INTRODUCCIÓN

La bahía de La Paz (BP) es la cuenca más grande del golfo de California (Fig. 1a). La región es muy dinámica, con una amplia variabilidad estacional e interanual debido a la interacción océano-atmósfera. En invierno, los vientos son predominantemente del noroeste, con velocidades elevadas que superan los 10 m·s^-1. En verano, los vientos predominantes soplan del sureste con una velocidad aproximada de 5 m·s^-1, con periodos de calma frecuentes (^{Monreal-Gómez et al. 2001}).

Figura 1 Ubicación del golfo de California y la bahía de La Paz (México). Las isolíneas indican batimetría (m). Los símbolos indican estaciones con lances de CTD (+), estaciones con muestreo de zooplancton en invierno (∆) y estaciones con muestreo de zooplancton en verano (☐). 

La BP es reconocida por su elevada biodiversidad, la cual ha sido relacionada con la hidrodinámica de la región (^{Monreal-Gómez et al. 2001}, ^{Durán-Campos et al. 2015}, ^{Coria-Monter et al. 2017}), que involucra la presencia de un vórtice ciclónico cuasipermanente que ejerce un impacto importante en el ecosistema planctónico y soporta la producción en los niveles tróficos superiores. Por ejemplo, este vórtice ciclónico promueve un bombeo de Ekman que origina el ascenso de aguas ricas en nutrimentos que fertilizan la capa eufótica (^{Coria-Monter et al. 2017}). Lo anterior induce una distribución diferencial del fitoplancton entre diatomeas y dinoflagelados (^{Coria-Monter et al. 2014}) y una agregación diferencial de zooplancton dentro del área de influencia del vórtice (^{Durán-Campos et al. 2015}), lo cual impacta a todo el ecosistema pelágico, en particular el planctónico.

Los copépodos son probablemente los organismos multicelulares más abundantes en la Tierra (^{Mauchline et al. 1998}, ^{Kiørboe 2011}), y en los ecosistemas marinos son de suma importancia debido a la posición que ocupan en la red trófica (^{Brierley 2017}). Los copépodos son organismos que se alimentan de manera indiscriminada de partículas en suspensión (^{Boltovskoy 1999}). De esta manera, pueden ser depredadores (carnívoros), alimentarse de modo mixto (omnívoros) o ser estrictamente herbívoros (^{Ohtsuka et al. 1996}); sin embargo, en determinadas circunstancias, algunos organismos pueden cambiar de un modo de alimentación a otro (^{Tartarotti et al. 2014}). Dado que los copépodos representan un vínculo directo entre los niveles tróficos inferiores y los superiores, incluidas aquellas especies que sustentan importantes pesquerías en todo el mundo (^{Richardson 2008}), los copépodos también pueden ser considerados de manera indirecta como organismos de elevado valor comercial. Además, los copépodos contribuyen a la eliminación de dióxido de carbono atmosférico a través de la sedimentación de los compuestos de carbono orgánico e inorgánico de sus heces fecales, lo que contribuye al funcionamiento de la bomba biológica o de carbono (^{Brierley 2017}).

En términos generales, la biomasa del zooplancton es un indicador de producción, y la estimación de este parámetro es esencial para evaluar la estructura trófica y el funcionamiento de cualquier ecosistema acuático (^{Melão y Rocha 2004}). Los cambios en la biomasa del zooplancton están estrechamente relacionados con diversos factores, entre los que destacan variaciones en la salinidad (^{Vera-Mendoza y Salas-de-León 2014}), el régimen de temperatura (^{Webster y Lucas 2012}), la disponibilidad de alimento (^{Durán-Campos et al. 2019}) y la mortalidad por depredación.

Otra fuente de variabilidad en la biomasa del zooplancton está relacionada con la presencia de procesos hidrodinámicos, los cuales modifican la estructura hidrográfica de la columna de agua y, por lo tanto, ejercen un efecto importante en la producción biológica al introducir nutrimentos hacia la zona eufótica con un consecuente aumento en la biomasa del fitoplancton que, a su vez, genera a una mayor disponibilidad de alimento para los organismos del zooplancton (^{Estrada et al. 2012}). Estos procesos hidrodinámicos ocurren en toda la columna de agua a diferentes escalas e incluyen ondas internas, frentes y vórtices (^{Mann y Lazier 2006}).

Los vórtices de mesoescala (10-100 km de radio) son estructuras altamente energéticas de primordial importancia en cualquier ecosistema marino (^{Gaube et al. 2018}). Se reconocen 3 tipos de vórtices, ciclónicos, anticiclónicos y de “media agua”, los cuales ejercen un impacto notable en el ecosistema planctónico (^{McGillicuddy 2016}). Se ha demostrado que la presencia de vórtices ciclónicos modifica la estructura y la biomasa de las comunidades zooplanctónicas en diferentes regiones del mundo, incluidas el suroeste de Gran Canaria, las islas Canarias (^{Hernández-León et al. 2001}), las costas del noroeste de África (^{Yebra et al. 2004}), el mar Mediterráneo (^{Molinero et al. 2008}), el mar de los Sargazos (^{Eden et al. 2009}), el océano Pacífico frente al centro-sur de Chile (^{Morales et al. 2010}), la bahía de Hudson en Canadá (^{Estrada et al. 2012}) y el canal de Madagascar (^{Noyon et al. 2019}).

A pesar de que el impacto de los vórtices en la biomasa del zooplancton ha sido relativamente bien documentado en diferentes regiones del mundo, se han realizado pocos estudios sobre el efecto de estas estructuras en grupos particulares del zooplancton, como los copépodos (e.g., ^{Yebra et al. 2004}, ^{Cruz-Hernández et al. 2018}, ^{Jagadeesan et al. 2020}), principalmente debido a las incertidumbres que persisten sobre el impacto que tienen los vórtices confinados sobre la comunidad de copépodos. Como contribución a este tema, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar la distribución de la biomasa de copépodos en un vórtice ciclónico en la BP, golfo de California. Se adquirieron datos hidrográficos y muestras de zooplancton durante 2 expediciones oceanográficas en 2 épocas contrastantes del año: el invierno de 2006 y el verano de 2009. La hipótesis planteada fue que la biomasa de los copépodos cambiaría con base en la época del año y la hidrodinámica del vórtice, debido a su impacto en las condiciones hidrográficas de la columna de agua y la disponibilidad de alimento. Nuestra intención es que este estudio contribuya a una mejor comprensión del impacto de los vórtices en grupos particulares del zooplancton, como los copépodos, en uno de los ecosistemas marinos más productivos del mundo (^{Álvarez-Borrego 2012}, ^{Arreguín-Sánchez et al. 2017}).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se obtuvieron datos hidrográficos de alta resolución y muestras de zooplancton en la BP durante 2 cruceros de investigación (Fig. 1a-b) realizados en el invierno (22-26 de febrero) de 2006 y el verano (13-17 de agosto) de 2009, a bordo del B/O El Puma (Universidad Nacional Autónoma de México). Mediante una sonda CTD calibrada por el fabricante antes de cada crucero (instrumentos Neil Brown y SeaBird 19 plus utilizados en 2006 y 2009, respectivamente), se adquirieron datos en 45 estaciones hidrográficas a lo largo de la bahía (Fig. 1b). La sonda fue bajada a una velocidad de 1 m·s^-1, y se configuró para almacenar datos a 24 Hz. Para recolectar organismos del zooplancton, se seleccionaron la cuenca Alfonso y la región norte de la BP que incluye la conexión con el golfo de California con base en investigaciones previas que han documentado la presencia de un vórtice ciclónico cuasipermanente (^{Monreal-Gómez et al. 2001}). Luego, se definieron las estaciones pertenecientes al centro, la periferia o la parte exterior de dicho vórtice en ambas épocas. En estas regiones, inmediatamente después del lance de CTD, se efectuaron arrastres oblicuos en un total de 13 estaciones en invierno y 9 estaciones en verano (Fig. 1b); en ambos casos, los arrastres se realizaron utilizando redes bongo con una boca de 60 cm de diámetro y una luz de malla de 333 µm. Los organismos del zooplancton fueron recolectados entre 200 m de profundidad y la superficie, con un tiempo de arrastre de 15 min a 1 m·s^-1. Las estaciones estaban ubicadas en la cuenca Alfonso y en el extremo norte de la BP cerca de su conexión con el golfo de California. El volumen de agua filtrado en cada arrastre se calculó utilizando flujómetros calibrados (General Oceanics) colocados en la boca de cada red. Una vez a bordo, los organismos se fijaron durante 24 h con una solución de formaldehído al 4% con borato de sodio añadido y finalmente se conservaron en etanol al 70%. El etanol representa actualmente uno de los fluidos más comunes para la preservación de organismos del zooplancton, ya que conserva el color de los organismos (^{Santhanam et al. 2019}). De esta manera, las muestras se conservaron en frascos herméticos en condiciones de oscuridad con precauciones especiales durante el tiempo de conservación; por ejemplo, el etanol se reemplazó cada 3 meses para evitar el color amarillo en las muestras, para evitar la evaporación del etanol y para evitar que las propiedades del solvente se vieran afectadas.

Los datos provenientes del CTD se procesaron siguiendo las rutinas sugeridas por el fabricante, y se promediaron los datos a intervalos de 1 dbar. La temperatura conservativa (Θ, °C), la salinidad absoluta (S_A, g·kg^-1) y la densidad del agua de mar (ρ, kg·m^-3) se calcularon de acuerdo con los algoritmos de la ecuación termodinámica del agua de mar-2010 (TEOS-10, por sus siglas en inglés) (^{IOC et al. 2010}). Las corrientes geostróficas (u, v) se calcularon a partir de los datos del CTD de acuerdo con ^{Pond y Pickard (1995)}: u=-1fρ∂p∂y;v=1fρ∂p∂x, donde f (= 2Ω sinϕ) es el parámetro de Coriolis y p es la presión hidrostática calculada a partir de la ρ. El método geostrófico para calcular las velocidades relativas entre un par de estaciones hidrográficas, A y B, separadas por una distancia L sigue la ecuación (v ₁ - v ₂) = 1Lf [∆Φ _B - ∆Φ _A ]. Esta es la forma práctica de la ecuación geostrófica utilizada para obtener las velocidades relativas a 2 niveles (v₁ - v₂), donde ∆Φ _A y ∆Φ _B son las anomalías geopotenciales, las cuales son nulas en el fondo (considerado como el nivel de no movimiento). Los patrones de circulación geostrófica durante los 2 cruceros de investigación se obtuvieron utilizando el método geostrófico para calcular la velocidad relativa al fondo. Estos patrones de circulación se analizaron en la base de la termoclina, la cual se obtuvo por el método de máximo gradiente vertical ∂T∂z .

Se obtuvieron imágenes satelitales de la concentración de Cla, como un indicador de la biomasa del fitoplancton, en las fechas que se realizaron ambos cruceros de investigación. Las imágenes, con una resolución de 1 km píxel, fueron obtenidas del Grupo de Procesamiento de Biología Oceánica (OBPG) de la NASA y procesadas utilizando los niveles 1 y 2 con ayuda del programa SeaDAS proporcionado por OBPG. Al momento de procesar y generar las imágenes, se aplicaron diferentes máscaras/banderas (STRAYLIGHT, CLDICE, LAND y HILT) para eliminar datos de mala/baja calidad. Para probar la significancia estadística de los datos de satélite y del CTD se realizaron análisis de correlación.

En el laboratorio, las muestras de zooplancton fueron secuencialmente divididas con un fraccionador Folsom. Los copépodos de cada muestra fueron identificados a nivel de grupo de acuerdo con ^{Boltovskoy (1999)} y fueron contados y separados con un microscopio de disección Carl Zeiss. Nosotros concluimos que la identificación de los copépodos a nivel de grupo contribuye al conocimiento de su ecología, ya que nos permitió visualizar patrones de distribución en un vórtice ciclónico y determinar la relación que guarda con la concentración de Cla. Investigaciones anteriores han demostrado que la identificación del zooplancton marino a nivel de grupo es suficiente para evaluar aspectos de ecología trófica y patrones de distribución de los organismos de diferentes regiones alrededor del mundo (e.g., ^{Ayón et al. 2008}), particularmente en la BP (e.g., ^{Durán-Campos et al. 2015}, ²⁰¹⁹; ^{Coria-Monter et al. 2020}). Los copépodos separados de las muestras se colocaron en una caja de petri de vidrio y se dividieron en 3 grupos: copépodos calanoides, copépodos ciclopoides y copepoditos (todos los estadios). En este estudio no se consideró la identificación y la separación de cada estadio de copepodito (calanoides o ciclopoides); por el contrario, se combinaron todos los estadios. En este sentido, estamos conscientes de que lo anterior puede implicar cierto sesgo; sin embargo, se sabe que los copepoditos (ya sean calanoides o ciclopoides) tienden a ser omnívoros (^{Ohtsuka et al. 1996}, ^{Boltovskoy 1999}, ^{Tartarotti et al. 2014}). Por lo tanto, consideramos como válida la combinación de todos los estadios de copepoditos tomando en cuenta que el objetivo de este estudio fue evaluar el papel del forzamiento físico en la biomasa de este grupo de organismos y su relación con la biomasa del fitoplancton, expresada como Cla.

Para cuantificar la biomasa de cada grupo de organismos (peso húmedo, mg·100 m^-3) de cada estación, se eliminó el etanol de las muestras usando un sistema de filtración manual Millipore a través de filtros de membrana de nitrocelulosa (0.45 µm, 47 mm de diámetro; Millipore Corp., EE. UU.) previamente pesados. Posteriormente, los filtros fueron pesados con ayuda de una balanza analítica (Sartorius BP211D, resolución: 0.1 mg·210 g^-1), y se obtuvieron las diferencias de peso. Finalmente, la biomasa (mg·100 m^-3) se obtuvo siguiendo los protocolos descritos en ^{Durán-Campos et al. (2015)} y ^{Durán-Campos et al. (2019)}.

RESULTADOS

Los patrones de circulación geostrófica de cada crucero se analizaron en la base de la termoclina. En invierno (2006) la capa de mezcla se observó a 50 m de profundidad; en verano (2009), a 30 m de profundidad. En ambos casos, los patrones de corrientes se caracterizaron por la presencia de un vórtice ciclónico localizado en la cuenca Alfonso; sin embargo, la intensidad de las corrientes y la forma del vórtice mostraron diferencias entre cada época. En invierno (2006), los resultados mostraron un vórtice localizado en la parte norte de la bahía con un diámetro de 25 km y una velocidad de aproximadamente 50 cm·s^-1 en su periferia que ocupó la parte más profunda de la bahía y la región de boca Grande, en la conexión con el golfo de California, donde ocurren intercambios entre las cuencas. En esta región, las velocidades mostraron un aumento, y la circulación se bifurcó hacia el interior de la bahía y hacia el norte (Fig. 2a-c). A 30 m de profundidad, las velocidades geostróficas (no mostradas) fueron ligeramente más intensas que las observadas a 50 m de profundidad; sin embargo, el patrón de circulación fue similar a ambas profundidades. La circulación también mostró una corriente en sentido de las manecillas del reloj en la región suroeste de la bahía cerca de la costa. En verano (2009), a 30 m de profundidad, las velocidades geostróficas mostraron la presencia de un vórtice ciclónico bien definido que abarcó la misma área que en invierno (2006), con un diámetro de 30 km; sin embargo, en la base de la termoclina (30 m de profundidad), las velocidades geostróficas alcanzaron 70 cm·s^-1 en la periferia del vórtice (Fig. 2d-f).

Figura 2 Corrientes geostróficas (relativas al fondo) (cm·s^-1), distribución de clorofila a superficial (mg·m^-3) y biomasa de copépodos (el diámetro de los círculos es proporcional a los valores de biomasa) (mg·100 m^-3). Panel superior: patrón de corrientes geostróficas en el invierno de 2006 en la base de la termoclina (50 m), distribución de clorofila a superficial y biomasa de copépodos calanoides (a), copépodos ciclopoides (b) y todos los estadios de copepoditos (c). Panel inferior: patrón de corrientes geostróficas en el verano de 2009 en la base de la termoclina (30 m), distribución de clorofila a superficial y biomasa de copépodos calanoides (d), copépodos ciclopoides (e) y todos los estadios de copépoditos (f). 

La concentración de Cla derivada del satélite (como indicador de la biomasa del fitoplancton) mostró un acoplamiento con el patrón de circulación. Durante el invierno de 2006, se observó un patrón de distribución en el norte de la bahía en conexión con el golfo de California, donde altos valores de Cla (~ 3 mg·m^-3) formaron un anillo en torno al vórtice ciclónico, los cuales decrecieron gradualmente hacia su centro (Fig. 2 a-c); durante el verano de 2009, la concentración de Cla fue menor que la de invierno, y se observaron valores relativamente elevados en la región costera sur de la BP, con un pico secundario (0.8 mg·m^-3) que mostró una distribución circular alrededor del vórtice ciclónico (Fig. 2 d-f). Los resultados de la Cla y la temperatura superficial del mar respaldan estas observaciones. Como era de esperar, se encontró una correlación inversa y estadísticamente significativa entre la Cla y la temperatura superficial del mar tanto en invierno (R = -0.60, P = 0.0002) como en verano (R = -0.69, P = 0.0001) (Fig. 3). Para establecer el acoplamiento entre el patrón de circulación obtenido en cada crucero, con las concentraciones de Cla derivadas del satélite y los copépodos de interés en este estudio (calanoides, ciclopoides y todos los estadios de copepoditos), los resultados de la biomasa obtenida para cada grupo fueron sobrepuestos en una imagen (Fig. 2). Los resultados mostraron un patrón de distribución con cambios progresivos (disminución de biomasa) desde la conexión con el golfo de California hacia el interior de la bahía, así como desde la periferia hasta el centro del vórtice ciclónico. Se observó un pico de biomasa de copépodos en la costa occidental de la bahía, cerca de punta Las Tarabillas (Fig. 1b), donde se localiza un arroyo intermitente.

Figura 3 Correlación inversa y estadísticamente significativa entre la temperatura superficial del mar (registrada con CTD) y la clorofila a. (a) Invierno (R = -0.60, P = 0.0002) y (b) verano (R = -0.69, P = 0.0001). 

En invierno, hubo 2 regiones con valores máximos de biomasa para los 3 grupos de interés: una ubicada a la entrada de la bahía, en la región de boca Grande, con valores de entre 1.4 y 5.1 mg·100 m^-3, y la otra en la región occidental cercana a la costa, con valores mayores que 5.0 mg·100 m^-3 (Fig. 2 a-c) asociados con el arroyo intermitente antes mencionado. Los copépodos calanoides y los copepoditos mostraron un patrón de cambios dentro del vórtice, con valores elevados en la periferia, que definió su circunferencia. Durante el verano, los valores más elevados de biomasa observados en la región occidental de la BP cerca de la costa (>5.0 mg·100 m^-3) coincidieron con altos valores secundarios observados en la periferia del vórtice (Fig. 2d-f). En invierno, la biomasa de copépodos calanoides fue mayor (con diferencias estadísticamente significativas, P = 0.0200) que la observada en verano.

La distribución de la biomasa de los copépodos ciclopoides en ambas estaciones también mostró un patrón de cambios progresivos desde el centro hacia la periferia del vórtice, con los valores más altos en las estaciones pertenecientes a la periferia y un máximo cercano a la costa occidental de la bahía. Para determinar las diferencias en la biomasa de copépodos obtenida para cada grupo y entre las diferentes estaciones hidrográficas de cada crucero, se definieron las estaciones pertenecientes al centro, la periferia y la región fuera del área de influencia del vórtice ciclónico, para después calcular la media y su desviación estándar. Los resultados se resumen en la Tabla 1 y muestran las diferencias entre las 3 regiones (diferencias estadísticamente significativas, P < 0.0400) en invierno y verano; los valores más bajos se encontraron en las estaciones del centro del vórtice, mientras que, a excepción de la estación cercana a punta Las Tarabillas mencionada anteriormente, los valores más altos se observaron en las estaciones de la periferia. Según estos valores de biomasa, hubo un patrón de alternancia de copépodos calanoides-ciclopoides entre invierno y verano; en el centro y la periferia del vórtice ciclónico en invierno, la biomasa de calanoides fue mayor respecto a la de ciclopoides (con diferencias estadísticamente significativas, P = 0.0200), contrario a lo que sucedió en verano (Tabla 1).

DISCUSIÓN

En la última década, se han realizado esfuerzos importantes para entender las causas que soportan la elevada productividad biológica del sur del golfo de California y regiones adyacentes, como la BP. A la fecha, se ha llevado a cabo un programa sistemático de monitoreo de la región, que incluye la implementación de expediciones oceanográficas multidisciplinarias en diferentes estaciones del año. Como resultado, se ha documentado la presencia de un vórtice ciclónico cuasipermanente confinado al interior de la BP en diferentes épocas, cuyo origen ha sido atribuido a un efecto combinado del patrón de vientos de la región y la batimetría de la región (^{Monreal-Gómez et al. 2001}, ^{Coria-Monter et al. 2017}). El vórtice ciclónico induce cambios en la estructura hidrográfica de la columna de agua, lo cual genera cambios en la distribución tridimensional de los parámetros hidrográficos de la BP, y promueve la elevación de la termoclina, la picnoclina y la nutriclina (^{Sánchez-Mejía et al. 2020}). De esta manera, el vórtice ciclónico induce un ascenso de nutrimentos (particularmente nitratos), los cuales fertilizan la zona eufótica y promueven altos valores de Cla en el área de influencia del vórtice (^{Coria-Monter et al. 2017}, ^{Sánchez-Mejía et al. 2020}). También, se ha reportado que este vórtice ejerce un impacto importante en las comunidades planctónicas, lo cual genera una distribución diferencial del fitoplancton desde el centro hacia la periferia, con un predominio de dinoflagelados en el centro y de diatomeas en la periferia (^{Coria-Monter et al. 2014}), mientras que se han documentado agregaciones diferenciales de los principales grupos funcionales del zooplancton de la región (^{Durán-Campos et al. 2015}).

Los resultados de este estudio mostraron que el vórtice ciclónico influyó en la distribución de la biomasa de copépodos a través de sus efectos sobre las condiciones hidrográficas, lo que promovió valores elevados de biomasa sobre la periferia del vórtice como resultado de diferentes procesos, como las interacciones ecológicas, la dinámica poblacional y los hábitos de alimentación, particularmente por las altas concentraciones de Cla observadas en la periferia del vórtice, que potencialmente representan una fuente de alimento para los copépodos de interés en este estudio. Nuestros resultados coinciden con los obtenidos por ^{Hernández-León et al. (2001)}, quienes documentaron una alta variabilidad de la biomasa del zooplancton en un vórtice ciclónico de las islas Canarias (España), con valores bajos en el centro del vórtice debido al efecto divergente inducido por la estructura física.

La influencia ejercida por la presencia de vórtices ciclónicos, particularmente en las poblaciones de copépodos, ha sido analizada en algunas regiones alrededor del mundo. La distribución horizontal y vertical de 2 especies de copépodos calanoides en el noroeste de África fue analizada por ^{Yebra et al. (2004)}, quienes demostraron que la presencia de vórtices, tanto ciclónicos como anticiclónicos, ejercen una influencia importante en las poblaciones de copépodos mediante los efectos hidrográficos de los vórtices, pero los vórtices también generaron advección de agua fría rica en Cla en forma de filamentos, lo que benefició a las poblaciones de ambas especies. En el sur del golfo de California, la distribución vertical de la comunidad de copépodos calanoides dentro de un vórtice ciclónico fue documentada por ^{Cruz-Hernández et al. (2018)}, quienes encontraron diferencias entre el centro y la periferia del vórtice, con marcados cambios en la distribución vertical de las especies y la termoclina como la región propicia para la supervivencia de estos organismos.

Los resultados obtenidos en este estudio también podrían relacionarse con el mecanismo “de abajo a arriba” (bottom-up) debido a la presencia del vórtice ciclónico que impactó a las comunidades del fitoplancton; el vórtice generó elevados valores de Cla que, a su vez, influyeron en la biomasa de los copépodos, lo que puede beneficiar a los organismos situados en los niveles tróficos superiores (e.g., peces) que se alimentan en esta región, como fue señalado anteriormente por ^{Durán-Campos et al. (2019)}. Las elevadas concentraciones de Cla en torno al vórtice se atribuyen a los mecanismos de fertilización por nutrimentos documentados en estas estructuras junto con los procesos de mezcla que ocurren en la periferia, lo cual asegura la disponibilidad de nutrimentos para las comunidades del fitoplancton y para los organismos herbívoros del zooplancton, como los copépodos (^{Mahadevan 2016}).

En el sur del golfo de California y al interior de la BP, se han observado cambios en la biomasa del fitoplancton con la estación del año, con altos valores de Cla (>3 mg·m^-3) durante el invierno y valores bajos durante el verano como resultado de los periodos típicos de calentamiento y enfriamiento en las capas superficiales en verano e invierno; estos cambios inducen mezcla en invierno, lo que aumenta la concentración de nutrimentos disponibles para el fitoplancton y conduce a valores altos de Cla (^{Álvarez-Borrego 2012}, ^{Durán-Campos et al. 2020}). ^{Martínez-López et al. (2012)} también reportaron este patrón de alta producción biológica durante el invierno en la cuenca Alfonso, al interior de la BP.

Los cambios progresivos observados en la biomasa de copépodos alrededor de los vórtices podrían también ser inducidos por la advección generada por los movimientos divergentes producidos por la estructura ciclónica, como fue señalado por ^{Hernández-León et al. (2001)} para los vórtices de la región de Gran Canaria, islas Canarias. En este orden de ideas, los altos valores de biomasa de copépodos observados en los 3 grupos analizados en este estudio cerca de la conexión con el golfo de California pueden ser atribuidos a la presencia del umbral batimétrico, donde ocurren procesos importantes (e.g., saltos hidráulicos) que fertilizan la zona eufótica (^{Salas-Monreal et al. 2012}). Sin embargo, la biomasa más alta se observó en la parte occidental de la bahía, cerca de la costa, en punta Las Tarabillas. Esto puede explicarse por la presencia de la industria minera de fosfatos que fertiliza la región, la cual provoca florecimientos de fitoplancton que estimulas la producción de zooplancton.

La baja concentración de Cla observada en el centro del vórtice en ambas estaciones del año podría estar relacionada con el predominio de ciertos grupos de fitoplancton heterótrofo (e.g., dinoflagelados) (^{Lee 2008}, ^{Coria-Monter et al. 2014}). Además, la alta abundancia de copépodos asociada con altos valores de Cla en forma de anillo está relacionada con el predominio de diatomeas, como ya lo reportó ^{Coria-Monter et al. (2014)}.

En resumen, los resultados presentados aquí resaltan la influencia de los procesos físicos en la distribución de la Cla y de los copépodos, lo cual permite avanzar en la comprensión de los procesos ecológicos que ocurren en la interfaz físico-biológica. Una evaluación completa de estos acoplamientos plantea grandes desafíos. En este sentido, se requieren observaciones in situ más completas para mejorar la evaluación de los diferentes aspectos de los vórtices, incluso las diferencias en los parámetros hidrográficos y la dinámica, lo cual puede afectar las comunidades del zooplancton que soportan muchas de las pesquerías de especies pelágicas de importancia comercial (que generalmente son depredadores del zooplancton, particularmente copépodos). Finalmente, un mejor entendimiento de la ecología de copépodos es clave para comprender mejor la producción pesquera y lograr una mejor gestión de los recursos marinos.