Artículos

 

Selección para contenido de proteína del grano en trigo irradiado con rayos gamma de ⁶⁰Co

 

Selection for grain protein content in wheat irradiated with ⁶⁰Co gamma rays

 

L Partida–Ruvalcaba^{* 1}, Τ Cervantes–Santana², A Salazar–Zazueta³, TJ Velázquez–Alcaraz¹

 

¹ Facultad de Agronomía, UAS. Km. 22.5 Carr. Culiacán–Eldorado. Culiacán, 80000 Sinaloa, México. (LPR)(TJVA) * Correo electrónico: parpolo@yahoo.com.mx

² IREGEP, Colegio de Postgraduados. Edo. de México. (TCS)

³ Laboratorio de Farinología–INIFAP. Estado de México. (ASZ)

 

Artículo recibido: 6 de julio de 2006,
Aceptado: 25 de noviembre de 2009

 

RESUMEN

Esta investigación fue realizada por la necesidad de mejorar las variedades de trigo (Triticum aestivum L.) con alta calidad nutritiva. En compuestos irradiados seleccionados en seis ciclos por mayor tamaño y densidad de grano, se efectuó selección para mayor contenido de proteína. Siete compuestos tuvieron dos niveles de irradiación, difirieron en cinco generaciones de irradiación y 74 kr de dosis acumulada, excepto uno cuya diferencia fue de 73 kr, y procedieron de la variedad 'Salamanca' irradiada con rayos gamma de cobalto sesenta (⁶⁰Co). La selección fue hecha en plantas M₆ y M₁₁, y las líneas seleccionadas fueron evaluadas durante dos ciclos en Montecillo, Estado de México. El contenido de proteína tendió a la normal, con media, intervalo y varianza de 13.1%, 11.6 a 15.8% y 0.45, respectivamente, y 'Salamanca' tuvo 11.5%. Con el segundo nivel de irradiación, la media (13.1%), valor máximo (15.8%), varianza (0.51) y número de líneas (9) con más de 14.6% de proteína, superaron a los del primer nivel, cuyos valores fueron 12.9%, 15.0%, 0.41 y 3. Las tres líneas superiores fueron del segundo nivel de irradiación, con proteína de 14.9 a 15.3%, cuyos mínimo y máximo superaron al contenido de proteína de 'Salamanca' en 19.2 y 22.4%, respectivamente. La correlación de proteína y rendimiento de grano fue negativa (r = –0.59) y altamente significativa; las líneas de alta proteína rindieron menos que 'Salamanca'. Las líneas tuvieron mayor volumen y peso de grano que 'Salamanca', pero casi la misma densidad.

Palabras clave: Triticum aestivum L., rayos gamma, mutaciones, volumen, peso, densidad, rendimiento de grano.

 

ABSTRACT

This study was conducted in response to the need to improve wheat (Triticum aestivum L.) varieties with a high nutritional quality. A selection for greatest protein content was carried out on irradiated composites selected during six seasons considering a greater grain size and grain density. Seven composites were subjected to two irradiation levels. They differed in five irradiation generations and 74 kr of accumulated doses, except for one with a difference of 73 kr. They came from the Salamanca variety irradiated with gamma rays of cobalt sixty (⁶⁰Co). The selection was made from M₆ and M₁₁ plants, and the selected lines were evaluated over two seasons at Montecillo, State of Mexico. The protein content tended to be normal, with a mean, interval and variance of 13.1%, 11.6 to 15.8% and 0.45, respectively. The 'Salamanca' had 11.5%. With the second irradiation level, the mean (13.1%), maximum value (15.8%), variance (0.51) and number of lines (9) with more than 14.6% protein, exceeded those of the first level, of which the values were 12.9 %, 15.0 %, 0.41 and 3. The three high lines corresponded to the second irradiation level, with protein from 14.9 to 15.3 % and with minimum and maximum values exceeding the protein content of 'Salamanca' by 19.2 and 22.4%, respectively. The protein and grain yield correlation was negative (r = –0.59) and highly significant; the high protein content lines yielded less than 'Salamanca'. The lines had a greater grain volume and weight than 'Salamanca', but almost the same density.

Key words: Triticum aestivum L., gamma rays, mutations, volume, weight, density, grain yield.

 

INTRODUCCIÓN

Desde el período 1995–1996 hasta el año 2004, la superficie sembrada con trigo (Triticum aestivum L.) no ha tenido grandes variaciones en el mundo, ya que en el periodo 1995–1996 la superficie fue 218.8 millones de hectáreas, mientras que en el 2004 fue 218.2; sin embargo, la producción mundial se ha incrementado en 14.5%, toda vez que en 1995–1996 se cosecharon 537.9 millones de toneladas, en tanto que en el 2004 se obtuvieron 615.8 (Anónimo 2004).

Con el mejoramiento genético de trigo en México, iniciado formalmente en 1943, cuando el rendimiento promedio era un poco más de 700 kg ha^–1, se fueron generando variedades mejoradas de porte bajo, precoces, resistentes a enfermedades y de alto rendimiento que, con la mejora de las prácticas de cultivo, fueron incrementando el rendimiento promedio, el cual en 1980 fue de 4100 kg ha^–1; esto provocó un aumento de la superficie cultivada e hizo posible producir la mayor parte del grano requerido para cubrir, en cantidad, las necesidades alimentarias en este país con dicho cereal (Hanson et al. 1982).

Sin embargo, aún queda por mejorar la calidad nutritiva del grano. Para esto se ha buscado aumentar la proteína y los aminoácidos limitativos, lisina, triptofano y metionina (Duffus & Slaugther 1980).

Con selección recurrente por dos ciclos, McNeal et al. (1978) obtuvieron un incremento de 2.5 % en la proteína del grano, y Loffler et al. (1983) obtuvieron 1.0% en relación con los materiales originales; Randhawa & Gill (1978) en un ciclo aumentaron la proteína 4.3 %, y Delzer et al. (1995) en cuatro ciclos la aumentaron 10.8 %.

La combinación de inducción de mutaciones y selección ha sido otra alternativa para aumentar la proteína del grano de trigo. Con irradiación de rayos gamma, Parodi & Nebreda (1976) obtuvieron mutantes M₄ y M₅ cuyo contenido promedio de proteína aumentó 5.3% en relación con los testigos, y el mejor mutante aumentó 21.7%; Kumar et al. (1981) obtuvieron mutantes M₄ con 2.0% más de proteína que los testigos; con etil metano sulfonato, Kar et al. (1978) generaron mutantes M 4 hasta con 3.9% más de proteína que la variedad paternal. Crowley et al. (1991) obtuvieron cinco mutantes M 4 con 3.3 % de proteína por arriba de las variedades originales. Sin embargo, la correlación negativa del contenido de proteína con el rendimiento del grano (Bhatia 1975; Loffler et al. 1982, 1985) ha sido obstáculo para obtener variedades con alta expresión en ambos caracteres.

Mediante irradiación recurrente con rayos gamma de ⁶⁰Co y selección por tamaño y peso de grano de trigo, se incrementó el contenido de proteína y rendimiento de grano, de tal manera que la línea con más proteína superó con los respectivos 19.8 y 21.8% a las variedades testigo 'Salamanca' y 'Romoga'; sin embargo, la línea de mayor rendimiento superó a dichos testigos en 45.3 y 35.8 %, respectivamente. Las líneas L₄₄ y L₄₆ tuvieron los mayores incrementos en proteína (10.3 y 9.5%) y rendimiento de grano (31.8 y 24.8 %) con respecto a 'Salamanca', mientras que en relación a 'Romoga', los respectivos incrementos fueron de 12.1 y 11.2 % para proteína, y de 23.1 y 16.7 % para rendimiento. Las líneas superaron a las variedades en volumen y peso de grano, pero en densidad del grano, número de tallos por planta y espiguillas por espiga, sólo las líneas de alto rendimiento superaron a las variedades (Partida et al. 2007).

A través de irradiación de semillas de triticale del cultivar 'Secano' con 20, 12, 12 y 20 kr de rayos gamma de ⁶⁰Co, las medias de días a floración y madurez fisiológica se redujeron en 6.4 (7.5%) y 3.4 (2.6 %) días, respectivamente, pero en cambio el número de tallos por planta se incrementó en 15.8 %, el peso y volumen de 1000 granos en los respectivos 25.8 y 26.3 %, el peso de grano por espiga en 35.7 % y el rendimiento de grano en 58.2 % (Ramírez et al. 2003).

También con irradiación recurrente de rayos gamma de ⁶⁰Co aplicada a la semilla del cultivar de maíz 'CP–561' se indujo variación genética y aumentó la varianza de dominancia que se manifestó en mayor rendimiento debido a la heterocigosis (Carrera & Cervantes 2007). Lo anterior significa que la inducción de mutaciones en el mejoramiento de plantas ha tenido éxito, y este método continuará en uso, ya que en los últimos 15 años se han obtenido 1019 variedades mutantes (Ahloowalia et al. 2004). El presente trabajo tuvo como objetivo seleccionar genotipos de trigo de alto contenido de proteína en el grano, en compuestos irradiados procedentes de la variedad 'Salamanca', bajo la hipótesis que con la irradiación se inducen mutaciones que amplían la variabilidad genética en caracteres como contenido de proteína, que puede ser aprovechada por la selección para incrementar dicho carácter.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El material genético original fueron ocho compuestos irradiados C_i0 (Tabla 1) de trigo procedentes de la variedad 'Salamanca', con alta homocigosis y homogeneidad, la cual se irradió con rayos gamma de ⁶⁰Co a diferentes dosis por varias generaciones, y se seleccionó para mayor tamaño de espiga y grano; de este proceso se generaron líneas de alto rendimiento (Cervantes & Cervantes, 1992, 1996) y compuestos, que se continuó irradiando y seleccionando bajo el mismo criterio, hasta obtener el material con que se integraron los compuestos C_i0.

A partir de 1991, cada compuesto C_i0 se sembró durante diez generaciones en un lote a densidad y manejo comercial, con fertilización de 120N–60P–00K, en dos ciclos por año, uno en Montecillo, Estado de México, y otro en Roque, Guanajuato. La cosecha de cada lote se efectuó en forma masiva de todas las plantas de la parcela. Durante las primeras cuatro generaciones, la semilla cosechada se seleccionó por tamaño y en parte por su densidad, en una máquina de zarandas y aire. Durante seis generaciones posteriores se seleccionaron semillas en forma similar a las anteriores, y en forma intensa por su mayor densidad en una máquina de gravedad. Además, durante las primeras dos generaciones las semillas de los compuestos C₁₀ a C6₀ se irradiaron a 18 kr de rayos gamma de ⁶⁰Co en el irradiador industrial JS–6500 del Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares (ININ), y luego se siguió seleccionando, según se indica arriba, hasta obtener en Roque, Gto., en el ciclo 1996A, la semilla de los compuestos C_i1 del primer nivel de irradiación (NI₁), cuya genealogía para C₁₁ es 209–R₁₁M₁₀ (209 es la dosis de irradiación acumulada en kr, R11 es el número de generaciones de irradiación y M₁₀ es el número de generaciones de segregación a partir de la última irradiación).

Una parte de las semillas cosechadas en el lote de la segunda irradiación de cada compuesto se irradió por cinco generaciones a 18, 18, 16, 10 y 12 kr en forma subsecuente, y después se continuó seleccionando en la forma ya descrita, obteniéndose la semilla de los compuestos C_i2 del segundo nivel de irradiación (NI₂), cuya genealogía para C₁₂ es 283–R₁₆ M₅. En el transcurso de este proceso se agregó C₇fc (k = 1, 2 nivel de irradiación), que difirió de los otros compuestos en las generaciones en que se irradió y en las dosis de irradiación. El compuesto C₈₀ no se volvió a irradiar a partir de su formación, y se denominó C₈₁ del primer nivel de irradiación.

Con los compuestos C₁₁ a C₇₁, C₁₂ a C₇₂ y C₈₁ se definieron los grupos G₁₁, G₁₂ y G₂₁, respectivamente (Tabla 1). La diferencia entre los compuestos de G11 del primer nivel de irradiación y los compuestos de G₁₂ del segundo nivel, fue de 74 kr de dosis acumulada en cinco generaciones de irradiación, excepto en C₇₁ y C₇₂, que difirieron en 73 kr acumulados.

Del grano cosechado en Roque, Gto., en el ciclo 1996A, se tomaron cuatro muestras de la variedad 'Salamanca' y de los compuestos C₁₁, C₁₂, C₂₁ y C₂₂. Las muestras en los compuestos se tomaron después de haber seleccionado el grano por tamaño y densidad. Cada muestra de grano se analizó en su contenido de proteína con el espectrofotómetro de reflectancia infrarrojo cercano Infratec 1255, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP). El contenido de proteína de cada muestra fue el promedio de tres submuestras de grano de 8 g cada una.

Las semillas de los compuestos C_i1 y C_i2 se sembraron en la misma forma que en las 10 generaciones anteriores, en Montecillo, Edo. Méx., en el ciclo 1996B. En cada compuesto C_ik (k > 0) se seleccionaron espigas grandes con grano grande, obteniéndose un total de 735 espigas (Tabla 2).

Las semillas de las 735 espigas se sembraron en surco por espiga en Montecillo, Edo. Méx., en el ciclo 1997A, con distribución aleatoria de espigas.

La densidad por surco fue de 16 plantas separadas a 0.20 m, en surcos de 3.0 m de largo separados a 0.30 m. Se fertilizó con la fórmula 120N–60P–00K durante la etapa de amacollamiento y se aplicaron los riegos necesarios para el crecimiento y desarrollo del trigo. Se seleccionaron y cosecharon en forma individual las plantas con mejores características agronómicas y de producción. De éstas se seleccionaron 593 plantas (Tabla 2), cuya producción de grano pesó 30 g como mínimo. El grano de cada planta seleccionada se analizó en su contenido de proteína, en el Infratec 1255. El análisis se hizo con tres repeticiones de la misma muestra.

Posteriormente, se seleccionaron 13 plantas cuyo contenido de proteína fue mayor de 14.6%. La semilla de cada planta constituyó una línea Ml' con I' = I+2 (para el respectivo MI de NI₁ y NI₂ de la Tabla 1). Las 13 líneas y los cultivares testigo 'Salamanca', 'Temporalera' y 'Romoga', se evaluaron en Montecillo, Edo. Méx., en un experimento con diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, en el ciclo 1998B, y con cinco repeticiones en el ciclo 1999A. La semilla utilizada en la segunda evaluación provino de las parcelas experimentales de la primera evaluación. La parcela experimental fue de un surco de 2 m de longitud, con distancia entre surcos de 0.30 m. La siembra fue hecha a chorrillo con 200 semillas por surco. El experimento en el primer ciclo se condujo bajo temporal, y en el segundo bajo riego. La fertilización al momento de la siembra fue con la fórmula 120N–60P–00K, y a los 50 días después con 100 kg de N ha^–1 . Los caracteres medidos fueron contenido de proteína del grano (%), rendimiento de grano (t ha^–1 ), peso y volumen de 300 granos (el primero en g y el segundo en cm³) y densidad de grano.

Con la información del contenido de proteína del grano de las plantas cosechadas en el ciclo 1997A, se probó si la frecuencia de plantas tenían una distribución normal, con la prueba de Shapiro & Wilk (1965), usando el procedimiento Proc Univariate (SAS, Institute, 1985). Esta prueba fue para obtener información del tipo de herencia de la variación generada con la irradiación, en el sentido de que los caracteres cuantitativos se distribuyen normalmente (Falconer, 1960). Se hizo comparación de medias con la prueba de Tukey (p = 0.05) obtenida del análisis de varianza con base en un diseño completamente al azar con dos alternativas: a) grupos y compuestos dentro de grupos, y b) compuestos y niveles de irradiación dentro de compuestos; las repeticiones en ambos casos fueron las plantas. Para el experimento de evaluación de líneas (ciclos 1998B y 1999A) se hizo análisis de varianza, y la comparación de medias se hizo con la prueba de Tukey, usando para grupos el error general y para líneas dentro de grupos el error correspondiente a cada grupo.

 

RESULTADOS

En el análisis preliminar del contenido de proteína del grano de trigo cosechado en el ciclo 1996A (Tabla 3) indicó que el cultivar original 'Salamanca' tuvo 10.2% de proteína, estadísticamente inferior al de los compuestos irradiados (C_ik). El compuesto C_2k fue inferior a C_1k, tanto con NI₁ como con NI₂, pero el compuesto C₁₂ fue superior a C₁₁.

Según la prueba de Shapiro & Wilk (1965), el contenido de proteína en el ciclo 1997A presentó una distribución normal, ya que W tuvo una probabilidad < 0.01 (Tabla 4) para el total de plantas analizadas, así como para el primero (G₁₁) y el segundo (G₁₂) nivel de irradiación del grupo G₁.

El contenido de proteína de 'Salamanca' (11.5 %), no incluido en la distribución de frecuencias de los grupos indicados, fue inferior (en valores absolutos) al valor mínimo de los materiales irradiados, cuyo intervalo de variación fue de 11.6 a 15.8 %. En relación con el primer nivel de irradiación del grupo G₁, en el segundo se amplió el intervalo de variación y se incrementó la varianza y la media del contenido de proteína.

La comparación de medias del contenido de proteína (Tabla 5) indicó que los grupos G₁₂ y G₂₁ son iguales estadísticamente, pero superiores al grupo G₁₁; así mismo, que existen diferencias estadísticas entre los compuestos de G₁₂, pero no entre los de G₁₁; es decir, el grupo de mayor irradiación (G₁₂) tuvo mayor contenido de proteína y mayor variación entre compuestos que el de menor irradiación (G₁₁), y según la comparación de medias, dichas diferencias estadísticas ocurrieron entre los compuestos C₂₂ y C₂₁ , y entre C₆₂ y C₆₁ . El valor máximo de máximos (15.8%) se obtuvo en C₁₂, lo cual representó 37.4% de incremento en relación con el cultivar original 'Salamanca'. Además, de C₁₂ se seleccionaron cuatro líneas M₇ del total de 13 líneas MI' (I' = I+2) seleccionadas con contenido de proteína superior a 14.6%. En el número de líneas seleccionadas le siguió C₃₂ con tres líneas, y luego los otros compuestos con una o ninguna línea. Tres compuestos (C₁₂, C₃₂ y C₆₂) con los valores más altos (> 15.0 %) fueron del segundo nivel de irradiación de G₁, del cual se seleccionaron nueve líneas, en contraste con las tres líneas seleccionadas en el primer nivel, y una seleccionada en el grupo G₂₁, que correspondieron a una presión de selección de 3.3, 1.1 y 1.4%, respectivamente.

En los análisis de varianza de la evaluación de líneas en contenido de proteína del grano y rendimiento de grano en los ciclos 1998B y 1999A (Tabla 6), hubo diferencias estadísticas significativas entre líneas, entre grupos, entre líneas dentro de grupos en general y, en particular, dentro de la mayoría de los grupos.

La comparación de medias de proteína de las líneas evaluadas (Tabla 7) indicó que G12, grupo con el segundo nivel de irradiación, tuvo el contenido de proteína más alto en los dos ciclos de evaluación, con 13.7 y 14.4% en 1998B y 1999A, respectivamente, pero en el primer ciclo fue igual al grupo G₁₁ del primer nivel de irradiación, que tuvo 13.2 % de proteína. En ambos ciclos, el segundo lugar lo ocupó G₂₁ formado por una sola línea del compuesto C81 del primer nivel de irradiación, con el respectivo 13.0 y 13.9 % de proteína en el primero y segundo ciclo. El grupo de testigos (G₃₀) fue el más bajo, con 12.4 y 12.5% de proteína en el primero y segundo ciclo, respectivamente, y entre éstos la variedad 'Romoga' fue inferior a 'Temporalera', y 'Salamanca' fue intermedia a estas dos variedades.

Con el aumento del contenido de proteína del grano se obtuvo una reducción del rendimiento del mismo, ya que en proteína el orden decreciente de los grupos fue G₁₂, G₂₁, G₁₁ y G₃₀, y en rendimiento fue inverso, en el cual el grupo de testigos (G₃₀) fue el mejor, con 4.49 y 8.18 t ha^–1 en 1998B y 1999A, respectivamente (Tabla 7).

Como resultado de las mutaciones inducidas con la irradiación recurrente y de la selección para mayor tamaño y densidad de grano, el volumen y peso de grano de los grupos de líneas irradiadas fue superior estadísticamente al del grupo de testigos (Tabla 8), entre los que se encuentra la variedad original 'Salamanca'. En el ambiente de riego 1999A (el más favorable) el grupo G₁₁ de líneas, con cinco generaciones más de selección después de la última irradiación que las líneas de G₁₂, fue superior en ambos caracteres a éste. En densidad de grano no hubo diferencias significativas, lo cual indica que la selección para este carácter no fue efectiva.

 

DISCUSIÓN

Como los caracteres cuantitativos tienen una distribución normal (Falconer, 1960), el contenido de proteína generado por la irradiación recurrente de la variedad 'Salamanca' (alta en homocigosis y homogeneidad) puede ser de tipo cuantitativo, pues la prueba de normalidad de frecuencias así lo indica.

Dado que G₁ con el segundo nivel de irradiación, cinco generaciones de irradiación y 74 kr de dosis acumulada más que el primer nivel, superó a éste en la media, el valor máximo, la varianza y el número de líneas seleccionadas con más de 14.6% de proteína, debido a que con el aumento del número de irradiaciones se indujeron más mutaciones y se incrementó la variabilidad genética en los compuestos, lo que hizo posible la selección de un mayor número de líneas con contenido de proteína más alto, en relación con los compuestos del primer nivel de irradiación del mismo grupo.

El conjunto de líneas irradiadas superó en proteína a la variedad original 'Salamanca', y particularmente la superó el grupo de líneas de mayor irradiación (G₁₂), de las cuales L₄, L₅ y L₆ tuvieron el contenido de proteína más alto, con valores respectivos en el ciclo 1998B (el menos favorable) de 15.2, 15.0 y 15.0 %, y en el ciclo 1999A (el más favorable) de 15.3, 15.3 y 14.9%. La mejor línea (L₄) superó a 'Salamanca' con 2.6 % en el primer ciclo y con 2.8 % en el segundo. Estos aumentos corresponden en relación con 'Salamanca' a incrementos de 20.6 y 22.4 %, respectivamente, los cuales son superiores a los reportados por de Parodi & Nebreda (1976) y Kumar et al. (1981), pero inferiores a los de Kar et al. (1978) y Crowley et al. (1991).

Las tres líneas superiores fueron las más estables desde que se seleccionaron como plantas con más proteína en el grano durante el ciclo 1997A, ya que su reducción máxima de este ciclo a los dos de su evaluación como líneas, fue de 0.6, 0.7 y 0.5, respectivamente, la cual fue menor a 50% de la reducción obtenida en las otras líneas. Estas tres líneas en generación M₇ provienen de la misma familia, dada por una espiga seleccionada en 1996B en el compuesto C₁₂, con genealogía 283–R₁₆M₅ (Tabla 1), que fue el de mayor número de generaciones de irradiación y dosis en kr acumulados. La similitud entre dichas líneas en contenido de proteína, indica que la planta cuya espiga fue seleccionada en el ciclo 1997A, tenía una alta homocigosis.

El rendimiento y el contenido de proteína tuvieron una relación similar a la observada por Bhatia (1975), Loffler et al. (1982, 1983, 1985) y Delzer et al. (1995), ya que la correlación (r) entre los dos caracteres fue negativa y estadísticamente significativa, con valor de –0.59 en las líneas irradiadas en ambos ciclos de evaluación sin incluir los testigos, y de –0.68 en el primer ciclo y –0.65 en el segundo, cuando se incluyeron los testigos. Tal parece que es difícil obtener una línea de alta proteína y rendimiento, pues las tres líneas de más proteína rindieron menos que la variedad original 'Salamanca', y ésta rindió menos que las otras dos variedades testigo, por haber sido evaluada en un área diferente a la propia de su adaptación (El Bajío).

La selección permitió mantener la densidad del grano ante el aumento del tamaño de éste, de lo contrario el producto final serían granos de gran tamaño y baja densidad, como se ha observado que ocurre generalmente. Esto último fue la razón por la que se incluyó la selección para densidad. Con el aumento del tamaño de grano y el mantenimiento de la densidad, se obtuvo el aumento de peso del mismo.

El aumento del volumen y peso del grano con la selección para mayor tamaño y densidad del mismo, en la que la densidad se mantuvo sin gran cambio, indica que en el grano hubo aumento de nueva materia seca, responsable del incremento de proteína.

Con la irradiación recurrente de rayos gamma ⁶⁰Co se indujo mutaciones en la variedad 'Salamanca', con alta homocigosis y homogeneidad, que ampliaron la variabilidad genética. Esta hizo posible que con la selección para mayor tamaño y densidad de grano, se aumentara el volumen del mismo, y aunque no se modificó su densidad, la selección para los dos caracteres se reflejó en el aumento de peso del grano e, indirectamente, en el contenido de proteína del mismo, cuya variación puede ser de tipo cuantitativo, porque su distribución de frecuencias tendió a la normal. El incremento de proteína fue mayor en el material más irradiado por haberse inducido más mutaciones. El aumento de proteína fue inverso al de rendimiento de grano y las líneas que superaron a la variedad original en más de 20 % de proteína fueron de bajo rendimiento.

 

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