros, sabor amargo .. Clavulinopsis aff. fusiformis
7b. Fructificaciones de hasta 6 cm de longitud, color amarillo dorado a cinabrio, la base es blanquecina, pruinosa o pulverulento, esporas globosas a subglobosas de 5.6-7.1 x 5.2-7.1 μm, sin sabor aparente...Clavulinopsis aff. aurantiocinnabarina
8a. Basidiomas terrícolas, simples de coloración blanca, solitarios o gregarios, de hasta 10 cm de longitud, frágiles o quebradizos, esporas globosas a subglobosas 3-5 x 3-4 μm ... Clavaria aff. vermicularis
8b. Basidiomas creciendo sobre ramas o troncos, formados por espinas ramificadas o no con presencia o ausencia de fíbulas en las hifas ... 9
9a. Cuerpos fructíferos con geotropismo positivo de coloración pálida con espinas ramificadas o simples, creciendo sobre troncos, esporas elipsoidales con 3 a 4 líneas longitudinales de 10.5-14 x 6-8.5μm... Deflexula subsimplex
9b. Basidiomas con geotropismo negativo, simples o ramificados de no más de 0.5 mm de grosor, creciendo en ramas u hojas...10
10a. Cuerpos fructíferos simples de no más de 35 mm de alto, de color café pálido, esporas elipsoidales de 7-9 x 4-5 μm con apículo prominente, caulocistidios delgados cilíndricos, creciendo en hoja ... Macrotyphula juncea
10 b. Cuerpos fructíferos semejando pequeños árboles, no mayores a 40 mm de altura, esporas subglobosas a elipsoidales 4.45-4.15 X 2.77-2.3 μm ... Pterula plumosa
El presente trabajo representa el primer estudio de macromicetos clavarioides para la región y de igual forma para el estado de Tabasco. Es por ello que se vuelve necesario, continuar con los trabajos taxonómicos, inventarios y monitoreos en distintas partes de la entidad y en la zona de estudio para tener una base más sólida de la diversidad de estos organismos en el Estado, contribuyendo así a ampliar el conocimiento y la distribución geográfica de los mismos no solo en el área sino también en las zonas tropicales, con miras a promover y facilitar las investigaciones en los trópicos.
