INTRODUCCIÓN

Los giros ciclónicos y los frentes oceánicos han sido reconocidos como estructuras que favorecen la productividad biológica (^{Hales et al. 2009}, ^{Vidya y Kumar 2013}, ^{Mahadevan 2016}). En la bahía de La Paz, golfo de California, México (Fig. 1a), la circulación está dominada por un giro ciclónico que se ha observado a finales de primavera (^{Monreal-Gómez et al. 2001}), en verano (^{Sánchez-Velasco et al. 2006}, ^{Coria-Monter et al. 2014}) y a finales de invierno (^{García-Mirafuentes 2010}), por lo que se ha considerado como un giro semipermanente (^{Coria-Monter et al. 2014}). El esfuerzo del viento juega un papel importante en la formación del giro y, vía el bombeo de Ekman, promueve el enriquecimiento de nutrientes hacia la capa superficial (^{Coria-Monter et al. 2017}); así, se fertiliza la capa eufótica y, consecuentemente, incrementa la biomasa fitoplanctónica, lo que propicia el incremento del zooplancton debido a la alta concentración de alimento (^{Durán-Campos et al. 2015}).

Figura 1 Batimetría (isolíneas, m) de la bahía de La Paz, estaciones hidrográficas para los registros de CTD (+), estaciones PNF-300 para la determinación de clorofila a (○) y sitios de muestreo de zooplancton ((). Las líneas sólidas oscuras muestran los transectos A-B y C-D. 

En la bahía de La Paz, se han reportado 24 grupos taxonómicos, y los copépodos son el segundo grupo más abundante (^{Mojica-Ramírez 2008}). El género Centropages pertenece al orden Calanoida, familia Centropagidae, y habita en la mayoría de los océanos (^{Mauchline 1998}). Su alimentación depende de la etapa de su ciclo de vida, el cual consta de huevo, 6 estadios de nauplio y 6 estadios de copepodito; el sexto estadio de copepodito corresponde al estadio adulto donde se pueden diferenciar hembras y machos (^{Mauchline 1998}). En cuanto a su dieta, durante los primeros estadios de copepodito, se alimenta principalmente de fitoplancton y de otros protistas, mientras que en los siguientes estadios, su régimen alimenticio es más omnívoro e incluso carnívoro (^{Conover y Corner 1968}, ^{Gaudy y Thibault-Botha 2007}). Específicamente, Centropages furcatus tiene la capacidad de cambiar su alimentación dependiendo de la calidad y la cantidad de alimento disponible; cuando la concentración de fitoplancton es baja, modifica su hábito a carnívoro, pero se le considera principalmente omnívoro (^{Hernández-Trujillo et al. 2008}, ^{López-Ibarra 2008}). Durante la etapa de reproducción, dado el requerimiento nutricional, C. furcatus tiene una preferencia herbívora (^{Ianora 1998}, ^{Calbet et al. 2007}). Los distintos estadios aprovechan fenómenos y rasgos físicos para evitar ser depredados y tener mejor acceso al alimento, para garantizar éxito en el desarrollo hasta el estadio adulto (^{Halsband-Lenk et al. 2002}).

La abundancia de copépodos se ha relacionado con estructuras físicas, como los giros fríos o ciclónicos en el mar de los Sargazos (^{Eden et al. 2009}) y en el océano Ártico (^{Llinás et al. 2009}). La influencia de estos rasgos físicos sobre la distribución del zooplancton se ha reportado para diferentes regiones, por ejemplo, la influencia de los frentes oceánicos en la corriente del Golfo (^{Anderson y Robinson 2001}) y la influencia de la circulación geostrófica ciclónica (^{Sánchez-Velasco et al. 2006}) y otras estructuras ciclónicas en la bahía de La Paz, donde se ha reportado una distribución diferencial entre herbívoros, carnívoros y omnívoros (^{Durán-Campos et al. 2015}). En un giro ciclónico en el golfo de California, la distribución vertical de copépodos se ha relacionado con la temperatura y la concentración de clorofila a, y se han demostrado 3 importantes hábitats en función de la profundidad: uno en la capa de mezcla superficial, dominado por Subeucalanus subtenuis, cuyas abundancias disminuyeron hacia el centro del giro; otro en la termoclina, dominado por Nannocalanus minor y Temora discaudata; y el tercero por debajo de la termoclina, donde dominaron la mayoría de las especies registradas en la termoclina, pero con menor abundancia (^{Cruz-Hernández et al. 2018}). En el Pacífico nororiental, al incrementar la temperatura media del agua, los copépodos subtropicales son más abundantes y se distribuyen a mayores latitudes, mientras que al disminuir la temperatura media del agua, ocurre un traslape de especies polares y subtropicales e incrementa la diversidad de copépodos (^{Batten y Walne 2011}). En otras regiones, como el mar Mediterráneo, la presencia de copépodos que producen huevos de lento desarrollo (resting eggs) en las zonas someras está regulada por las variaciones de temperatura y la disponibilidad de alimento (^{Halsband-Lenk et al. 2004}).

En la bahía de La Paz, los copépodos calanoideos más estudiados han sido Calanus sp. (^{Aceves-Medina et al. 2007}) y Acartia sp. (^{Lavaniegos et al. 2012}), debido a su alta abundancia en la zona costera durante la época de primavera-verano. En la mayoría de los estudios se reportó la presencia de C. furcatus, especie oceánica y costera muy abundante en verano e invierno y dominante en la comunidad planctónica, debido a que está bien adaptada para producir huevos aún en condiciones no favorables de alimento (^{Palomares-García et al. 2003}, ^{Hernández-Trujillo et al. 2008}, ^{Hernández-Trujillo y Esqueda-Escárcega 2016}). Al sur de la bahía, la abundancia de huevos y adultos de C. furcatus está relacionada con la concentración de clorofila a, la cual se asocia a la fuente alimentaria (^{Aceves-Medina et al. 2007}, ^{Hernández-Trujillo et al. 2008}). Sin embargo, los estudios sobre la distribución de los diferentes estadios de copepoditos en la bahía de La Paz son escasos, por lo que el objetivo de esta investigación consistió en estimar la influencia de un giro ciclónico y de un frente termohalino en la distribución de la densidad poblacional de los diferentes estadios de vida de C. furcatus en dicha bahía.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los datos hidrográficos y las muestras de zooplancton fueron obtenidos durante la campaña oceanográfica PALEO-XII, realizada del 14 al 18 de junio de 2004 en la bahía de La Paz, México (Fig. 1b), a bordo del B/O El Puma de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se muestrearon 44 estaciones hidrográficas (Fig. 1b) usando un CTD Neil Brown, para registrar conductividad, temperatura y profundidad. Asimismo, con el fin de determinar la concentración de clorofila a, se midió la fluorescencia en 26 estaciones utilizando un perfilador de fluorescencia natural PNF-300. La salinidad y la densidad fueron calculadas de acuerdo con ^{Fofonoff y Millard (1983)}. Con los datos hidrográficos, se calculó la velocidad geostrófica relativa al fondo según ^{Pond y Pickard (1995)}, para determinar el patrón de circulación. Esta circulación geostrófica, no obstante que es una aproximación de la velocidad (ya que no considera el forzamiento debido al rotacional del esfuerzo del viento), genera un patrón cualitativo de la circulación (^{Sánchez-Velasco et al. 2006}). De acuerdo con la distribución vertical de la densidad, se analizó la distribución horizontal de la temperatura, la salinidad y el patrón de circulación geostrófica a la profundidad de la picnoclina.

Mediante una roseta de General Oceanics equipada con botellas Niskin, ^{Mojica-Ramírez (2008)} obtuvo muestras de agua de diferentes profundidades en la bahía de La Paz para determinar los nutrientes. En un estudio posterior, ^{Coria-Monter et al. (2017)} mostraron la distribución horizontal de los nutrientes. Las muestras fueron guardadas en frascos de polipropileno después de ser filtrardas a través de una membrana de nitrocelulosa, y fueron congeladas hasta su análisis con un autoanalizador de flujo segmentado continuo Skalar San-plus siguiendo el método desarrollado por ^{Grasshoff et al. (1999)} y usando un circuito recomendado por ^{Kirkwood (1994)}. El nivel de error fue de 0.10 µM para nitrato, 0.10 µM para silicato reactivo soluble y 0.04 µM para fósforo reactivo (^{Coria-Monter et al. 2017}). La clorofila a se calculó a partir de los datos de fluorescencia de acuerdo con ^{Kiefer et al. (1989)}, y la clorofila a integrada verticalmente se obtuvo para la capa superior de 20 m.

Las muestras de zooplancton fueron recolectadas en 15 sitios mediante arrastres oblicuos desde los 200 m de profundidad hasta la superficie, o desde cerca del fondo en las estaciones más someras que 200 m (Fig. 1b). Los arrastres se realizaron durante 15 minutos a una velocidad de 1 m·s^-1 mediante red tipo Bongo de 60 cm de diámetro con luz de malla de 333.0 y 505.0 µm. En la boca de cada red se colocó un flujómetro General Oceanics, lo que permitió calcular el volumen de agua filtrado en cada arrastre y, así, obtener la densidad de organismos, la cual se normalizó a número de individuos por cien metros cúbicos (ind·100 m^-3). No obstante que los copepoditos en estadio C-I miden de 0.3 a 0.4 mm, se utilizó la red de 333.0 µm debido a la gran cantidad de materia orgánica en la bahía, que saturó parcialmente la red y permitió la captura de los copepoditos en estadio C-I. De las muestras de ambas redes, se identificaron y contabilizaron los diferentes estadios de C. furcatus (Dana, 1849) (^{Palomares et al. 1998}) de acuerdo con el desarrollo morfológico corporal (estadios C-I al C-VI) (^{Dussart y Defaye 2001}). La relación hembra:macho fue obtenida de acuerdo con ^{Smith (1999)}.

Con el fin de obtener la relación entre los diferentes estadios de copepoditos de C. furcatus y los parámetros fisicoquímicos, se realizó un análisis de componentes principales. Para ello, se consideró la densidad poblacional de copepoditos en los estadios de C-I a C-V y las hembras y los machos en el estadio C-VI, así como la temperatura, la salinidad, la magnitud de la corriente geostrófica, los nitratos, los fosfatos, los silicatos y la clorofila a integrada verticalmente, a la profundidad de la termoclina, donde estas variables ambientales describen la hidrodinámica de la bahía de La Paz.

RESULTADOS

En la bahía de La Paz, la densidad del agua depende principalmente de la temperatura, por lo que la termoclina y la picnoclina se presentan a la misma profundidad con formas muy similares. A lo largo del transecto A-B, que va del suroeste al noreste de la bahía, la picnoclina se encontró por encima de los 30 m de profundidad (Fig. 2a), lo que evidenció el levantamiento de las isopicnas. La picnoclina se presentó en forma de campana, con el domo próximo a la estación 30. En los extremos de la sección vertical de este transecto, la picnoclina se encontró notablemente entre 20 y 30 m de profundidad, mientras que en la estación 30, parte central del domo, esta se encontró entre 10 y 15 m de profundidad; tal estructura hidrográfica es característica de un giro ciclónico. La Figura 2b muestra la velocidad geostrófica a través del transecto C-D en Boca Grande, y en ella se evidenció la entrada y salida de agua en la porción noroeste y la porción sureste del transecto, respectivamente. El agua entró con velocidad geostrófica de ~50 cm·s^-1, la cual disminuyó marcadamente con la profundidad, mientras que en la porción sureste del transecto, el agua salió con menor velocidad, la cual fue muy uniforme con la profundidad (Fig. 2b). La temperatura a 20 m de profundidad incrementó del centro de la bahía (16.5 °C) hacia la zona costera (19.5 °C) y hacia la región de Boca Grande, donde alcanzó los 22.0 °C. El núcleo frío localizado a 24.55° N y 110.55° W es típico de un giro ciclónico (^{McGillicuddy 2016}). Otro rasgo hidrográfico presente durante este estudio fue el gradiente de temperatura (0.95 °C·km^-1) cercano a Boca Grande (Fig. 3a). La salinidad a 20 m de profundidad presentó una distribución similar a la de la temperatura, con rango de valores de 34.90 a 35.18 y un núcleo de baja salinidad (34.90) próximo al núcleo frío, y la salinidad máxima se observó en Boca Grande, donde se presentó el mayor gradiente (0.29 km^-1) (Fig. 3b). Por medio de ambos gradientes, se identificó un frente termohalino en la región de Boca Grande (Fig. 3a, b). El patrón de corrientes geostróficas confirmó una clara circulación ciclónica con velocidades geostróficas de ~50 cm·s^-1 cerca de Boca Grande (Fig. 3c).

Figura 2 (a) Sección vertical de la densidad (σ_t) en la capa superior de 50 m a lo largo del transecto A-B. (b) Velocidad geostrófica a través del transecto C-D. 

Figura 3 Distribución horizontal a 20 m de profundidad: (a) temperatura (°C), (b) salinidad, (c) velocidad geostrófica (cm·s^-1) relativa al fondo, (d) nitrato (µM), (e) fósforo reactivo soluble (SRP, µM), (f) silicato reactivo soluble (SRSi, µM). Los 3 paneles inferiores fueron tomados de ^{Coria-Monter et al. (2017)}. 

En cuanto a los nutrientes a 20 m de profundidad, la distribución de los nitratos con rango de 4.0 a 16.0 µM presentó mayor concentración en el área de cuenca Alfonso (Fig. 3d). Los fosfatos se observaron en un rango de 0.4 a 1.8 µM (Fig. 3e), con 3 núcleos, de los cuales el de mayor concentración se localizó en cuenca Alfonso y los otros 2, de menor concentración, en Boca Grande y en la región sur de la bahía de La Paz. Los silicatos presentaron un rango de 4.0 a 18.0 µM, con las concentraciones más altas en la parte sur de la bahía y un núcleo de 14.0 µM en Boca Grande (Fig. 3f).

La distribución de clorofila a integrada verticalmente hasta los 20 m de profundidad mostró 2 núcleos de alta concentración. Uno de los núcleos se localizó en la parte central de la bahía a una concentración de 24 mg·m^-2, que coincidió con el centro del giro ciclónico. El otro núcleo se localizó en el área de Boca Grande a una concentración de 21 mg·m^-2, y fue asociado al umbral y al frente termohalino (Fig. 4a).

Figura 4 (a) Distribución horizontal de la clorofila a integrada (mg·m^-2) a 20 m de profundidad. Distribución horizontal de temperatura (°C, isolíneas) a 20 m de profundidad y distribución de densidad de los diferentes estadios de copepodito de Centropages furcatus (ind·100 m^-3): (b) C-I, (c) C-II, (d) C-III, (e) C-IV, (f) C-V, (g) hembra y (h) macho. El diámetro del círculo es proporcional al valor de la densidad poblacional. 

En cuanto a la distribución de la densidad poblacional de los diferentes estadios de copepoditos de C. furcatus, se distinguieron 2 áreas con características poblacionales distintas. La primera se ubicó en el interior de la bahía y coincidió con la presencia del giro ciclónico, y la segunda se correspondió con el frente termohalino.

En la cuenca Alfonso, el estadio C-I de copepoditos presentó la mayor densidad poblacional en el centro del giro ciclónico, donde se registraron bajas temperaturas, bajas salinidades, máximas concentraciones de nitratos y fosfatos, y alta concentración de clorofila a. A partir de esta región, la densidad poblacional disminuyó hacia la periferia del giro y aumentó nuevamente en la zona costera (Fig. 4b). El estadio de desarrollo C-II presentó una notoria disminución en la densidad poblacional con respecto al estadio C-I, aunque su distribución fue similar, con mayor densidad poblacional en el centro del giro y disminución hacia la periferia (Fig. 4c). La mayor densidad de copepoditos en estadio C-III se localizó en la estación cercana a la costa oeste de la bahía de La Paz y en la estación más sureña, con una tendencia a disminuir hacia el centro del giro ciclónico, y en la región sur frente a isla Espíritu Santo, no se registraron organismos (Fig. 4d). El estadio C-IV presentó mayor densidad poblacional en el centro del giro ciclónico con respecto a la zona sur de la bahía (Fig. 4e). En cuanto al estadio C-V, su densidad fue alta en el centro del giro, disminuyó hacia la periferia y tendió a aumentar frente a la costa y en las estaciones al sur de la bahía (Fig. 4f). En el caso del estadio C-VI, que es la etapa en la que el desarrollo ontogenético de los organismos ha terminado, se observaron diferencias en la densidad entre hembras y machos. Las hembras y los machos siguieron el mismo patrón de distribución que aquel de los estadios C-III a C-V (Fig. 4g), pero su densidad poblacional fue menor (Fig. 4h), con una proporción de hembras a machos de 4:1 para la cuenca Alfonso.

En lo que respecta a la región del frente termohalino, la densidad poblacional de los estadios de copepodito de C-I a C-VI fue mayor que en el área del giro ciclónico. La distribución del estadio C-I indicó mayores densidades en las estaciones ubicadas al norte, próximas al golfo de California, y una disminución en la densidad hacia el frente termohalino (Fig. 4b). La densidad de copepoditos en estadio C-II presentó una notoria disminución, y su distribución coincidió con la de copepoditos en estadio C-I, con la mayor densidad en la estación ubicada al norte (Fig. 4c). Para el estadio C-III, se registraron 2 puntos con mayor densidad, el primero próximo al frente y el segundo en la estación más norteña (Fig. 4d). La mayor densidad de copepoditos en estadio C-IV se encontró cercana al frente y disminuyó hacia el norte y sur de este (Fig. 4e). El estadio C-V presentó su mayor densidad en una sola estación cercana al frente, y la densidad disminuyó hacia el sur y al norte (Fig. 4f). Las hembras presentaron la mayor densidad sobre el frente, la cual disminuyó hacia el norte (Fig. 4g). En cuanto a los machos (Fig. 4h), estos presentaron la misma distribución de densidad que el estadio C-IV. La proporción de hembras a machos fue de 2:1, y fue menor que la que se observó en el área del giro ciclónico.

De acuerdo con los resultados del análisis de componentes principales y la matriz de cargas factoriales, los nitratos, los fosfatos y los silicatos presentaron las cargas negativas más altas sobre el eje 1. La salinidad, la temperatura y la magnitud de la corriente geostrófica presentaron las más altas cargas positivas. Sobre el eje 2, la clorofila a integrada presentó la más alta carga positiva, seguida de los fosfatos (Tabla 1a). Los vectores propios indican la carga y la proyección geométrica (Tabla 1b).

El primer componente (PC₁) explicó el 59.2% de la varianza, mientras que el segundo componente (PC₂) explicó el 20.9% de esta (Fig. 5), por lo que los primeros 2 componentes principales explicaron el 80.0% de la varianza total. El estadio C-I se asoció a la clorofila a integrada, la cual depende indirectamente de los nutrientes (fosfatos, nitratos y silicatos). El resto de los estadios estuvieron asociados a la salinidad, la temperatura y la rapidez de la corriente. De acuerdo con el análisis de componentes principales, las variables más efectivas para el PC₁ fueron salinidad, temperatura, rapidez de la corriente, nitratos, fosfatos y silicatos, mientras que la clorofila a integrada definió el PC₂. Por tanto, se puede identificar al PC₁ como la hidrodinámica y los nutrientes, y al PC₂ como la clorofila a integrada (Fig. 5).

Figura 5 Los 2 primeros componentes de un análisis de componentes principales que muestra la relación entre los estadios de copepoditos (C-I a C-V, hembra y macho; flechas azules) y las variables ambientales (Nitratos, clorofila a integrada verticalmente, rapidez de la corriente geostrófica, temperatura y salinidad [flechas rojas]). Fósforo reactivo soluble, SRP; silicato reactivo soluble, SRSi. 

DISCUSIÓN

Además de corroborar la existencia de un giro ciclónico, en este estudio se muestra la presencia de un frente termohalino en el área de Boca Grande que coincidió con aquel reportado por ^{Durán-Campos et al. (2019)}, quienes lo asociaron a la presencia de un dipolo ciclón-anticiclón.

Los resultados de este estudio mostraron que la entrada de agua del golfo de California con valores máximos de velocidad en la parte norte de Boca Grande y el flujo de salida de agua próxima a las islas Espíritu Santo y Roca Partida generaron la circulación ciclónica, lo cual coincide con lo reportado por ^{Coria-Monter et al. (2017)}, ^{Durán-Campos et al. (2019)}, ^{Coria-Monter et al. (2020)} y ^{Rocha-Díaz et al. (2022)}. ^{Monreal-Gómez et al. (2001)} reportaron que el giro ciclónico en el área de Boca Grande es generado, en parte, por el intercambio de masas de agua con el golfo de California. Es en esta área donde se desarrolla y se presenta el intercambio entre ambas cuencas. En la zona del umbral en Boca Grande se genera el frente termohalino debido al afloramiento de agua ocasionado por el cambio abrupto de profundidad. Además de la presencia del umbral en Boca Grande, agua rica en nutrientes provenientes del alto golfo penetra en la bahía debido a la dirección de la corriente (^{Lavín y Marinone 2003}, ^{Bustos-Serrano y Castro-Valdez 2006}). Esta genera 2 máximos en la concentración de clorofila, el primero en el centro de la bahía por debajo de los 50 m de profundidad y el segundo en el umbral de Boca Grande debido al frente termohalino (^{Coria-Monter et al. 2017}, ^{Durán-Campos et al. 2019}).

En cuanto a la distribución de los diferentes estadios de desarrollo de C. furcatus, se distinguieron 2 áreas. La primera de estas se ubicó en el giro ciclónico, donde la temperatura de 15 °C es óptima para el desarrollo del estadio C-I (^{Carlotti et al. 2007}); esta temperatura se presentó a 20 m de profundidad y, aunado a una alta concentración de clorofila a, generó las condiciones idóneas para la reproducción de la especie y la supervivencia de los copepoditos en estadio C-I. La segunda área corresponde a Boca Grande, con la mayor densidad poblacional de copepoditos en todos los estadios, probablemente debido a que los adultos provienen del golfo de California y se introducen a la bahía a través de Boca Grande. Asimismo, el rasgo topográfico (umbral) puede producir un afloramiento de nutrientes a las capas superficiales que, aunado a la temperatura en esta área, favorece el desarrollo de C. furcatus; esto concuerda con ^{Trasviña-Castro et al. (2003)}, quienes reportaron una retención similar a la registrada en este estudio para el monte submarino El Bajo Espíritu Santo, donde observaron una alta diversidad de especies de larvas de peces y zooplancton debido al choque de la corriente de reflujo de la bahía de La Paz en uno de los flancos del monte que perturbó las isotermas e isohalinas y generó un frente termohalino en esa área.

La distribución de los diferentes estadios de C. furcatus marca 2 áreas con características poblacionales distintas. En la primera, que se corresponde con el giro ciclónico en cuenca Alfonso, se observó una marcada distribución concéntrica de los diferentes estadios de copepoditos debido a la influencia del giro. El estadio C-I se concentró principalmente en el centro del giro, ya que en ese lugar se concentran fuentes de alimento como diatomeas, dinoflagelados y prasinofitas, cuya abundancia es consecuencia del bombeo de nutrientes, y las condiciones son adecuadas para llevar acabo su desarrollo (^{Saavedra-Rojas 2003}, ^{McGillicuddy et al. 2007}, ^{Mojica-Ramírez 2008}, ^{Coria-Monter et al. 2014}). La distribución relacionada con la presencia de un giro ciclónico para el género Centropages también se ha observado en el mar de Liguria, donde la mayor abundancia de Centropages typicus se presentó tanto al suroeste como en el centro de un giro (^{Molinero y Nival 2004}). ^{Pinca y Dallot (1997)} relacionaron la distribución de los organismos con una alta concentración de fitoplancton y la alta abundancia de copépodos con la zona de divergencia de los giros que se presentan en el mar Mediterráneo. Las zonas dentro de la bahía que coincidieron con el centro del giro presentaron los mayores valores de densidad de copepoditos en estadio C-I, y en la proximidad del centro, se presentó la mayor densidad poblacional de adultos, pues es en esta área donde encuentran las concentraciones tanto de dinoflagelados como de diatomeas requeridas para una alimentación y reproducción de calidad (^{Brand-Schmidt et al. 2009}). Debido a que la dieta del género Centropages está dominada por fitoplancton y otros protistas, es en la zona del centro del giro donde se presentan las condiciones favorables para la dieta herbívora en los primeros estadios, la cual posteriormente cambia a omnívora y caníbal (^{Gaudy y Thibault-Botha 2007}).

La segunda área, que se corresponde con el frente termohalino, de acuerdo con la distribución y la densidad poblacional de los estadios, es una región donde la especie puede obtener los requerimientos de alimentación y temperatura necesarios para su desarrollo ontogénico, así como un sitio idóneo para su reproducción. Esto coincide con lo reportado por ^{Durán-Campos et al. (2019)}, quienes describieron al frente en la bahía de La Paz como la zona donde se promueve la fertilización del fitoplancton debido al transporte de nutrientes de capas subsuperficiales a capas superficiales. La diferencia de proporción entre hembras y machos se debe a que las hembras del género Centropages requieren una alimentación específica y la encuentran principalmente en la proximidad al centro del giro, donde la concentración de dinoflagelados es alta. De acuerdo con ^{van Someren-Gréve et al. (2017)}, las hembras optimizan su alimentación, por lo que son parejas “pasivas”, mientras que los machos buscan cubrir sus necesidades alimentarias y reproductivas simultáneamente. Estos requerimientos de los machos, aunado a la barrera que genera el frente, favorecen una mayor densidad de éstos en esta área, en contraste con el giro ciclónico en donde la turbulencia generada por el bombeo de Ekman provoca que los machos no atrapen el alimento de manera eficiente y su supervivencia se vea afectada.

Además de las condiciones óptimas para su alimentación, cada estadio requiere de condiciones ambientales específicas. La temperatura afecta de manera distinta en cada estadio; de manera general, Centropages requiere de un rango de temperatura óptimo de 10 a 20 °C para que lleve a cabo completamente su desarrollo, por lo que la temperatura es la principal variable ambiental, a parte de la salinidad, que delimita la distribución de las etapas de desarrollo de C. furcatus (^{Smith y Lane 1985}, ^{Ianora 1998}, ^{Halsband-Lenk et al. 2002}, ^{Carlotti et al. 2007}), como se corroboró con el análisis de componentes principales. Es importante mencionar que durante este estudio hubo muy pocos copepoditos en estadio C-II, probablemente debido a que no hubo condiciones adecuadas para su supervivencia. Según el ciclo de vida de C. furcatus, durante la época de verano, el estadio nauplio recién eclosiona a C-I (^{Hernández-Trujillo et al. 2008}); tanto en este estadio como en los estadios C-II y C-III se presenta el cambio en su hábito alimenticio de herbívoro a omnívoro (^{Carlotti et al. 2007}) y, como consecuencia, se tiene la menor supervivencia de estos, mientras que los estadios C-IV y C-V se preparan para la reproducción y la producción de huevos que se dará cuando las concentraciones de clorofila a sean bajas (^{Hernández-Trujillo et al. 2008}).

En la distribución de los diferentes estadios de copepoditos se observaron 2 grupos, el primero principalmente en el interior de la bahía, asociado a la estructura ciclónica, y el segundo en el área de Boca Grande, en el límite norte de la bahía, asociado al frente termohalino, que es el sitio ideal con las características adecuadas para el desarrollo y la supervivencia de C. furcatus en la bahía de La Paz.

De los resultados de este estudio, a finales de la primavera de 2004, en la bahía de La Paz se observaron 2 áreas de mayor densidad de C. furcatus, una en el giro ciclónico en cuenca Alfonso y la otra en el frente termohalino localizado en el área de Boca Grande. La densidad de los diferentes estadios de C. furcatus tanto en el interior de la bahía, donde se observó un giro ciclónico, como en Boca Grande, donde se presentó un frente termohalino, está correlacionada con la temperatura. Los diferentes estadios de copepoditos presentaron una distribución diferencial en el giro ciclónico en la bahía de La Paz, con mayor concentración de C-I en el centro, donde se presentó baja temperatura y la máxima concentración de nitratos, fosfatos y clorofila a; conforme avanzó su desarrollo, se distribuyeron de forma radial hacia la periferia. La diferencia de densidad poblacional se debió a que se presentaron diferentes cohortes durante la realización de este estudio. Por tanto, podemos concluir que el área del frente es una zona reproductiva de la especie que mantiene una densidad poblacional sostenida para los adultos y tiene como resultado una menor proporción de hembras a machos (2:1). En el interior de la bahía la disminución progresiva de la densidad poblacional esta influenciada por la baja temperatura, la velocidad del giro y la mortalidad natural, lo que generó una mayor proporción de hembras a machos (4:1).