Muestreo

Este estudio se realizó a lo largo de la costa de Rize en el sureste del mar Negro, Turquía (Fig. 1). Todos los especímenes deS. ocellatusse recolectaron de los descartes de la flota comercial, que se obtuvieron con trasmallos (malla de 36 y 40 mm) a profundidades de 10 a 40 m desde junio de 2015 hasta mayo de 2016. El número de especímenes por sexo y por sexos combinados por mes se presenta en la Tabla 1. Las muestras se transportaron a un laboratorio de la Facultad de Pesca de la Universidad Recep Tayyip Erdogan, Rize (Turquía), donde se midieron inmediatamente (longitud total, LT) con una precisión de 0.10 cm y se pesaron a los 0.10 g más cercanos. El sexo se determinó por medio de un examen macroscópico de las gónadas.

Figura 1.  Área de estudio (costa de Rize). 

Proporción sexual

Las distribuciones de la frecuencia de longitudes por mes para hembras y machos se calcularon utilizando intervalos de clase de 0.50 cm y la LT. Se utilizó la prueba de chi cuadrada para calcular la proporción de sexos. Las desviaciones de 1.00:1.00 se probaron mediante el análisis de chi cuadrada (^{Dagnelie 1975}).

Relaciones longitud-peso, factor de condición e índice gonadosomático

La relación longitud-peso (RLP) se determinó con la ecuaciónW=aL ^b (^{Ricker 1975}), dondeWes el peso total (g),aes el intercepto,bes la pendiente yLes la LT (cm). La variación debde 3 se evaluó con una pruebatde una muestra. El grado de asociación entre variables se determinó conr ²(^{King 1995}).

El factor de condición es la relación entre el peso corporal y la longitud, que refleja la interacción entre las variables bióticas y abióticas con respecto al estado fisiológico de los peces (^{Le Cren 1951}). El factor de condición (K) se calculó con la ecuaciónK=W/aL ^b (^{Le Cren 1951}), dondeWes el peso total observado (g) yaL ^b es el peso estimado obtenido de la RLP (^{Le Cren 1951}). Se evaluaron la edad y el sexo estacionales para determinar cómo estos afectan la condición de los peces utilizando un modelo lineal general. Los datos se analizaron estadísticamente con SPSS (versión 15) para Windows.

La temporada de desove en los peces se puede estimar a partir de las etapas de madurez gonadal o el índice gonadosomático (IGS), el cual es un buen indicador de la actividad reproductiva (^{Rizzo y Bazzoli 2020}). Se registró el sexo y se midió el peso húmedo de las gónadas con una precisión de 0.01 g. Mensualmente, los valores del IGS se calcularon tanto para hembras como para machos con la ecuación de ^{Avşar (2005)}: IGS =Wgonad/W× 100, dondeWgonades el peso de las gónadas (g) yWes el peso total del pez (g).

Edad y crecimiento

Para determinar la edad, se extrajeron, limpiaron y almacenaron los otolitos de 320 peces en tubos Eppendorf que contenían etanol al 70% durante 3 a 4 semanas. La edad se estimó contando el número de bandas opacas (claras = crecimiento rápido) y bandas hialinas (oscuras = crecimiento lento) en los otolitos sagitales bajo luz reflejada (^{Panfili et al. 2002}).

Las estimaciones de edad fueron realizadas por un solo lector que interpretó y contó las bandas de crecimiento hialino (annuli; ^{Landa et al. 2014}; Fig. 2) siguiendo el esquema general de interpretación de márgenes de otolitos acordado para varias especies (^{Vitale et al. 2019}). Se tomó como fecha de nacimiento el 1 de enero. El esquema de estimación de la edad por trimestre se muestra en la Tabla 2. En el esquema se consideraron varios factores, como el tipo de borde (hialino y opaco), la resolución de la edad, la fecha de captura, el día de nacimiento teórico y el número deannuli(^{ICES 2017}). Dada la fecha de nacimiento mencionada anteriormente, si se observaba una banda hialina en el borde del otolito durante la primera mitad del año, se contabilizaba como unannulus. Por el contrario, si se observaba una banda hialina en el borde del otolito durante la segunda mitad del año, no se contaba como un annulus (^{ICES 2012}).

Figura 2.  Otolito sagital de un individuo deSymphodus ocellatuscapturado en julio de 2015. Se observa un borde opaco y la edad estimada es de 3 años. 

Se tomaron imágenes de los otolitos utilizando una cámara digital Nikon SMZ1000 conectada a un microscopio estereoscópico Nikon SMZ1000 (aumento de ×0.8 a ×8.0; Nikon, Tokio, Japón) (Fig. 2). Se utilizó la prueba de 2 muestras de Kolmogorov-Smirnov para comparar la frecuencia de longitudes para cada edad entre sexos.

Análisis de los incrementos marginales de otolitos

Se realizaron 2 análisis de los incrementos marginales de otolitos. La naturaleza del margen (opaco o hialino) se identificó en 182 otolitos. Se evaluó la proporción de individuos con bordes hialinos y opacos por mes para determinar si se presentaba un patrón de formación anual y por edad para evaluar posibles diferencias ontogenéticas en el tiempo de formación de bordes opacos (^{Holden y Raitt 1974}). Posteriormente, se utilizó el incremento marginal absoluto (IMA), que se estimó utilizando la distancia entre el final del último anillo hialino y el borde, y la distancia entre los 2 últimos anillos hialinos (Di, i-1) para estimar el incremento marginal relativo (IMR: IMA/Di, i-1, ^{Panfili et al. 2002}, ^{Navarro et al. 2021}). Solo se seleccionaron los otolitos completos y se midieron (μm) con un microscopio. Cada mes, se seleccionaron de 5 a 27 otolitos, lo que resultó en un total de 108 otolitos representativos de todo el intervalo de longitudes.

La función de crecimiento de von Bertalanffy se determinó con la siguiente fórmula:

dondet ₀  es la edad teórica a la longitud 0,kes el coeficiente de crecimiento corporal,L _∞ es la longitud total máxima media asintótica yLtes la longitud total esperada a la edad detaños (^{von Bertalanffy 1938}). El índice de rendimiento de crecimiento de Munro,Ø= log(k) + 2log(L _∞ ), se calculó para comparar los resultados de crecimiento obtenidos con los hallazgos de otros estudios (^{Pauly y Munro 1984}). Los parámetros se determinaron por separado para machos, hembras y sexos combinados (R Foundation for Statistical Computing 2021-11-01) con los paquetes ‘FSA’ (^{Ogle et al. 2021}), ‘FSAsim’ (^{Ogle 2020}) y ‘nlstools’ (^{Baty et al. 2015}).

Composición por sexo y proporción de sexos

Durante el estudio se recolectaron un total de 320 individuos deS. ocellatus, de los cuales la mayoría eran machos (machos: 273, 85.31%; hembras: 47, 14.68%). Se obtuvo una proporción de sexos (femenino:masculino) de 1.00:5.80 que fue significativamente diferente de la proporción de 1.00:1.00 (P< 0.05). Los machos presentaron valores de LT yWentre 6.90 y 13.70 cm y 6.77 a 33.69 g, respectivamente, mientras que las hembras presentaron valores de LT yWentre 10.00 y 13.70 cm y entre 15.23 y 33.46 g, respectivamente. La Figura 3 muestra la distribución de la frecuencia de la LT por sexo delS. ocellatusdel sureste del mar Negro. Se observó una variación mensual en la proporción de sexos a lo largo del periodo de estudio, con una proporción mucho mayor de machos que de hembras de mayo a septiembre (Tabla 1).

Figura 3.  Distribución de la frecuencia de longitudes por sexo deSymphodus ocellatusmuestreado en el sureste del mar Negro. 

Relaciones longitud-peso, factor de condición e índice gonadosomático

Tanto los machos como las hembras deS. ocellatusexhibieron alometría negativa (b< 3; pruebat:P< 0.050; Fig. 4). La RLP mostró un buen ajuste (r ²= 0.93,P< 0.001), y los parámetros de regresión se presentan en la Tabla 3.Kse calculó para todos los sexos y grupos de edad (Tabla 3). No se encontró un efecto significativo de la edad y el sexo sobreKsegún el análisis del modelo lineal general (P> 0.050), aunque la temporada sí tuvo un efecto significativo (P< 0.050). Los valores más altos deKse observaron en primavera y verano, después de lo cual cayeron bruscamente en otoño y alcanzaron los valores más bajos en invierno (Fig. 5a).

Figura 4.  Relación longitud-peso de machos y hembras deSymphodus ocellatus. 

Figura 5. (a) Valores del factor de condición estacional (K) de sexos combinados y (b) valores del índice gonadosomático mensual (GSI) por sexo y sexos combinados deSymphodus ocellatusen el sureste del mar Negro. 

El periodo reproductivo de los machos ocurre de mayo a septiembre, con un pico de mayo a junio. El periodo completo de desove de las hembras aún no se conoce debido al bajo número de hembras en este estudio; sin embargo, las hembras también mostraron un claro pico de desove de mayo a junio. La única conclusión que se puede sacar con la información limitada disponible para las hembras es que el periodo máximo reproductivo para toda la población parece ocurrir de mayo a junio (Fig. 5b).

Edad y crecimiento

El análisis de la composición por edades reveló que la edad de la mayoría de los individuos era 1-3 años (85% machos). Solo 2 especímenes presentaron una edad de 0. La Figura 6 muestra la distribución de la composición por edades por sexo. Se determinó que la longitud mínima a la edad 0 era 6.90 cm, mientras que la longitud máxima a la edad 3 era 13.70 cm (Tabla 4). De acuerdo con los resultados de la prueba de Kolmogorov-Smirnov, la diferencia de la LT entre sexos a la edad de 1 año no fue significativa (P> 0.050) cuando se compararon las distribuciones de las longitudes para cada edad. Se encontró una diferencia significativa en la LT entre sexos en peces de 2 (Z= 1.402,P< 0.050) y 3 (Z= 1.560,P< 0.050) años de edad. Las claves de edad-longitud de machos y hembras se presentan en la Tabla 5. Los valores medios de la LT a las edades 2 y 3 fueron más altos en las hembras que en los machos.

Figura 6.  Distribución de la composición por edades deSymphodus ocellatus. 

La curva de crecimiento de von Bertalanffy se ajustó a las longitudes por edad para todos los peces y para ambos sexos (Tabla 2). Los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy estimados para los sexos combinados fueronL _∞= 12.63 cm,k= 0.791 año^-1yt ₀ = -1.080 años. La diferencia de los valores deL _∞ ,kyt ₀ entre sexos fue significativa según el modelo fit1LT seleccionado con base en el criterio de información de Akaike (P< 0.001). Las hembras alcanzaron una LT asintótica mayor (L _∞ = 14.15 cm) que los machos (L _∞= 12.66 cm) y también crecieron ligeramente más rápido (Ø= 2.068 en hembras) que los machos (Ø= 1.975).

Análisis de los incrementos marginales de los otolitos

La Figura 7s muestra que la mayoría de los otolitos presentaron bordes hialinos en el primer y segundo trimestre y bordes opacos en el tercero y cuarto trimestre. También se observaron algunos bordes opacos en la primera mitad del año en abril. El porcentaje de bordes de otolitos opacos comenzó a aumentar en febrero y para abril más del 50% de los otolitos tenían bordes opacos; después de abril, el porcentaje empezó a disminuir hasta julio y posteriormente aumentó de julio a diciembre (Fig. 7s). Por lo tanto, en el sureste del mar Negro, los incrementos de crecimiento hialino en los otolitos deS. ocellatusse forman en invierno. Los valores más bajos de IMA e IMR se observaron de enero a febrero y los más altos de marzo a septiembre, aunque disminuyeron de junio a julio (Fig. 7b). Tras analizar el tipo de borde por grupo de edad, se observó una tendencia a la baja de marzo a julio para las edades de 2 y 3 años, seguida de un fuerte ascenso hasta octubre. Para los individuos de 1 año de edad, diciembre exhibió un porcentaje de bordes opacos superior al 50% (Fig. 7c).

Figura 7.  Resultados del análisis de los incrementos marginales de otolitos deSymphodus ocellatusen el sureste del mar Negro: (a) proporción mensual de bordes opacos (negros) e hialinos (grises); (b) valores medios mensuales del incremento marginal relativo (RMD) y el incremento marginal absoluto (AMD); (c) proporción mensual de bordes opacos por grupo de edad. 

Composición por sexo y proporción de sexos

El mayor valor de LT deS. ocellatusobtenido en el presente estudio (13.70 cm) fue claramente inferior al mayor valor de LT de 18.50 cm registrado previamente dentro de su distribución (^{Altın et al. 2015}), aunque nuestro valor fue mayor que los reportados para los mares Egeo, Mediterráneo y Mármara (6.60-10.70 cm; ^{Valle et al. 2003}, ^{Özaydın et al. 2007}, ^{İlhan et al. 2008}, ^{Gürkan et al. 2010}, ^{Keskin y Gaygusuz 2010}, ^{Kasapoglu y Duzgunes 2013}, ^{Bilge et al. 2014}, Kurtele et al. 2019). Esta diferencia en LT probablemente no se deba al tamaño de la muestra porque en otros estudios se analizó un número variable de especímenes. Por lo tanto, esta diferencia puede deberse a la variabilidad biogeográfica en la tasa de crecimiento y a las diferencias en la presión pesquera local (^{Pallaoro y Jardas 2003}), que probablemente influyen en la estructura de las poblaciones en diferentes áreas.

La información sobre la proporción de sexos es necesaria para comprender las relaciones entre la dinámica de la población, los individuos y el medio ambiente (^{Vicentini y Araújo 2003}). La proporción de sexos varía entre especies, poblaciones y periodos dentro de la misma población, y muchos factores, como las condiciones ambientales, la disponibilidad de alimentos y el comportamiento reproductivo, pueden hacer que la proporción de sexos difiera de 1.00:1.00 (^{Nikolsky 1963}, ^{Vandeputte et al. 2012}). La gran desviación de la proporción de sexos teórica y esperada de 1.00:1.00 que se encontró en este estudio indica que los machos claramente dominaban sobre las hembras. Una proporción mayor, aunque no muy alta, de machos deS. ocellatustambién se ha encontrado en otras áreas. Por ejemplo, se obtuvo una proporción de sexos de 1.11:1.00 para especímenes deS. ocellatuscapturados a lo largo de la costa del mar Negro de Ucrania (^{Peskov y Manilo 2018}) con 80 especímenes recolectados entre 1958 y 2013. De manera similar, los machos de su congénereSymphodus tincatambién fueron predominantes durante los periodos reproductivos a lo largo del periodo de muestreo en estudios realizados a lo largo de la costa de Croacia (1.43:1.00; ^{Pallaoro y Jardas 2003}) y en el noreste de Túnez (1.38:1.00; ^{Ben Slama et al. 2010}). Para el tabernero (Ctenolabrus rupestris), ^{Sayer et al. (1995)} reportaron una proporción de sexos de 1.12:1.00 en diferentes áreas costeras de Escocia.

La proporción de sexos puede variar por temporada o región dependiendo de las preferencias de hábitat de cada sexo. Por ejemplo, se han observado tendencias de agrupamiento basadas en el sexo y patrones de migración diferenciales basados en el sexo y la edad (^{Nilsson 1970}). Sin embargo, se requieren investigaciones adicionales basadas en tamaños y tiempos de muestreo más grandes para abordar completamente este tema en el sureste del mar Negro. La proporción mucho mayor de machos a hembras observada de mayo a septiembre en este estudio coincide con una parte del periodo estimado de desove, lo que podría indicar un comportamiento diferencial basado en el sexo deS. ocellatuscon respecto a su distribución y, por lo tanto, a la reproducción.

Symphodus ocellatusexhibe 3 fenotipos masculinos (paternal, satélite y furtivo) con diferentes características físicas y de comportamiento (^{Taborsky et al. 1987}). Los machos paternales cortejan a las hembras, construyen y defienden los nidos, y brindan cuidado parental. Los machos furtivos no defienden ni cuidan los nidos y no cortejan a las hembras (^{Taborsky et al. 1987}, ^{Alonzo et al. 2000}). Los machos tipo satélite se asocian con un macho paternal y cortejan a las hembras, pero no construyen nidos ni brindan cuidado parental (^{Alonzo y Warner 2000}, ^{Alonzo 2008}). Numerosos machos se encuentran en las áreas de anidación durante la temporada de desove, y las proporciones de estos 3 fenotipos masculinos pueden variar entre sitios (^{Alonzo y Warner 2000}, ^{Alonzo y Heckman 2010}).

Relaciones longitud-peso, factor de condición e índice gonadosomático

El valor de la pendiente (b) de las RLP para los sexos combinados que se estimó en este estudio (2.36) fue muy bajo en comparación con los de otros estudios realizados en otras áreas mediterráneas (3.08-3.22; Tabla 6). Dos estudios con los tamaños de muestra más grandes y valores de LT representativos deS. ocellatus(^{Keskin y Gaygusuz 2010}, ^{Altın et al. 2015}) reportaron valores altos debsimilares (3.10-3.20) en áreas mediterráneas relativamente cercanas a nuestra área de estudio. El presente estudio se ve limitado en comparación con otros estudios debido a que no incluimos especímenes menores de 9.50 cm (excepto uno), lo cual podría haber ocasionado el bajo valor debque obtuvimos. ^{Carlander (1977)} y ^{Froese (2006)} demostraron que los valores deb<2.5 o >3.5 a menudo se derivan de muestras con rangos de tamaño estrechos. Las diferencias entre la condición de especímenes grandes y pequeños pueden variar entre años, localidades y temporadas y dan como resultado diferentes relaciones de peso-longitud (^{Froese 2006}).

Los valores medios deKoscilaron entre 0.880 y 1.100. Un valor alto deKimplica que las condiciones ambientales son adecuadas para una determinada población de peces (^{Blackwell et al. 2000}). Como el valor deKen nuestro estudio fue superior a 1.000, las condiciones ambientales en el sureste del mar Negro son adecuadas paraS. ocellatus. Sin embargo, el número de hembras en nuestro estudio fue muy bajo y varió mensualmente. Esto puede influir enKdado que el valor deKse ve afectado por variables como la longitud del pez, el método de muestreo, el ambiente, la fuente de alimento, el periodo de desove y la tasa de crecimiento (^{Le Cren 1951}).

En este estudio, los valores más bajos deKse observaron en invierno, mientras que los valores más altos se observaron en primavera y verano. ^{Le Cren (1951)} también informó que elKdisminuye en invierno, aumenta en primavera y verano y vuelve a disminuir en otoño. La baja temperatura del mar es un factor que influye negativamente en los procesos metabólicos (e.g., asimilación, digestión, ingestión) y, por ende, en la tasa de crecimiento de los peces. Por lo tanto, el invierno es un periodo de supervivencia particularmente importante para los peces (revisado por ^{Hurst 2007}). Durante los periodos de baja disponibilidad de alimentos y/o temperatura, elKdisminuye. Los valores deKestimados en este estudio aumentaron a medida que se acercaba la temporada de desove, lo que probablemente se relacionó con la aparición de condiciones ambientales favorables, y posteriormente disminuyeron drásticamente después del verano.

El hermafroditismo, un cambio de sexo con la edad, se observa en algunas especies deSymphodus(^{Quignard 1966}, ^{Remacle 1970}), comoSymphodus melanocercus, aunque esto no se ha observado enS. ocellatus(^{Warner y Lejeune 1985}). Se ha reportado que los machos deS. ocellatusmuestran diferentes comportamientos reproductivos (Lejeune 1985). Por ejemplo, algunos machos construyen nidos y cuidan a los huevos (^{Gerbe 1864}, ^{Šoljan 1930}, ^{Taborsky et al. 1987}), mientras que las hembras visitan estos nidos y ponen sus huevos en múltiples nidos (^{Taborsky et al. 1987}).

^{Fiedler (1964)}, ^{Voss (1976)} y ^{Lejeune (1985)} reportaron que el periodo de reproducción deS. ocellatuspuede durar hasta 2 meses y ocurre entre mayo y junio en el mar Mediterráneo. Además, ^{Quignard y Pras (1986)} reportaron que la temporada de desove deS. ocellatusocurre durante 4 meses en primavera y verano (abril-julio) en el mar Mediterráneo, mientras que ^{Bentivegna y Benedetto (1989)} reportaron que la temporada de desove ocurre de mayo a agosto en la bahía de Nápoles en el mar Mediterráneo. ^{Salekhova (1971)} reportó que el desove de las especies deCrenilabruses multiporcional, y la reproducción en el mar Negro ocurre de abril a agosto, cuando la temperatura del agua oscila entre 12 y 26 °C, con un pico de desove desde finales de mayo hasta finales de junio. El pico de desove de mayo a junio reportado en este estudio para la costa de Rize en el sureste del mar Negro concuerda con los de estudios previos en áreas cercanas. A lo largo de las costas de Túnez, se reportó que los periodos reproductivos de la especie congénereS. tincay la familia Labridae ocurren de abril a junio (^{Ouannes-Ghorbel et al. 2002}, ^{Ben Slama et al. 2010}) y de marzo a junio (^{Dieuzeide et al. 1954}).

La temperatura del mar es un factor ambiental crítico que afecta el crecimiento de los peces, el desarrollo embrionario y larvario y la actividad reproductiva (^{Avşar 2005}). Los cambios estacionales en la temperatura del mar afectan la reproducción de los peces. Por ejemplo, el aumento de temperatura estimula la reproducción en especies de peces que ponen huevos en primavera, mientras que la disminución de temperatura estimula la reproducción en especies que ponen huevos en otoño (^{Pankhurst y Munday 2011}).

Edad y crecimiento

En este estudio se estimaron por primera vez los parámetros de crecimiento deS. ocellatusen el mar Negro. Además, presentamos una primera aproximación para establecer la edad y el crecimiento de esta especie en el mar Negro basada en datos de otolitos. Dada la ausencia de otros estudios de edad deS. ocellatusen el mar Negro, se realizó una comparación con el único otro estudio disponible, que se realizó hace 4 décadas (^{Pauly 1978}) en el vecino mar Mediterráneo (Tabla 7). La edad máxima (5 años) deS. ocellatusestimada por ^{Quignard y Pras (1986)} fue superior a la edad máxima de 3 años estimada en este estudio.

Se puede utilizar un índice de rendimiento para determinar los parámetros de crecimiento promedio para una especie dada (^{Sparre y Venema 1992}) y es beneficioso cuando se evalúa el crecimiento bajo estrés ambiental (^{Pauly 1991}). La tasa de crecimiento ligeramente más rápida en las hembras con longitudes asintóticas más grandes que los machos en este estudio contrasta con lo reportado en estudios previos deS. ocellatusen aguas del Mediterráneo frente a Francia (^{Pauly 1978}) y de la especie congénereSymphodus mediterraneus(^{Škeljo et al. 2015}), que exhibió mayores valores deØ,L _∞ yken machos que en hembras. ^{Peskov y Manilo (2018)} investigaron el tamaño por edad y la variabilidad de sexos enS. ocellatusa lo largo de la costa de Ucrania del mar Negro. Según sus resultados, los machos se caracterizaron por presentar valores significativamente más altos que las hembras. ^{Sayer et al. (1995)} señalaron la gran diferencia en el tamaño relativo de machos y hembras y el desarrollo gonadal anual para explicar las diferentes tasas de crecimiento entre sexos.

Las diferencias en el crecimiento pueden deberse a diferencias latitudinales en las variables oceanográficas, como la temperatura, o a diferencias biológicas en el mantenimiento del metabolismo y la dieta entre las poblaciones (^{Pauly 1994}, ^{Landa et al. 2002}). La temperatura del agua afecta la fisiología de los peces y la disponibilidad de alimentos, lo que a su vez afecta la producción biológica (^{Weatherley y Gill 1987}) y el crecimiento (^{Elizarov 1965}). Por tanto, las condiciones ecológicas regionales pueden explicar la variación regional en el crecimiento, aunque no es posible discernir las causas detrás de las diferencias en el crecimiento sexual entre este estudio y el de ^{Pauly (1978)}. Sin embargo, la diferencia de crecimiento observada enS. ocellatusentre las costas de Francia y el mar Negro podría deberse a diferencias en los recursos tróficos y la temperatura del agua.

El análisis de los bordes de los otolitos reveló que la periodicidad de la formación de losannulienS. ocellatuses probablemente anual. Así, los bordes opacos predominan en otoño y los bordes hialinos predominan durante los primeros meses del año (aunque no se dispone de información para enero). La formación de bandas opacas o hialinas se puede atribuir a variables como los ciclos estacionales de temperatura del mar, las condiciones de luz, los hábitos de alimentación de los peces y los ciclos reproductivos (^{Beckman y Wilson 1995}).

Symphodus ocellatusno es una especie de pez comercialmente importante y no es una especie de pez objetivo en el mar Negro. Como tal, no se han definido límites mínimos de tamaño de desembarque para las capturas. El presente estudio proporciona los primeros datos sobre el crecimiento y la reproducción deS. ocellatusen el sureste del mar Negro de Turquía, que pueden ser de gran interés para futuras evaluaciones de la población para gestionar de forma sostenible sus poblaciones restantes. Se necesita más investigación para aumentar la precisión de las estimaciones presentadas en este estudio con respecto al periodo de reproducción de las hembras.