Recolección de datos

El material biológico se recolectó durante cruceros de investigación de pesca exploratoria en las regiones central y norte del golfo de California (Fig. 1), realizados en febrero y abril-mayo de 2014, diciembre de 2015, octubre-noviembre de 2016, abril de 2018 y febrero de 2019. En total se realizaron 142 lances de pesca y 127 lances con CTD; estos últimos se realizaron al término del lance de pesca. Los cruceros se realizaron a bordo del BIP XI del Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura (México), equipado con una red de arrastre demersal (33.8 m de relinga superior, luz de malla de 6 pulgadas en el cuerpo y 3.5 pulgadas en el copo, tablas de metal) que era largada por la popa. El plan de muestreo incluyó la prospección a lo largo de la costa desde los 27.5° N hasta los 31.5° N y entre 110° W y 114.5° W (Fig. 1), lo que incluyó la costa de Sonora y la de la península de Baja California, hasta la isóbata de los 500 m. Los arrastres se realizaron a una velocidad promedio de 3 nudos.

Figura 1 Derrotero de los cruceros (línea sólida gruesa) realizados de 2014 a 2019 para muestrear merluza del Pacífico en el golfo de California. 

La captura total de cada lance se colocó sobre la cubierta del barco y se pesó separando a los organismos en grupos taxonómicos (moluscos, crustáceos, peces óseos y peces cartilaginosos). La identificación de los especímenes de merluza del Pacífico se corroboró empleando los caracteres diagnósticos descritos por ^{Robertson y Allen (2002)}. Cada muestra consistió de 100 ejemplares que fueron medidos (longitud total, LT; ±1 cm) con un ictiómetro y pesados (masa corporal o peso total, en adelante PT para el propósito del estudio; ±1 g) con una báscula marca Torrey. Cada organismo fue eviscerado por la parte ventral para identificar macroscópicamente el sexo.

Estructura de talla y peso

La estructura de tallas de la merluza del Pacífico se analizó por sexo agrupando la LT en intervalos de 2 cm y el PT en intervalos de 200 g. Se evaluó la normalidad con una prueba Shapiro-Wilks, y las diferencias en tallas entre sexos se evaluaron con la prueba Kolmogorov-Smirnov.

Estimaciones de biomasa

La biomasa se calculó empleando 2 metodologías. La primera se realizó a través del método de área barrida (^{Pierce y Guerra 1994}, ^{Hernández-Herrera et al. 1998}, ^{Nevárez-Martínez et al. 2000}, ^{Rivera-Parra 2001}). La estimación de biomasa (kg) se obtuvo con la siguiente fórmula:

con varianza

donde Y _i es la captura total en el i-ésimo estrato, A _i es el área total en el i-ésimo estrato, a _i es el área barrida en el i-ésimo estrato, St2 es la varianza de la captura en el i-ésimo estrato, n _i es el número de lances de pesca en el i-ésimo estrato y V^Bt es la varianza de la biomasa total.

Con la finalidad de incrementar la precisión en la estimación de la biomasa, como segunda opción se aplicó el método aleatorio estratificado (^{Schaeffer 1987}, ^{Nevárez-Martínez et al. 2000}) utilizando un criterio batimétrico. El número de estratos se definió utilizando la regla de ^{Sturges (1926)}:

mientras que el tamaño del intervalo (TI) se estimó como sigue:

donde n es el número de estaciones, pmax es la profundidad máxima por estación y pmin es la profundidad mínima por estación.

Distribución espacial

Se registró la ubicación geográfica inicial (largada) en cada lance de pesca. Dicha información se utilizó para conocer la distribución espacial y la distribución por talla promedio de la merluza del Pacífico. Las representaciones gráficas se realizaron con el software QGIS 3.6.1.

Selección de variables ambientales

Para analizar el patrón de distribución de la abundancia y las tallas de la merluza del Pacífico en el golfo de California en relación con el ambiente, se consideró el criterio de ^{Swartzman (1997)} para la selección de las variables. Como variables espaciales, se consideraron las coordenadas de la posición geográfica inicial de cada lance de pesca (latitud, longitud). Para las variables ambientales, se consideró la temperatura de fondo, la salinidad y la profundidad, obtenidas a través de los lances de CTD al finalizar los lances de pesca. De manera adicional, se utilizó la temporalidad a través de las variables mes y año (Tabla 1).

Elaboración de los modelos

Para evaluar las características ambientales de las áreas de ocurrencia de merluza del Pacífico en el golfo de California se construyeron modelos aditivos generalizados (MAG). Esta metodología tiene la ventaja de modelar relaciones no lineales entre las variables de respuesta y las variables predictoras mediante el uso de funciones de suavizado de las covariantes (s) (^{Kainge et al. 2017}). La fórmula general de un MAG es la siguiente:

donde g es la función monotónica de enlace, μ _i es el valor ajustado, X _i es la variable predictora y f _j es una función de suavizado con una distribución gaussiana, un enlace (link) tipo identidad (identity) y una base tipo placa delgada (thin plate), la cual ha demostrado buen desempeño cuando se utilizan bases de datos no muy grandes (^{Zuur et al. 2009}). Primero, se utilizó como variable de respuesta la captura (kg) de cada lance de pesca, a la cual se le aplicó el logaritmo natural para estabilizar la razón media/varianza, y como primera aproximación, se utilizaron las variables ambientales (temperatura de fondo y salinidad), las variables espaciales (latitud, longitud y profundidad) y las variables temporales (mes y año) como variables predictoras. Luego, se generó un segundo MAG, donde la variable de respuesta fue la talla promedio en cada lance de pesca y las variables predictoras fueron las mismas variables de la aproximación anterior.

Selección del mejor modelo

La construcción de los MAG se realizó con el enfoque paso a paso (stepwise), es decir, añadiendo una variable a la vez para evaluar el grado de aporte de cada una de las covariables. Para esto, se utilizó la prueba del cociente de verosimilitud (likelihood ratio test) y el criterio de información de Akaike (CIA). Las variables que resultaron en un aporte significativo (P < 0.05) y causaron un decremento del CIA de más de 2 unidades fueron retenidas en el modelo final (^{Burnham y Anderson 2002}). Se exploró de manera visual la distribución espacial y la distribución temporal de los residuales del modelo con una función de autocorrelación. Debido a que al utilizar variables que estén altamente correlacionadas entre sí se puede generar errores en el proceso de modelación, se aplicó una prueba de concurvidad en cada paso de la construcción del modelo. La concurvidad puede interpretarse como una extensión no lineal de la multicolinealidad (^{Wood 2006}). Todo el proceso de modelación se efectuó utilizando las funciones del paquete mgcv (^{Wood 2006}) del ambiente R (^{R Core-Team 2018}).

Estructura de tallas y peso

De las 142 estaciones realizadas, 126 resultaron positivas a la presencia de la merluza del Pacífico (88.7%) y 16 fueron negativas (11.3%). En total, se capturaron 2,795 organismos, de los cuales 1,254 fueron machos (44.4%), 1,396 hembras (49.9%) y 145 indeterminados (5.2%). El intervalo de longitudes registrado osciló desde una talla mínima de 12.0 cm LT, para un macho capturado durante el crucero de octubre-noviembre de 2016, hasta una talla máxima de 105.0 cm LT, para una hembra capturada en la prospección de febrero de 2019, con una talla promedio de 42.0 cm LT. En las hembras, la talla fluctuó entre 16.0 y 105.0 cm LT, con una talla promedio de 44.6 cm LT; la longitud mínima prevaleció en febrero de 2014, diciembre de 2015 y octubre-noviembre de 2016, y la talla máxima, en febrero de 2019. En los machos, la longitud varió de 12.0 a 79.0 cm LT, con una talla promedio de 34.8 cm LT; la longitud mínima se encontró en diciembre de 2015, y la máxima, en febrero de 2014. Solo en los cruceros de febrero y diciembre existió diferencia significativa (Kolmogorov-Smirnov: P < 0.05). El peso total varió de 9.8 a 7,500.0 g; el menor peso correspondió a un macho capturado en diciembre de 2015, y el máximo, a una hembra capturada en febrero de 2014. El peso total en las hembras varió de 21.0 a 7,500.0 g, y en los machos, de 9.8 a 4,200.0 g. Los organismos de mayor peso, tanto para las hembras como para los machos, se observaron durante el mes de febrero de 2014 y 2019, respectivamente (Tabla 2). De manera general, se observó que los machos alcanzaron longitudes y pesos menores, a diferencia de las hembras.

Estimación de biomasa

A partir de las estimaciones de biomasa por el método de área barrida, la menor biomasa se estimó para el crucero de octubre de 2016 (6,887.40 ± 127.30 t), y la mayor, para el de febrero de 2019 (64,823.80 ± 1,287.00 t). El menor coeficiente de variación (CV) se obtuvo en el crucero de abril de 2014 (CV = 2.5), y el mayor, en el crucero de febrero de 2014 (CV = 7.2). A partir del método estratificado, se encontró que las mayores biomasas ocurrieron entre los 200 y 300 m de profundidad, a excepción del crucero octubre-noviembre de 2016, cuando la mayor biomasa se encontró a profundidades de entre 350 y 400 m (Tabla 3). Los cruceros de diciembre de 2015 y abril de 2018 no fueron considerados, ya que el área prospectada fue menor que el 50%.

Distribución espacial

Las estaciones con menores capturas fueron las cercanas a la costa de Sonora, donde las tallas promedio de merluza del Pacífico predominantes fluctuaron de 25.0 a 50.0 cm LT (Fig. 2). Las estaciones con mayores capturas fueron aquellas cerca de la costa de la península de Baja California, al norte de la isla Ángel de la Guarda y al norte de la isla Tiburón (Fig. 2), área donde se encontraron los organismos de menor (<25.0 cm LT) y mayor (>50.0 cm LT) talla promedio (Fig. 3).

Figura 2 Distribución de las capturas durante los cruceros de investigación realizados en febrero de 2014 (a), abril-mayo de 2014 (b), diciembre de 2015 (c), octubre de 2016 (d), abril de 2018 (e) y febrero de 2019 (f). 

Figura 3 Distribución de la talla promedio (longitud total, TL) durante los cruceros de investigación realizados de 2014 a 2019. 

Modelación estadística

Las covariables utilizadas en el MAG presentaron una concurvidad menor que 0.3, es decir, poca colinealidad entre las variables utilizadas. La exploración visual de la distribución espacial de los residuales del modelo no mostró un patrón claro (Fig. S1). Con lo que respecta al análisis temporal, la función de autocorrelación mostró que no existió correlación con el tiempo; es decir, no depende un dato de otro (Fig. S2). La temperatura de fondo (intervalo óptimo de 13-14 °C) fue la variable ambiental más importante para la abundancia de este recurso, ya que describió el 20.6% de la variabilidad total, seguida de la variable temporal (mes = febrero), que describió el 15.1%, y la variable espacial (longitud = 13-14° W), que describió el 11.5%. El MAG describió el 38.8% de la variabilidad total (Fig. 4, Tabla 4). En cuanto al efecto que tienen las condiciones ambientales en la distribución de tallas de la merluza del Pacífico en el golfo de California, se encontró que ninguna covariable por sí sola describió significativamente dicha relación, pero se observó que la interacción de la temperatura de fondo con la variable mes explicó el 51.1% de la variación y la interacción de la longitud con la profundidad explicó el 21.5% de la variación (Fig. 5, Tabla 4).

Figura 4 Gráficas de respuesta del modelo aditivo generalizado que muestran el efecto de las funciones significativas para describir las distribuciones espacial, ambiental y temporal de la merluza en el golfo de California. Temperatura (a), longitud (b), mes (c) e interacción mes/longitud (d). El eje y representa el efecto de la covariante con respecto a la abundancia. El área gris representa los intervalos de confianza al 95%. 

Figura 5 Efecto parcial de las interacciones mes/temperatura (a) y profundidad/longitud (b) en el modelo aditivo generalizado que utilizó las tallas promedio de la merluza en el golfo de California. 

Estructura de tallas y peso

En la costa noroccidental mexicana del Pacífico se localiza el golfo de California, un área altamente productiva que sustenta 2 de las pesquerías más importantes en México, la de Camarón y la de Pelágicos menores (^{Lluch-Cota et al. 2007}). Sin embargo, en los últimos años, la merluza del Pacífico ha cobrado importancia por sus volúmenes de captura y sus características biológicas, como las tallas que alcanza. En el presente estudio encontramos organismos con longitudes máximas de 105.0 cm LT, talla máxima cercana a la reportada por ^{Nevárez-Martínez et al. (2007)} de 112.0 cm LT para el golfo de California, pero diferente a la reportada por ^{Salinas-Mayoral (2018)} de 27.5 cm de longitud patrón (32.5 cm LT) para la costa occidental de la península de Baja California.

Para las costas de Estados Unidos de América, ^{Saunders y McFarlane (1997)}, ^{Dark (1974)} y ^{Best (1962)} reportaron tallas promedio máximas de 46.3, 61.8 y 80.0 cm LT, respectivamente. En lo referente a las longitudes máximas, al comparar en cada crucero las tallas por sexo, encontramos que las hembras predominaron a tallas >73.0 cm LT, mientras que los machos alcanzaron tallas menores. Nuestros resultados sugieren que la merluza del Pacífico que habita en el golfo de California presenta dimorfismo sexual. Esta característica fue reportada por ^{Best (1962)} para M. productus y para Merluccius hubbsi, con tallas asintóticas para hembras de 90.0 cm y para machos de 60.0 cm (^{Lorenzo y Defeo 2015}). Además, de manera visual, las hembras fueron más robustas (redondas) en comparación con los machos, y aquellas con tallas >73.0 cm LT pesaron más que los machos.

Estimación de biomasas

La biomasa de la merluza del Pacífico del golfo de California ha sido estimada a partir de una serie de cruceros de prospección pesquera desde las décadas de los setenta y los ochenta. ^{Mathews et al. (1974)} y ^{Grande-Vidal (1983)} reportaron volúmenes de entre 4,000.0 y 28,000.0 t y entre 22,000.0 y 35,600.0 t, respectivamente. Estas estimaciones fueron menores que las obtenidas en este trabajo, las cuales fluctuaron entre 6,887.1 y 64,823.8 t, pero fueron similares a las reportadas por ^{Nevárez-Martínez et al. (2007)}, a excepción de la estimación para abril de 2006, que fue de 145,000.0 t; este último máximo de biomasa se debió a que ^{Nevárez-Martínez et al. (2007)} realizaron 20 lances de pesca más. Por lo anterior, es notable que la población de merluza del Pacífico en el golfo de California ha sido explotada de manera sostenible, y ha sido catalogada como un recurso con potencial de desarrollo (^{DOF 2018}, ^{INAPESCA 2020}).

En lo que respecta a los centros de abundancia de la merluza del Pacífico en este estudio, la concentración de organismos fue mayor en estaciones de 3 cruceros (Fig. 2a, b, f) donde la temperatura de fondo fue de 13.2 a 14.1 °C, y la profundidad, de 176-216 m. Este mismo patrón fue reportado por ^{Mathews et al. (1974)} y ^{Nevárez-Martínez et al. (2007)}, quienes encontraron los mayores volúmenes a profundidades similares (184-366 m y 138-275 m, respectivamente). En el crucero de octubre de 2016, los centros de abundancia ocurrieron en estaciones con temperatura de fondo de 12.8 °C y mayor profundidad (350-462 m). Algo similar fue reportado por ^{Nevárez-Martínez et al. (2007)}, quienes encontraron que la mayor biomasa ocurrió a profundidades de 413 m en noviembre de 2006. En este mismo sentido, ^{Acevedo-Cervantes et al. (2009)} reportaron la presencia de la merluza del Pacífico a profundidades de 360 a 450 m en septiembre de 2004.

Durante el crucero de octubre-noviembre de 2016, los centros de abundancia se desplazaron a profundidades mayores que 300 m. ^{Acevedo-Cervantes et al. (2009)} mencionaron que en el golfo de California existen 2 comunidades de peces, la primera formada por especies costeras y la segunda por especies típicas de aguas profundas, y esta última se caracteriza por ser poco diversa pero muy abundante. Estos autores consideraron a la merluza del Pacífico como parte de la segunda comunidad, ya que la encontraron a profundidades mayores que 360 m, lo cual coincide con la distribución vertical de las abundancias encontradas en las prospecciones analizadas en el crucero de octubre-noviembre de 2016.

Distribución espacial

La región centro-norte del golfo de California presenta diferentes características topográficas y batimétricas apropiadas para la distribución de la merluza del Pacífico. En la región central se ubica la cuenca Tiburón, entre la isla Ángel de la Guarda y la isla Tiburón, y la cuenca Delfín se ubica al norte de la isla Ángel de la Guarda; ambas cuencas presentan un fondo casi plano y profundidades de 500 y 900 m, respectivamente (^{Arrellano-Peralta y Medrano-González 2013}). Además, la región centro-norte del golfo de California se caracteriza por ser altamente productiva, y el enriquecimiento en la columna de agua se origina por el proceso de mezcla intensa de masas de agua debido a las fuertes corrientes de marea (Lluch-Cota y Arias-Aréchiga 2000).

En este estudio encontramos que la distribución de la merluza del Pacífico es amplia, desde 50 hasta 500 m de profundidad. Sin embargo, la concentración de los organismos fue mayor en áreas con profundidades de entre 200 y 300 m y temperaturas de fondo de entre 13 y 14 °C (Fig. 4a). Estos intervalos de profundidad y temperatura son los óptimos para localizar los centros de abundancia de esta especie en la región centro-norte del golfo de California, lo cual concuerda con la profundidad (110-330 m) a la que opera la flota merlucera en el golfo (EDF 2017). Otra variable a considerar es la temporalidad, ya que los centros de abundancia se registraron a inicios de año (Fig. 4c), lo cual coincide con las fechas de las mayores capturas del recurso (^{INAPESCA 2020}).

Modelación estadística

Los MAG evalúan relaciones no lineales y tienen la capacidad de relacionar los datos mediante funciones de suavizado (^{Wood 2006}). En este sentido, ^{Swartzman (1997)} utilizó un MAG para evaluar el efecto del ambiente sobre la biomasa de los cardúmenes de merluza del Pacífico en la región centro-norte de la costa del Pacífico de Estados Unidos de América; en su estudio, encontraron cardúmenes más grandes y con mayor biomasa en el norte que en el sur, y el máximo de biomasa lo encontraron a temperaturas de 7 °C. Nuestro modelo indicó que la temperatura de fondo (intervalo óptimo 13-14 °C), la temporalidad (febrero) y la longitud (113-114 °W ) fueron, en ese orden, las variables más importantes para explicar los centros de abundancia de merluza del Pacífico en el golfo de California. ^{Ressler et al. (2007)} mencionaron que la temperatura determina la dinámica poblacional de la merluza del Pacífico, con 2 posibles efectos, la advección de corriente y el nado activo en respuesta a señales ambientales. ^{Agostini et al. (2006)} reportaron que la distribución de la abundancia de merluzas del Pacífico adultas en la corriente de California tiene mayor relación con el flujo de la corriente subsuperficial que con un intervalo de temperatura.

Existen trabajos que han relacionado el ambiente con aspectos biológicos del recurso. Por ejemplo, ^{Kainge et al. (2017)} relacionaron el ambiente (temperatura, oxígeno, profundidad y posición geográfica) con la estructura de tallas de Merluccius capensis y Merluccius paradoxus en Namibia, África, y encontraron que los organismos de tallas pequeñas habitaron zonas someras, a diferencia de los individuos grandes. En este sentido, el presente estudio mostró que los especímenes grandes de merluza del Pacífico en el golfo de California presentaron afinidad a temperaturas bajas (13.2-14.0 °C).

De manera general, en el golfo de California, M. productus presenta dimorfismo sexual, y las hembras alcanzan tallas (105.0 cm LT) y pesos (7,500.0 g) mayores que los machos. Las mayores abundancias se registraron durante los cruceros de febrero (47,642.0 y 64,823.8 t) y el centro de abundancia se localizó cerca de la costa de la península de Baja California, a profundidades de entre los 200 y 300 m y temperaturas de entre 13.2 y 14.0 °C. Debido a que la variable ambiental más significativa que afectó la distribución de la merluza fue la temperatura de fondo, es importante continuar el monitoreo de este recurso para poder detectar cambios en su distribución relacionados con los cambios en el ambiente. Este trabajo es el primer reporte que aborda la distribución y la abundancia en relación con el hábitat de la merluza del Pacífico en el golfo de California.