Área de estudio

Este estudio se realizó en el PCM, dentro de una región que abarcó desde los 16.50° hasta los 21.50° N y desde los 102.33° hasta los 107.69° W, con una extensión aproximada de 68,200 km². La zona de estudio se dividió en 2 estratos: el estrato costero, que incluyó las aguas de la plataforma continental y del talud, hasta 31.0 km de la costa; y el estrato oceánico, que incluyó las aguas más profundas, desde 31.1 km hasta 180.0 km de la costa (Fig. 1).

Figura 1 Ubicación del área de estudio en el Pacífico central mexicano y avistamientos de delfines moteados (Stenella attenuata), divididos en 2 estratos (costero y oceánico), registrados durante los muestreos con embarcación grande (a) y los muestreo con embarcación pequeña (b) durante el periodo de estudio (2010-2015). La línea paralela a la costa representa el límite entre los estratos costero y oceánico. Los puntos negros indican los avistamientos; las líneas blancas, los transectos del estudio; y el color de fondo, la batimetría de la región. 

Datos de los muestreos

Entre enero de 2010 y noviembre de 2015 se realizaron un total de 16 muestreos semisistemáticos en una embarcación grande (EG; 10.67 m de longitud, 4.30 m altura de plataforma) abarcando tanto el estrato costero como el oceánico. Además, se realizaron muestreos costeros (n = 134) quincenales a bordo de una embarcación pequeña (EP; 7.62 m de longitud, 2.50 m altura de plataforma) en Colima y el sur de Jalisco. Se completó un esfuerzo total de 31,694.66 km (muestreos EG = 16,376.34 km y muestreos EP = 15,318.31 km).

La velocidad de muestreo se mantuvo constante entre 10 y 12 nudos, y los transectos fueron registrados con un sistema de posicionamiento global Garmin map 76CS. Se colocaron 2 observadores con binoculares Fujinon 7 × 50 en la plataforma más alta del barco. Los avistamientos de delfines se realizaron durante las horas con luz (7:00 AM a 19:00 PM), con rotaciones preestablecidas (40 min de observación y 40 min de descanso por persona para evitar sesgo por fatiga). Otra persona en posición central registraba el estado de los observadores (1 = activo, 0 = inactivo), las condiciones del mar según la escala de Beaufort y datos de los avistamientos (detallados a continuación). Las observaciones activas se llevaron a cabo solo en condiciones de mar/viento con escala de Beaufort ≤3; de lo contrario, los observadores estaban inactivos y solo registraban los delfines cercanos al barco. La información registrada para cada avistamiento de delfín moteado incluyó fecha, hora, estado de observación, posición geográfica, ángulo radial y retícula del binocular, número de avistamiento y tamaño estimado del grupo.

Análisis de la distribución

Los datos de avistamiento fueron estandarizados para eliminar sesgo debido a las diferencias en el esfuerzo de muestreo (kilómetros recorridos) siguiendo la metodología propuesta por ^{Kiszka et al. (2007)}. Se determinó la tasa de avistamiento de delfín (i.e., el número de avistamientos·esfuerzo^-1, en kilómetros). Se estimó una tasa de avistamiento diaria tanto para los muestreos EG y como para los muestreos EP. Solo se utilizaron los datos de muestreos EG para los análisis por estrato (análisis espacial). Los análisis a escala temporal se realizaron utilizando los datos de tasa de avistamiento para los muestreos EG y los muestreos EP, por separado, debido a las diferencias en la periodicidad y el área muestreada. Los datos no mostraron normalidad ni homocedasticidad; por lo tanto, se utilizaron pruebas no paramétricas para evaluar las diferencias significativas en la tasa de avistamiento. Todos los análisis estadísticos se realizaron con un nivel de significación de 0.05 utilizando el paquete computacional Statistica v.12.0.

Distribución de los delfines moteados y su relación con el medio ambiente

Para relacionar la distribución del delfín moteado con las condiciones ambientales, primero se determinaron los periodos de escala temporal. Los datos se agruparon por periodos estacionales regionales considerando la definición proporcionada por ^{Ambriz-Arreola et al. (2018)}: (1) mezcla (febrero-junio) y (2) estratificación (julio-enero) (Fig. 2). Se utilizó la versión 5 de Extended Reconstructed Sea Surface Temperature (ERSST V5) de la Oficina Nacional de Administración Oceánica y Atmosférica (NOAA, por sus siglas en inglés; EE. UU.) para obtener las anomalías de TSM (^{Huang et al. 2017}). Estos datos están disponibles en https://www.ncdc.noaa.gov/data-access/marineocean-data/extended-reconstructed-sea-surface-temperature-ersst-v5. Las anomalías de temperatura superficial mensuales reconstruidas en 10 cuadrantes de 2 × 2° (de 15° a 21° N y de 101° a 109° W) se extrajeron de la base de datos ERSST. Las anomalías se calcularon restando el valor de la climatología a largo plazo (1971-2000) a cada valor mensual, en cada uno de los cuadrantes. Después se calculó una serie temporal mensual promediando el valor de los 10 cuadrantes, y se obtuvo así un valor de anomalía de la TSM para cada mes del periodo de estudio. Los promedios mensuales de la anomalía de la TSM se clasificaron en cálidos, neutros y fríos considerando un umbral de +/-0.50 °C (^{Huang et al. 2017}).

Figura 2 Condiciones ambientales del área de estudio en el Pacífico central mexicano a lo largo del periodo de estudio (2010-2015). Se muestra la temperatura media mensual de la superficie del mar (SST), el índice de afloramiento costero (CUI), la concentración de clorofila a (Chla) y las anomalías de la SST (fría, neutral y cálida). La línea horizontal sólida indica el periodo de mezcla estacional, y la línea discontinua el periodo de estratificación estacional. 

Los valores de TSM y clorofila a (Cla) se obtuvieron del ERDDAP de la NOAA (https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap/index.html) para cada punto de avistamiento de delfín moteado. Los valores de TSM y Cla fueron recogidos por el Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS Aqua) con una resolución espacial de 4 km y una resolución temporal mensual. Se descargaron los datos semanales y se estimaron los valores medios mensuales. Los valores de TSM y Cla del nodo más cercano en la cuadrícula del satélite a cada punto de observación de delfines se utilizaron como aproximación de las condiciones ambientales en las que se encontraban estos organismos. Además, se utilizó el paquete computacional ArcGis v.10.2 para obtener la distancia más cercana a la costa (en kilómetros) de cada posición de avistamiento de delfín moteado.

Tomando en cuenta que el 92.75% de los avistamientos se produjeron en el estrato costero (Fig. 1), los análisis de los datos ambientales (i.e., valores de la distancia media a la costa, TSM y Cla para cada punto de avistamiento) se realizaron utilizando solo los avistamientos costeros y agrupando los datos de ambas plataformas, para ambos periodos estacionales (mezcla y estratificación) y las 3 anomalías de TSM (fría, neutral y cálida). Asimismo, se utilizaron pruebas no paramétricas con un nivel de significación de 0.05 para analizar las posibles diferencias. La relación de la tasa de avistamiento de los delfines moteados con las variables ambientales se probó utilizando correlaciones de Spearman.

Estimaciones de densidad y abundancia

Se utilizaron un total de 202 avistamientos de delfines moteados registrados durante los 16 muestreos EG activos (esfuerzo = 14,947.64 km) para estimar la abundancia de la población. La densidad y la abundancia de los delfines moteados se estimaron utilizando el método de muestreo a distancia por transecto lineal (^{Buckland et al. 2001}), que utiliza la distancia perpendicular al objeto de estudio desde la línea del transecto para cuantificar la probabilidad de avistamiento. Se utilizaron el ángulo y la retícula registrados para cada avistamiento de delfín para calcular la distancia perpendicular del avistamiento respecto a la línea de transecto (x) con las ecuaciones propuestas por ^{Jaramillo-Legorreta et al. (1999)}. El paquete computacional Distance v.7.2 fue utilizado para determinar la función de detección [g(x)], que indica la probabilidad de detectar delfines dentro de una distancia x de la línea de transecto (^{Buckland et al. 2001}). Para mejorar la función de detección de cada modelo y su serie de expansión, se analizaron conjuntamente todas las distancias perpendiculares de los avistamientos de delfines moteados de la región; además, se realizó un truncamiento de las distancias perpendiculares mayores para determinar un ancho de banda efectivo (^{Buckland et al. 2001}). Se eligió el modelo con la menor puntuación según el criterio de información de Akaike (^{Hilborn y Mangel 1997}) para obtener la mejor estimación de la densidad (delfines·km^-2) y abundancia (número total de delfines) por estrato y periodos de escala de tiempo, con el cálculo correspondiente del intervalo de confianza del 95% y del coeficiente de variación.

Distribución espaciotemporal

Se registraron un total de 746 avistamientos de delfines moteados, 305 durante los muestreos EG y 441 durante los muestreos EP. La tasa de avistamiento media total de delfines moteados fue de 0.024 avistamientos·km^-1, con una media de 0.031 avistamientos·km^-1 para los muestreos EP y de 0.019 avistamientos·km^-1 para los muestreos EG.

La tasa de avistamiento media de delfines moteados registrada durante los muestreos EP mostró diferencias significativas a escala estacional (Mann-Whitney: U = 3,444.50, P < 0.050), con un valor más bajo durante los periodos de mezcla (0.028 avistamientos·km^-1) que durante los periodos de estratificación (0.036 avistamientos·km^-1). Por el contrario, la tasa de avistamiento media no mostró diferencias significativas a escala interanual (Kruskal-Wallis: H _2,183 = 3.908, P = 0.142), aunque la tasa de avistamiento media fue más baja durante los periodos fríos (0.021 avistamientos·km^-1) que durante los periodos cálidos (0.033 avistamientos·km^-1) y neutros (0.033 avistamientos·km^-1) (Fig. 3).

Figura 3 Tasa media de avistamientos de Stenella attenuata en el Pacífico central mexicano en el periodo de estudio (2010-2015), por tipo de muestreo (con embarcación grande: estrato costero y estrato oceánico; con embarcación pequeña: estrato costero) y por escala interanual (anomalías de la temperatura superficial del mar: fría, neutra y cálida) y periodo estacional (mezcla y estratificación). Los bigotes representan el intervalo de confianza del 95% para la media. 

Para los muestreos EG, las tasas de avistamiento medias en el estrato costero fueron significativamente más altas que las registradas en el estrato oceánico (Mann-Whitney: U = 3,328.00, P < 0.050; Fig. 3). A escala estacional, las tasas de avistamiento medias durante los periodos de mezcla fueron significativamente menores que durante los periodos de estratificación en el estrato costero (Mann-Whitney: U = 1,104.50, P < 0.050) y el estrato oceánico (Mann-Whitney: U = 918.00, P < 0.050) (Fig. 3). Las tasas de avistamiento medias también mostraron diferencias significativas a escala interanual (Kruskal-Wallis: H _2,118 = 9.243, P < 0.050), con un valor significativamente mayor durante los periodos cálidos que durante los neutros tanto en el estrato costero (Mann-Whitney: U = 1,051.00, P < 0.050) como en el oceánico (Mann-Whitney: U = 702.00, P < 0.050) (Fig. 3). Por el contrario, aunque la tasa de avistamiento media durante los periodos fríos fue inferior a la encontrada durante los periodos cálidos y neutros en ambos estratos, no se encontraron diferencias significativas (Mann-Whitney: P > 0.050 en todos los casos) (Fig. 3).

Distribución relacionada con las variables ambientales

Dentro del estrato costero, los lugares de avistamiento de delfines moteados mostraron una distancia a la costa media global de 11.25 km (rango: 0.03-155.46 km). No hubo diferencias significativas a escala estacional (Mann-Whitney: U = 47,473.00, P = 0.056), con una distancia a la costa media de 6.22 km durante los periodos de mezcla y 6.92 km durante los periodos de estratificación (Fig. 4). Sin embargo, se encontraron diferencias significativas a escala interanual (Kruskal-Wallis: H _2,664 = 67.774, P < 0.050), y se observó mayor distancia a la costa durante los periodos cálidos (8.50 km) que durante los neutros (4.40 km; Mann-Whitney: U = 30,472.00, P < 0.050) o los fríos (3.50 km; Mann-Whitney: U = 3,897.00, P < 0.050) (Fig. 4).

Figura 4 Valores medios de las variables ambientales (temperatura superficial del mar [SST] y concentración de clorofila a [Chla]) y distancia a la costa en las localidades de avistamiento de Stenella attenuata en el estrato costero del Pacífico central mexicano durante el periodo de estudio (2010-2015), por escala interanual (anomalías de la temperatura superficial del mar: fría, neutral y cálida) y periodo estacional (mezcla y estratificación). Los bigotes representan el intervalo de confianza del 95% para la media. 

La TSM media en los puntos de avistamiento costeros fue de 28.50 °C (rango: 23.60-31.40 °C) considerando todo el periodo de muestreo. Los valores estacionales de la TSM mostraron el patrón estacional esperado, con periodos de mezcla regionales significativamente más fríos que los periodos de estratificación (Mann-Whitney: U = 15,522.50, P < 0.050) (Fig. 4). Las TSM medias interanuales también presentaron diferencias significativas (Kruskal-Wallis: H _2,624 = 129.497, P < 0.050), con los puntos de avistamiento durante los periodos fríos significativamente más fríos (25.36 °C) que durante los periodos neutros (28.08 °C; Mann-Whitney: U = 694.50, P < 0.050) o los cálidos (29.03 °C; Mann-Whitney: U = 196.50, P < 0.050) (Fig. 4). Además, la TSM fue significativamente mayor durante los periodos cálidos que durante los neutros (Mann-Whitney: U = 27,321.00, P < 0.050) (Fig. 4).

Los puntos de avistamiento costeros tuvieron una concentración media de Cla de 2.30 mg·m^-3 (rango: 0.10-42.90 mg·m^-3). Se determinaron diferencias significativas a escala estacional, con concentraciones más altas durante los periodos de mezcla (4.65 mg·m^-3) que durante los periodos de estratificación (1.42 mg·m^-3; Mann-Whitney: U = 21,386.00, P < 0.050) (Fig. 4). Como se esperaba, las concentraciones medias de Cla mostraron diferencias significativas a escala interanual (Kruskal-Wallis: H _2,530 = 125.007, P < 0.001), las cuales fueron significativamente mayores durante los periodos fríos (10.21 mg·m^-3) que durante los neutros (3.58 mg·m^-3; Mann-Whitney: U = 859.00, P < 0.050) o los cálidos (1.28 mg·m^-3; Mann-Whitney: U = 615.00, P < 0.050). Además, las concentraciones de Cla fueron significativamente menores durante los periodos cálidos que durante los neutros (Mann-Whitney: U = 15,864.00, P < 0.050) (Fig. 4).

La tasa de avistamiento de delfines moteados mostró una correlación positiva significativa con la TSM (r _s [257] = 0.146, P < 0.050). Sin embargo, no se encontró ninguna correlación significativa con las concentraciones de Cla (r _s [251] = -0.030, P = 0.641) o la distancia a la costa (r _s [262] = 0.047, P = 0.444).

Densidad y abundancia de delfines

Utilizando datos truncados (w = 1.55 km), se obtuvieron las mejores estimaciones de densidad y abundancia con el modelo de polinomios de Hermite medio-normal y el modelo uniforme-coseno (Tabla 1). Las estimaciones estacionales de densidad (D) y abundancia (N) totales fueron mayores durante los periodos de mezcla (D = 0.21 delfines·km^-2, N = 15,663 delfines) que durante los periodos de estratificación (D = 0.12 delfines·km^-2, N = 9,098 delfines) (Tabla 1). A escala interanual, la densidad total y las estimaciones de abundancia fueron mayores durante los periodos neutros (D = 0.19 delfines·km^-2, N = 14,640 delfines) y menores durante los periodos fríos (D = 0.04 delfines·km^-2, N = 2,693 delfines) (Tabla 1).

Dentro del estrato oceánico, las estimaciones de densidad y de abundancia fueron más altas durante los periodos de mezcla estacionales (D = 0.17 delfines·km^-2, N = 10,513 delfines) y los periodos neutros interanuales (D = 0.15 delfines·km^-2, N = 9,592 delfines) (Tabla 1) y fueron más bajas durante los periodos de estratificación estacionales (D = 0.10 delfines·km^-2, N = 6,006 delfines) y los periodos fríos interanuales (D = 0.01 delfines·km^-2, N = 714 delfines). El mismo patrón se observó en el estrato costero, con las estimaciones de densidad y de abundancia más altas durante los periodos de mezcla estacionales (D = 0.39 delfines·km^-2, N = 5,150 delfines) y los periodos neutros interanuales (D = 0.38 delfines·km^-2, N = 5,048 delfines), y las más bajas durante los periodos de estratificación (D = 0.23 delfines·km^-2, N = 3,092 delfines) y los periodos fríos (D = 0.15 delfines·km^-2, N = 1,979 delfines) (Tabla 1). En general, el estrato costero mostró estimaciones de densidad más altas durante todos los periodos estacionales e interanuales (Tabla 1). El estrato oceánico mostró estimaciones de abundancia más altas durante ambos periodos estacionales y los periodos neutros y cálidos interanuales, mientras que la abundancia estimada fue mayor durante los periodos fríos en el estrato costero (Tabla 1).

Distribución espacial y abundancia

Los resultados de esta investigación demostraron una distribución costera predominante de delfines moteados dentro del PCM, que podría estar asociada con la presencia de la subespecie costera, S. a. graffmani, ya que su distribución límite cubre hasta 200 km mar adentro (^{Dizon et al. 1994}). La mayoría de las observaciones de las características de delfines en campo realizadas durante el estudio coincidieron con las características de la subespecie costera, como patrón de coloración moteado intenso y tamaño corporal grande (^{Perrin et al. 1985}). Sin embargo, la subespecie oceánica (Stenella attenuata attenuata) también se ha documentado en zonas costeras (^{Perrin 1975}, ^{Dizon et al. 1994}). En general, la falta de diferencias claras entre las subespecies en cuanto a la distribución y el hábitat impide hacer generalizaciones sobre los aspectos ecológicos; por lo tanto, se recomienda la continuación de los estudios sobre las subespecies.

Independientemente de las subespecies establecidas, la alta tasa de avistamiento y la alta densidad de delfines moteados observadas en el estrato costero del PCM (Tabla 1, Fig. 3) coincide con la distribución costera reportada en investigaciones anteriores (^{Juárez-Ruiz 2014}, ^{Kono-Martínez et al. 2017}). Dicha distribución agregada hacia la zona costera podría ser resultado de la topografía abrupta del PCM, debido a su estrecha e irregular plataforma continental que favorece aguas profundas (^{De la Lanza-Espino 1991}) y productivas cerca de la costa (^{Juárez-Ruiz 2014}, ^{Kono-Martínez et al. 2017}), donde las actividades de forrajeo podrían ser probables ya que no hay competencia de otros cetáceos costeros (i.e., Tursiops truncatus; ^{García y Dawson 2003}). Además, los estudios sobre delfines moteados realizados en América del Sur y Central sugieren que la disponibilidad de presas es la razón principal de los patrones de distribución y abundancia de estos delfines (^{Acevedo y Burkhart 1998}, ^{Cubero-Prado 1998}, ^{May-Collado 2001}, ^{García y Dawson 2003}).

Nuestros resultados sugieren que los delfines moteados en la región del PCM son relativamente abundantes en comparación con otras áreas tropicales. Por ejemplo, nuestra tasa de avistamiento (0.024 avistamientos·km^-1) y densidad (0.04-0.40 delfines·km^-2) están por encima de la reportada para el golfo de México, donde se registró que este cetáceo fue el más abundante (0.011 avistamientos·km^-1 y 0.09 ind·km^-2; ^{Ballance y Pitman 1998}, ^{Baumgartner et al. 2001}, ^{Dolar et al. 2006}). Además, el PCM forma parte del Pacífico Oriental Tropical, donde la productividad marina es alta y, de manera atribuida, la razón por la cual el delfín moteado es una de las especies de cetáceo más abundantes, con una tasa de avistamiento total de 0.006 avistamientos·km^-1 y estimaciones de densidad de 0.04 ind·km^-2 (Fiedler et al. 1991, ^{Ballance y Pitman 1998}, ^{Ballance et al. 2006}, ^{Dolar et al. 2006}). Específicamente, ^{Au y Perryman (1985)} indicaron que en el Pacífico Oriental Tropical el delfín moteado tiende a ser más abundante desde el centro/sur de México hasta Costa Rica, con una disminución de la abundancia hacia la línea ecuatorial. Dicha preferencia ha sido vinculada a características oceanográficas favorables para el delfín moteado, tales como termoclina aguda y poco profunda, temperaturas superficiales por encima de 25 °C y salinidades superficiales por debajo de 34 (^{Au y Perryman 1985}, ^{Ballance et al. 2006}). Estas características, en el PCM, se ven reforzadas por la influencia del domo de cabo Corrientes (^{Gómez-Valdivia et al. 2015}) y la variabilidad estacional en la TSM y los afloramientos costeros (^{Ambriz-Arreola et al. 2012}, ²⁰¹⁸), que probablemente contribuyen a una mayor densidad del delfín moteado dentro de la zona costera del PCM.

Variabilidad temporal de la distribución y la abundancia