INTRODUCCIÓN

Las algas coralinas son vegetación acuática abundante y ecológicamente importante en zonas costeras alrededor del mundo (^{Foster 2001}). Estas algas llegan a formar mantos densos en diferentes regiones del mundo, incluído el golfo de California, o bien, tapetes densos que forman importantes micro y macro hábitats para invertebrados y otras algas en las costas rocosas del Pacífico Norte y el Atlántico Norte (^{Foster 2001}, ^{Steller et al. 2003}). Asimismo, las algas coralinas son el mayor componente de la dieta y/o sustrato para el asentamiento de organismos de pesquerías importantes como las langostas y el abulón (^{Jernakoff et al. 1993}, ^{Linnane et al. 2000}). Debido a su abundancia y habilidad para calcificar, las algas coralinas son reconocidas como organismos clave en el ciclo del carbono en aguas someras costeras (^{Chisholm 2000}, ^{Martin et al. 2006}). El esqueleto de carbonato de calcio de estas algas les sirve como protección física y juega también un papel importante en el proceso de absorción de luz (^{Vásquez-Elizondo y Enríquez 2017}), pero las hace vulnerables a la acidificación del océano (^{Díaz-Pulido et al. 2012}). La evidencia creciente sugiere que el estrés térmico afecta considerablemente el desempeño general de las algas coralinas (^{Martin y Gattuso 2009}, ^{Vásquez-Elizondo y Enríquez 2017}).

Las tasas fotosintéticas de las algas coralinas han sido usualmente investigadas con técnicas de intercambio gaseoso. La fluorometría de pulso de amplitud modulada (PAM) representa una ventaja clara sobre los métodos tradicionales debido a su versatilidad, naturaleza no intrusiva y evaluación rápida de la actividad fotosintética (^{Maxwell y Johnson 2000}). En la fluorometría PAM, la fluorescencia de la clorofila a asociada al fotosistema II (FSII) se utiliza para determinar las reacciones primarias y los mecanismos de decaimiento en el aparato fotosintético (^{Maxwell y Johnson 2000}, ^{Longstaff et al. 2002}, ^{Beer y Axelsson 2004}). Además, la tasa del transporte de electrones (TTE) del FSII al fotosistema I (FSI) puede ser calculada y utilizada como indicador de la tasa fotosintética, pero su efectividad depende de la linealidad que exista entre la TTE y la evolución del dióxido de carbono-oxígeno (^{Franklin y Badger 2001}, ^{Beer y Axelsson 2004}).

En la vegetación terrestre, particularmente en plantas C₄, la TTE y la fijación de carbono mantienen una relación lineal (^{Edwards y Baker 1993}), mientras que en las macrófitas marinas, la relación entre la fotosíntesis bruta (FSB) y la TTE generalmente depende de la especie y puede variar en función de la aclimatación lumínica, la temperatura y la disponibilidad de nitrógeno (^{Cabello-Pasini et al. 2000}, ^{Figueroa et al. 2003}, ^{Cabello-Pasini y Figueroa 2005}). Por ejemplo, la FSB y la TTE mantienen una relación lineal en Ulva rigida y Macrocystis pyrifera pero se desvía a altas irradiancias en Ulva fasciata (^{Carr y Bjork 2003}, ^{Colombo‐Pallotta et al. 2006}). Solo un estudio demostró una asociación lineal entre la FSB y la TTE relativa en el alga coralina (rodolito) Phymatolithon lusitanicum (^{Sordo et al. 2020}). Debido a ello, es necesario realizar investigaciones extensivas para evaluar la utilidad de la TTE en las algas coralinas.

En las macrófitas marinas, la fijación del dióxido de carbono depende principalmente de la irradiancia, la temperatura y los niveles de nutrientes (^{Falkowski y Raven 2007}). En ambientes someros costeros, las macrófitas están expuestas a fluctuaciones diarias y estacionales de temperatura, lo que induce una variación en sus tasas fotosintéticas, pero también en su pigmentación, contenido proteíco y contenido de fibras (^{Cabello-Pasini et al. 2003}, ²⁰⁰⁴). En consecuencia, se esperaría que algas expuestas a estas condiciones fluctuantes sufrieran menos debido a los efectos adversos de estas variaciones ambientales (^{Martone et al. 2010}, ^{Williamson et al. 2017}). El efecto de la temperatura sobre la fisiología de las algas coralinas ya ha sido estudiado, pero poco se sabe sobre su efecto en la TTE. Los incrementos a corto plazo de temperatura bajo los regímenes naturales incrementa las tasas fotosintéticas, pero depende de la especie, su aclimatación lumínica y el tiempo de exposición (^{Guy-Haim et al. 2016}, ^{Vásquez-Elizondo y Enríquez 2016}), mientras que un estrés térmico induce típicamente una pérdida de su desempeño (^{Martin y Gattuso 2009}, ^{Webster et al. 2011}).

Una descripción detallada de la respuesta fotosintética frente a gradientes de temperatura incrementará la habilidad para entender los distintos mecanismos de respuesta e interpretar escenarios más complejos y diversos. La habilidad para evaluar la respuesta fotosintética de manera rápida (i.e., TTE), por otro lado, puede beneficiar investigaciones futuras solo si se conocen sus limitaciones. Consecuentemente, el objetivo de este estudio fue evaluar simultáneamente el efecto a corto plazo de la temperatura (10-35 °C) sobre la fotosíntesis, la respiración y la TTE de 3 especies de algas coralinas articuladas de la costa Pacífico Norte de México mientras se evaluó la relación entre la TTE y la FSB.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

La temperatura afectó significativamente los parámetros fotosintéticos derivados de las curvas fotosíntesis-irradiancia (P-E) (Fig. S1) en todas las algas coralinas estudiadas (P < 0.05; Tablas 1, S1). De manera general, la P_max, la respiración en oscuridad (R_D), α, y la E_k se incrementaron de manera lineal con los incrementos de temperatura hasta un óptimo, seguido de un fuerte decremento a temperaturas elevadas (Fig. 1). Las respuestas observadas frente a la temperatura fueron específicas para cada especie, y las tasas metabólicas calculadas mostraron distintos umbrales fisiológicos. Se observó un incremento lineal de la P_max hasta un máximo a medida que la temperatura experimental se incrementaba desde los 10 °C hasta los 30 °C en L. aspergillum y desde los 10 °C hasta los 20-25 °C para las especies restantes (Fig. 1a). Los valores máximos de la P_max fueron de 269.3 (±60.8), 139.7 (±63.6) y 80.0 (±10.9) µmol O₂·g PS^-1·h^-1 para L. aspergillum, C. officinalis y B. orbigniana, respectivamente. Posterior a este máximo, la P_max disminuyó fuertemente: 4, 3 y 12 veces para L. aspergillum, C. officinalis y B. orbigniana, respectivamente. Las tasas de respiración en oscuridad (R_D, Fig. 1b) se incrementaron de manera lineal en todo el intervalo de temperaturas experimentales utilizadas para L. aspergillum y C. officinalis y alcanzaron un máximo a 30 °C en B. orbigniana (con un incremento sustancial de los 25 °C a los 30 °C), seguido de un fuerte decremento hacia los 35 °C. Los valores de R_D más altos fueron de 73.7 (±2.0), 61.3 (±15.4) y 41.5 (±13.7) µmol O₂·g PS^-1·h^-1 para L. aspergillum, C. officinalis y B. orbigniana, respectivamente. La pendiente inicial de la curva de la evolución de oxígeno (α_oxy, Fig. 1c) mostró una tendencia similar a la P_max y R_D; incrementó con los aumentos de temperatura hasta un máximo, desde los 10 °C hasta los 30 °C en C. officinalis y B. orbigniana y hasta los 35 °C en L. aspergillum (Fig. 2c). La E_k presentó una respuesta similar entre especies en función de los incrementos de temperatura y fue, en general, más alta para L. aspergillum, particularmente entre los 20 y 25 °C (Fig. 1d). En C. officinalis, la E_k se incrementó en las muestras incubadas de 10 a 20 °C, para una posterior caída significativa y estabilización desde los 25 a 35 °C. En las especies restantes, la E_k se incrementó desde los 10 °C hasta los 25 °C en B. orbigniana y hasta los 20 °C in L. aspergillum, seguidas ambos de una fuerte caída. Las razones fotosíntesis: respiración (P:R) fueron relativamente elevadas a temperaturas bajas (~7-13) para todas las especies, pero disminuyeron significativamente con los incrementos de temperatura (30-35 °C) a valores aproximados de 1 (Tablas 1, 2). El cociente metabólico Q₁₀ fue variable, pero generalmente decreció en todas las especies a medida que la temperatura se incrementó (Tabla 2). Mientras que L. aspergillum y C. officinalis mostraron los mayores Q₁₀ fotosintéticos, C. officinalis y B. orbigniana presentaron los mayores Q₁₀ respiratorios.

Figura 1 Parámetros fotosintéticos que describen las curvas fotosíntesis-irradiancia (P-E, evolución de oxígeno) en función de la temperatura en las algas coralinas estudiadas. (a) Tasa máxima de fotosíntesis (P_max), (b) respiración en oscuridad (R_D), (c) pendiente inicial de la curva P-E (α) y (d) irradiancia de saturación (E_k). Los símbolos representan la media (n = 4) ± desviación estándar. 

La respuesta de la TTE frente a la irradiancia fue similar a la observada en la fotosíntesis oxigénica (curva TTE-irradiancia; Figs. S1, S2); sin embargo, los valores de la TTE se saturaron a irradiancias mayores (>300 µmol cuantos·m^-2·s^-1). En general, la mayor actividad de la TTE se observó entre los 20 y 25 °C. En relación con la temperatura, esta afectó significativamente la F_v/F_m, así como también los parámetros derivados de la curva TTE-irradiancia (P<0.05; Fig. 2; Tablas 1, S1). En lo que respecta al F_v/F_m, este se mantuvo constante en alrededor de 0.55 desde los 10 °C hasta los 25 °C en todas las especies, pero se redujo gradualmente hacia temperaturas elevadas a valores de entre ~0.25 y 0.30 a los 35 °C en L. aspergillum y C. officinalis y cercanos a cero en B. orbigniana (Fig. 2a). Las TTE máximas (TTE_max, Fig. 2b) se incrementaron desde los 10 °C a valores máximos a 25 °C en L. aspergillum y a 20 °C en las especies restantes. Estos picos máximos se desplazaron 5 °C hacia temperaturas bajas en contraste con los picos máximos observados para la P_max. A temperaturas elevadas, las TTE_max disminuyeron hacia los 35 °C en todas las especies. Los valores más elevados de las TTE_max fueron de 36.9 (±3.6), 14.9 (±5.4) y 19.4 (±5.7) µmol e ^-·m^-2·s^-1 en L. aspergillum, C. officinalis y B. orbigniana, respectivamente, y decrecieron 6 veces a 35 °C. Los valores de α, α_TTE, se incrementaron ligeramente desde los 10 hasta los 25 °C en todas las especies para, posteriormente, disminuir drásticamente hacia los 35 °C, con valores máximos entre los 0.05 y 0.03 µmol e ^-·µmol cuantos·s^-1 (Fig. 2c). Los valores de la E_{k TTE} respondieron distinto entre las especies (Fig. 2d). Por ejemplo, la E_{k TTE} se incrementó desde 10 °C hasta un máximo a 25 °C en L. aspergillum y hasta 30 °C en C. officinalis, mientras que en B. orbigniana este máximo se observó a 15 °C. En el intervalo óptimo de temperaturas (15-30 °C) los E_{k TTE} fueron ≥600 µmol cuantos·m^-2·s^-1 para L. aspergillum y aproximadamente la mitad de eso para las especies restantes y fueron generalmente mayores que los obtenidos mediante la evolución de oxígeno.

Figura 2 Eficiencia fotoquímica máxima y parámetros fotosintéticos que describen la curva entre la tasa de transporte de electrones (ETR, por sus siglas en inglés) vs. irradiancia en función de la temperatura en las algas coralinas estudiadas. (a) Eficiencia fotoquímica máxima (F_v/F_m), (b) tasa máxima de transporte de electrones (ETR_max), (c) pendiente inicial de la curva ETR vs. irradiancia (α_ETR) y (d) irradiancia de saturación del ETR (E_{k ETR}). Los símbolos representan la media (n = 4) ± desviación estándar, excepto α_ETR y E_{k ETR} para Corallina officinalis a 30 °C (media ± desviación estándar, pero n = 3). No hay datos para α_ETR y E_{k ETR} para Bossiella orbigniana a 35 °C. 

Se observó una asociación lineal significativa (P < 0.05) entre la FSB y la TTE a todas las temperaturas para L. aspergillum (Fig. 3) y desde los 10 °C hasta los 30 °C en C. officinalis y B. orbigniana (Figs. 4, 5). De manera general, los coeficientes de correlación se incrementaron a medida que la temperatura se incrementaba (hasta 0.90) para, posteriormente, disminuir a los 30 °C. La asociación lineal entre la FSB y la TTE se debilitó drásticamente a los 35 °C en L. aspergillum y desapareció en las especies restantes. Adicionalmente, se observó una desviación de la linealidad en irradiancias elevadas, ya que la TTE tendía a incrementarse mientras que la FSB permanecía saturada o decrecía.

Figura 3 Asociación entre la fotosíntesis bruta (GPS, por sus siglas en inglés) y la tasa de transporte de electrones (ETR, por sus siglas en inglés) en Lithothrix aspergillum en función de la temperatura. Los valores de P indican la significancia de las correlaciones de Pearson (n = 32 por tratamiento de temperatura). 

Figura 4 Asociación entre la fotosíntesis bruta (GPS, por sus siglas en inglés) y la tasa de transporte de electrones (ETR, por sus siglas en inglés) en Corallina officinalis en función de la temperatura. Los valores de P indican la significancia de las correlaciones de Pearson (n = 32 por tratamiento de temperatura, excepto 30 °C = 24). 

Figura 5 Asociación entre la fotosíntesis bruta (GPS, por sus siglas en inglés) y la tasa de transporte de electrones (ETR, por sus siglas en inglés) en Bossiella orbigniana en función de la temperatura. Los valores de P indican la significancia de las correlaciones de Pearson (n = 32 por tratamiento de temperatura). 

DISCUSIÓN

Los resultados de este estudio muestran una fuerte sensibilidad del metabolismo de las algas coralinas a los incrementos de temperatura a corto plazo; al mismo tiempo, estas respuestas difirieron entre las especies. Esto es consistente con estudios previos en otras algas coralinas y carnosas (^{Newell y Pye 1968}, ^{Guy-Haim et al. 2016}, ^{Vásquez-Elizondo y Enríquez 2016}). La actividad fotosintética óptima y las mayores P:R ocurrieron en un intervalo de temperatura que corresponde al régimen local anual, ~13 °C en invierno y ~22 °C en verano (^{Peña-Manjarrez 2009}). Los valores máximos de la P_max ocurrieron a mayores temperaturas (25-30 °C), pero las razones P:R y el F_v/F_m se encontraban ya comprometidas, lo que indica que el crecimiento óptimo ocurre a temperaturas más bajas. Las respuestas observadas pueden, además, reflejar la capacidad de la maquinaria metabólica para responder rápidamente a los cambios térmicos sin comprometer el desempeño.

Tanto la fotosíntesis como la respiración son procesos mediados por enzimas que pueden estar limitados por la disponibilidad de sustrato, y sus tasas pueden incrementarse a medida que se incrementa la temperatura dentro de un intervalo óptimo de una manera predecible (i.e., Q₁₀). Este estudio sugiere que la P_max y la respiración están fuertemente reguladas por la temperatura y se caracterizan, además, por cocientes metabólicos Q₁₀ distintos (ver ^{Newell y Pye 1968}). Los mayores valores del Q₁₀, observados en L. aspergillum, pueden indicar una mejor adaptación a las variaciones térmicas ya que también los P:R permanecieron relativamente altos a 25 y 30 °C, mientras que los Q₁₀ más bajos (B. orbigniana y C. officinalis) pueden atribuirse a una limitación de sustrato (^{Eggert 2012}) y/o menor tolerancia térmica. En estas 2 últimas especies, sin embargo, la R_D se incrementó más rápido que la P_max, lo que indica un desbalance entre las ganancias y las pérdidas de carbono a temperaturas elevadas, así como también una producción de ácidos orgánicos y carbohidratos en vez de solo carbohidratos (^{Guy-Haim et al. 2016}). El incremento lineal de la R_D sugiere una mayor tolerancia térmica de la maquinaria enzimática respiratoria si se comparara con de los complejos proteicos fotosintéticos y/o a un incremento de dicha actividad como una respuesta frente al estrés (^{Atkin y Tjoelker 2003}, ^{Guy-Haim et al. 2016}). No obstante, las tasas fotosintéticas de las algas coralinas no fueron capaces de incrementarse de la misma forma por encima de los 25 °C. En contraste, el decremento de la P_max en los límites térmicos (10 y 35 °C) corresponde a las regiones subóptimas y subletales de la curva de desempeño, que típicamente están limitadas por la cantidad de enzimas y su actividad (^{Atkin y Tjoelker 2003}, ^{Eggert 2012}). Otros procesos, como el fotodaño, pudieron haber sido inducidos a temperaturas elevadas (30 y 35 °C), que ha sido explicado como una respuesta a un incremento del estrés lumínico y que resulta en una fuerte fotoinhibición y pérdida de pigmentación (blanqueamiento) (^{Martin y Gattuso 2009}, ^{Martone et al. 2010}, ^{Vásquez-Elizondo y Enríquez 2016}). Las irradiancias de saturación también decrecieron a temperaturas altas, lo que corrobora el hecho de que el estrés lumínico juega un papel importante en la disrupción de la fotosíntesis durante el estrés térmico. Las temperaturas de 30-35 °C se encuentran por encima del régimen local; aun así, las algas pueden experimentar estos cambios repentinos en días muy soleados en el intermareal, lo que pudiera explicar el blanqueamiento de otras algas coralinas en temporadas cálidas (^{Foster et al. 1997}, ^{Martone et al. 2010}).

Las respuestas específicas observadas son consistentes con la fotoadaptación de las algas: L. aspergillum no sufrió reducciones drásticas en su balance de carbono con los cambios térmicos y presenta una adaptación a alta luz (mayores tasas metabólicas y E_k), mientras que C. officinalis y B. orbigniana presentan una adaptación a baja luz (bajas tasas metabólicas y E_k). Las algas coralinas pertenecen, de acuerdo con su composición de carotenoides, a 2 de los 3 grupos principales de perfiles de carotenoides presentes en algas rojas (grupos de luteína y anteraxantina) que determinan sus mecanismos de fotoprotección. El grupo de la luteína (L. aspergillum) se caracteriza por mecanismos rápidos de regulación a la baja (fotoprotección eficiente), mientras que el grupo de la anteraxantina (B. orbigniana y C. officinalis) se caracterizan por cinéticas lentas del F_v/F_m, no relacionadas a la reparación de la proteina D1 (fotoinhibición) y, aunque eficientes, son de relajación lenta (^{Schubert y García-Mendoza 2008}). Estas diferencias pueden también explicar parte de la variación observada en este estudio. La sensibilidad mayor de las especies adaptadas a baja luz, en comparacion con aquellas adaptadas a alta luz, ya se ha documentado anteriormente. Por ejemplo, un incremento lineal de la P_max y la respiración fue reportado para especies de algas rojas adaptadas a alta luz y luz moderada, incluidas las algas coralinas (^{Cabello-Pasini et al. 2003}, ^{Vásquez-Elizondo y Enríquez 2016}, ^{Borlongan et al. 2017}). En contraste, las algas submareales adaptadas a baja luz mostraron una actividad óptima en un intervalo de temperaturas mucho más estrecho (^{Borlongan et al. 2020}). La exposición de plazos más largos a temperaturas elevadas y los escenarios de cambio climático han dado como resultado diversas respuestas en las algas coralinas, pero las respuestas dependen de la aclimatación estacional del alga. Por ejemplo, Ellisolandia elongata y Lithophyllum incrustans incrementaron su fotosíntesis con el incremento de temperatura (+3 °C) en verano y en invierno (^{Legrand et al. 2018}). De manera similar, la fisiología de C. officinalis se incrementó durante el verano en exposiciones a corto plazo (días) a ondas de calor y escenarios de calentamiento global simulados, mientras que las exposiciones más prolongadas tuvieron efectos adversos (^{Rendina et al. 2019}). En otro estudio, la actividad fotosintética de C. officinalis adaptada a alta luz fue insensible a 10 días de exposición a cambios de temperatura de los 20 °C a los 31 °C, pero a temperatura más altas hubo una ruptura de su desempeño (^{Guy-Haim et al. 2016}). A pesar de que las respuestas observadas en el presente estudio pueden ser consistentemente atribuidas a las adaptaciones fisiológicas de las especies, no se puede descartar que las distintas morfologías (y sus limitantes implícitas) pueden tener un impacto importante sobre dichas respuestas, y es algo que necesita ser explorado en estudios a futuro.

En este estudio se encontró una asociación lineal entre la FSB y la TTE a temperaturas óptimas para la fotosíntesis. Este es el primer estudio que combina determinaciones simultaneas de evolución de oxígeno y TTE en función de la temperatura para las algas coralinas. Sin embargo, utilizando una única temperatura de incubación, ^{Sordo et al. (2020)} encontraron una fuerte asociación lineal entre la FSB y la TTE relativa del rodolito P. lusitanicum. De manera general, las respuestas de los parámetros derivados de las curvas TTE-irradiancia estuvieron bien relacionados con aquellos derivados de las determinaciones de la evolución de oxígeno, pero los valores máximos de las TTE se desplazaron por 5 °C hacia las temperaturas más bajas en comparación con los parámetros de la evolución de oxígeno. Además, a 35 °C, la señal de la fluorescencia (∆F/F_mʹ ) fue casi indetectable, mientras que la evolución de oxígeno mostraba actividad. En consistencia con este estudio, los resultados de ^{Hofmann et al. (2012)} encontraron una discrepancia entre los parámetros derivados de la TTE y la evolución de oxígeno para C. officinalis, pero únicamente bajo estrés de pH. En contraste, se observó una relación constante entre los parámetros de la evolución del oxígeno y la curva TTE-irradiancia en Chondrus crispus, Ulva lactuca y M. pyrifera (^{Cabello-Pasini et al. 2000}, ^{Cabello-Pasini y Figueroa 2005}, ^{Colombo‐Pallotta et al. 2006}), aunque la temperatura no fue examinada. Además, la linealidad entre la FSB y TTE ocurrió principalmente por debajo de irradiancias de saturación (debajo de los 200 µmol cuantos·m^-2·s^-1), aunque dependía también de la temperatura. Lo anterior es similar a estudios previos de macroalgas y pastos marinos (ver introducción), aunque también se han reportado excepciones a ello (^{Franklin y Badger 2001}, ^{Carr y Bjork 2003}, ^{Colombo‐Pallotta et al. 2006}). Teóricamente, la evolución de 1 mol de oxígeno conlleva al flujo de 4 electrones necesarios para la fijación de carbono, y consecuentemente, ocurre una linealidad entre la FSB y la TTE (^{Edwards y Baker 1993}). En la aproximación utilizada en el presente estudio, fue imposible estimar dicha razón, ya que se utilizaron distintas normalizaciones para la FSB y la TTE; por lo tanto, la interpretación se limita a una evaluación cualitativa tanto de la correlación entre FSB y TTE como de sus fuentes de variación. La pérdida de la linealidad bajo saturación de luz (este estudio y otros) ha sido explicada por la presencia de distintos sumideros de electrones que ocurren simultáneamente y que promueven una fotoprotección, como la reacción de Mehler, el transporte de electrones cíclico y la fotorrespiración (^{Longstaff et al. 2002}, ^{Cabello-Pasini y Figueroa 2005}). Esto puede ser particularmente importante para las algas rojas que carecen de ciclo de xantofilas como mecanismo de fotoprotección principal (^{Schubert y García-Mendoza 2008}). El incremento en la actividad enzimática relacionada a la asimilación del nitrógeno también ha sido señalado como una fuente de variación en la relación FSB y TTE (^{Carr y Bjork 2003}, ^{Cabello-Pasini y Figueroa 2005}). Lo anterior pudo haber ocurrido en periodos de óptimo desempeño en este estudio (20-25 °C) debido a que la adquisición de nutrientes se incrementa en función de la temperatura.

La alta variabilidad observada en la asociación entre la FSB y la TTE bajo saturación de luz puede estar también relacionada a la presencia característica de ficobiliproteínas en algas rojas y cianobacterias (^{Falkowski y Raven 2007}). El movimiento de estos complejos proteicos en las membranas fotosintéticas durante y posterior a la iluminación tiene fuerte consecuencias en la absorción transversal del FSII, que resultan en cambios en la señal de fluorescencia (^{Schubert et al. 2011}). De hecho, la utilidad de la aproximación clásica del F_v/F_m para estimar el transporte de electrones en el alga coralina Neogoniolithon sp. no es apropiada dadas las fuertes discrepancias entre la fluorescencia variable, la disipación no fotoquímica y la evolución de oxígeno, particularmente bajo estrés lumínico (^{Gefen-Treves et al. 2020}). En este estudio, antes de la iluminación, el F_v/F_m había ya disminuido considerablemente a los 30 y 35 °C, reducción típica que precede a un estrés lumínico o una reducción en el tamaño de la antena, condiciones que no ocurrieron en las muestras (adaptadas a oscuridad). Durante la iluminación, la ∆F/F_mʹ se redujo a la mitad de la eficiencia fotoquímica máxima y fue de menos de 0.01 en saturación de luz, lo que resultó en valores de TTE no diferentes de cero. Es probable que el estrés térmico haya activado mecanismos altamente eficientes de disipación de calor, pero se necesita más información relacionada a la dinámica de fluorescencia bajo estrés lumínico y térmico en las algas coralinas para corroborar estas observaciones. Conforme a esto, el uso de la TTE bajo las condiciones descritas no es recomendado, y se deben preferir otros parámetros derivados de la fluorescencia de la clorofila a, como el F_v/F_m o Q (presión sobre el FSII), para estudios ecofisiológicos (^{Maxwell y Johnson 2000}, ^{Schubert et al. 2011}). La aproximación experimental utilizada se centra en 2 parámetros útiles en estudios ecofisiológicos de macroalgas; no obstante, se debe tener precaución al interpretarlos utilizando la FSB y la TTE. Inclusive, aún si se encuentra una relación lineal, su incremento no necesariamente indica incremento de biomasa, y en el caso de la TTE, bajo ciertas circunstancias, actividad fotosintética elevada.