Introducción

Los arrecifes coralinos son los ecosistemas marinos de mayor diversidad (^{Plaisance et al. 2011}, ^{Fisher et al. 2015}) y son considerados los más vulnerables (^{Bridge et al. 2013}, ^{Hughes et al. 2018a}). Se precisa que los arrecifes coralinos han disminuido en más del 50% en los últimos 40 años (^{Jackson et al. 2014}, ^{Hughes et al. 2018b}), y se estima que más de una tercera parte de las especies de coral que construyen arrecifes están en peligro de extinción (^{Carpenter et al. 2008}, ^{Plaisance et al. 2011}). La degradación creciente y constante de estos ecosistemas se ha manifestado en la pérdida de la biodiversidad (^{Ostrander et al. 2000}, ^{Tratalos y Austin 2001}, ^{Munday 2004}), y tiene un amplio efecto sobre los peces que habitan y dependen de estos sistemas (^{Mumby et al. 2004}, ^{Graham et al. 2015}, ^{Samoilys et al. 2018}). ^{Hixon (2009)} indicó que alrededor del 31% de las especies de peces se encuentra en peligro de extinción y el 24% se encuentran ubicadas dentro de alguna categoría de amenaza.

Ante esta situación crítica de los arrecifes coralinos, que implica una grave crisis ambiental y pérdida de biodiversidad (^{Martínez-Meyer et al. 2014}), el desarrollo de inventarios bióticos y la cuantificación de la biodiversidad son fundamentales para desarrollar y aplicar estrategias de conservación y aprovechamiento pertinentes y exitosas (^{Perrings et al. 2011}, ^{López-Pérez et al. 2012}, ^{Lubchenco y Grorud-Colvert 2015}). Esto es particularmente importante en áreas que están sujetas a impactos continuos y donde se sabe poco sobre su biodiversidad.

La zona de bahías de Huatulco, en el estado de Oaxaca, es considerada una las regiones de arrecifes coralinos de mayor relevancia en la costa mexicana del Pacífico, ya que alberga una gran diversidad de especies de equinodermos, corales y peces (^{López-Pérez et al. 2014}; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}, ^2018a). Sin embargo, como lo precisa ^{López-Pérez et al. (2019)}, la información acerca de la biodiversidad asociada es aún escasa y está fragmentada. Es importante destacar que las comunidades coralinas de esta región han sufrido diversas alteraciones por factores naturales (^{Glynn y Leyte-Morales 1997}; ^{Lirman et al. 2001}; ^{López-Pérez et al. 2002}, ²⁰¹⁶) y antropogénicos (^{López-Pérez et al. 2002}, ^{Granja-Fernández y López-Pérez 2008}, ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2018b}). En particular, se ha reportado que el desarrollo costero en la región ha aumentado rápidamente durante los últimos 20 años (^{Robles-Zavala y Chang-Reynoso 2018}), lo que indudablemente ha tenido impactos adversos en las comunidades coralinas y en la biodiversidad asociada.

Se estima que la ictiofauna de las bahías de Huatulco está compuesta de 150 a 186 especies (^{López-Pérez et al. 2014}, ²⁰¹⁹; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2018a}). De este conjunto de bahías, destaca bahía Maguey por su riqueza coralina e íctica (^{López-Pérez et al. 2010}, ²⁰¹⁴; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}). Si bien bahía Maguey ha sido de las más estudiadas (2004-2012) (^{López-Pérez et al. 2012}, ²⁰¹⁴; ^{Juárez-Hernández et al. 2013}; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}), la información respecto a su ictiofauna está incompleta, ya que para el año 2005 no se cuenta con información. Adicionalmente, es importante mencionar que esta bahía experimentó perturbación en 2009 debido al ingreso de sedimentos asociados a obras de desarrollo costero, y esto propicio mortalidad en la comunidad coralina y provocó decrementos en la abundancia, el número de especies y la diversidad en la comunidad íctica (^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2018b}).

El objetivo del presente estudio fue brindar información referente a la composición y estructura de la comunidad íctica de la bahía Maguey, y su variación espaciotemporal en un ciclo anual (2005-2006). Esta información incrementa la información existente referente a la ictiofauna de esta localidad y, al ser precedente a los disturbios acontecidos, se espera que pueda ser funcional para analizar la magnitud y la dirección de los cambios en la comunidad íctica.

Materiales y métodos

La región de las bahías de Huatulco se localiza en la parte central de la costa de Oaxaca (Fig. 1). Resultado de la alta diversidad (11 especies de corales hermatípicos) y la alta cobertura (aproximadamente 45.9 ha) de las comunidades coralinas en esta zona, estas bahías han sido consideradas un componente relevante de la costa mexicana del Pacífico (^{López-Pérez y Hernández-Ballesteros 2004}; ^{Tapia-García et al. 2007a}; ^{López-Pérez et al. 2014}, ²⁰¹⁹). Esta región presenta 2 épocas climáticas: época de secas (noviembre-abril) y época de lluvias (mayo-octubre) (^{López-Pérez et al. 2019}). De octubre a abril se presenta una surgencia eólica en la parte central del golfo de Tehuantepec (^{Trasviña et al. 2003}), lo que resulta en una variación de la temperatura superficial del agua de mar de 18 a 25 ºC, y de mayo a octubre domina la corriente costera de Costa Rica, lo cual resulta en temperaturas del agua de mar superiores a los 24 ºC (^{Fiedler y Talley 2006}, ^{Tapia-García et al. 2007b}). Del conjunto de bahías de Huatulco, la bahía Maguey ha sido considerada una de las de mayor riqueza coralina (8 spp.) e íctica (69 spp.) (^{López-Pérez et al. 2012}, ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}). Su característica principal es una zona coralina que es de menor tamaño (0.44 ha) que la del resto de las localidades y está constituida por pequeños parches alternados con sustrato rocoso y sustrato arenoso (^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}).

Figura 1 Ubicación geográfica de la bahía Maguey y distribución de puntos de muestreo (transectos). T1 = hábitat rocoso, T2 = hábitat rocoso-coralino, T3 = hábitat coralino-rocoso, T4 y T5 = hábitats arenosos, T6 = hábitat mixto, T7 = hábitat coralino, T8 = hábitat coralino-rocoso, T9 = hábitat rocoso-coralino. 

Para caracterizar la comunidad de peces de la bahía Maguey, el trabajo de campo se realizó mediante muestreos de prospección para identificar los puntos de muestreo, y se consideraron los puntos de muestreo establecidos por ^{Juárez-Hernández et al. (2013)}). Cada punto de muestreo se caracterizó mediante un transecto de 10 m de largo que se dividió en 4 partes iguales, y se obtuvo un esquema de cada cuadrante; con la conjunción de los cuadrantes, se estimó la proporción de sustratos en cada transecto. De esta forma, los transectos se identificaron de la siguiente manera: ambiente rocoso (T1), ambiente rocoso-coralino (T2), ambiente coralino-rocoso (T3), ambientes arenosos (T4 y T5), ambiente mixto (T6), ambiente coralino (T7), ambiente coralino-rocoso (T8) y ambiente rocoso-coralino (T9) (Fig. 1). La distancia promedio entre los puntos de muestreo fue de 60 m. La técnica de censos visuales fue empleada para caracterizar la ictiofauna en transectos que midieron 10 m de largo y 2.5 m de ancho y cuya profundidad mínima era de 1 m (T1, T2, T4 y T5) y la máxima de 5 m (T3 y T9). En total, se realizaron 47 transectos, los cuales se distribuyeron enero (5 transectos), mayo (9 transectos), julio (9 transectos) y septiembre (9 transectos) de 2005, y febrero (7 transectos) y mayo (8 transectos) de 2006. Al finalizar el censo de peces, en cada transecto se estimó la rugosidad, la diversidad del sustrato y el grado de exposición al oleaje. La rugosidad se estimó mediante el método propuesto por ^{Luckhurst y Luckhurst (1978)} y el método propuesto por como ^{Cheney y Côté (2003)}. Para determinar la rugosidad, se utilizó una cuerda de 10 m de largo, la cual se colocó cuidadosamente sobre el sustrato siguiendo su contorno y luego se midió en longitud con una cinta métrica. La relación de la longitud total entre la longitud obtenida por el contorno proporcionó la rugosidad. La diversidad del sustrato se estimó considerando el número de elementos presentes en cada transecto (coral, roca y arena), y el grado de exposición al oleaje se categorizó acorde a la intensidad del oleaje observado (nulo, bajo, moderado, alto) (Tabla 1). De acuerdo con las características del hábitat, los transectos con proporciones de sustrato similares (hábitat coralino rocoso T2 y T9) (hábitat coralino rocoso T3 y T8) fueron tratados como unidades independientes, ya que individualmente tienen aspectos distintivos como ubicación, grado de exposición al oleaje y profundidad.

Las especies censadas fueron identificadas de acuerdo con los trabajos de ^{Allen y Robertson (1998)} y ^{Amezcua-Linares (2009)}. El estatus taxonómico de las especies se verificó de acuerdo con ^{Fricke et al. (2020a)}, y para el arreglo taxonómico, se consideró lo propuesto por ^{Fricke et al. (2020b)}. La distribución geográfica de las especies se verificó en las bases de datos Fishbase (^{Froese y Pauly 2019}) y Peces Costeros del Pacífico Oriental Tropical (^{Robertson y Allen 2015}). Se realizaron curvas de acumulación de especies mediante el estimador no paramétrico basado en la abundancia (Chao 1) y el valor máximo de este determinó el porcentaje de representatividad del estudio (^{Soberón y Llorente 1993}). Las curvas se construyeron con 10,000 aleatorizaciones mediante el programa EstimateS v.9 (^{Colwell 2013}). El desempeño del estimador Chao 1 se determinó mediante el cálculo del sesgo y exactitud de acuerdo con la propuesta de ^{Walther y Moore (2005)}, considerando que un valor cercano a cero revela menor sesgo y mayor exactitud.

Se calculó la abundancia (N), el número de especies, la diversidad de ^{Shannon y Wiener (1963)} (^Hʹn) y la diversidad acorde a ^{Fisher et al. (1943)}) (α). El análisis de estos atributos a nivel espacial y temporal se efectuó mediante el análisis de varianza (ANDEVA) de una vía o la prueba de Kruskal-Wallis, con sus respectivas pruebas de comparación múltiple (Tukey, Dunn). La pertinencia de aplicación del análisis de varianza fue determinada por el cumplimento de los supuestos de normalidad y homocedasticidad. La evaluación del grado de similitud de la ictiofauna respecto a transectos y meses se realizó mediante el índice de Bray-Curtis (^{Clarke y Warwick 1994}). Se realizó un escalamiento multidimensional no métrico (EMNM) con el objetivo de detectar visualmente la existencia de diferencias espaciales (transectos) y temporales (meses). A la par, se efectuó un análisis de similitud (ANOSIM) para la identificación de diferencias significativas en términos de composición y abundancia íctica espaciotemporal. Si el ANOSIM denotaba diferencias significativas, se realizó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) para identificar las especies responsables de la diferenciación. Estos análisis se realizaron empleando la matriz de similitud mediante el índice de Bray-Curtis, con el paquete PRIMER v.5 (^{Clarke y Gorley 2006}).

Se empleó el coeficiente de correlación de Spearman para evaluar la relación de los atributos comunitarios y la abundancia de las especies respecto a los atributos del hábitat (diversidad del sustrato, rugosidad, profundidad, grado de exposición al oleaje y proporción de roca, coral y arena). El grado de correlación entre la matriz de abundancia de especies y la matriz de características del hábitat se analizó usando la rutina RELATE (^{Clarke 1993}) con 999 permutaciones en el paquete PRIMER v.5 (^{Clarke y Gorley 2006}). Finalmente, se realizó un análisis canónico de correspondencias para analizar la influencia de las características del hábitat sobre las especies. Para este análisis, los atributos del hábitat se estandarizaron utilizando rangos. La significancia de los ejes canónicos y el primer eje se evaluaron mediante la prueba de Monte Carlo con 999 permutaciones. Estos análisis se realizaron con el paquete PAST v.4.05 (^{Hammer et al. 2001}).

Resultados

Un total de 4,030 peces correspondientes a 60 especies, 47 géneros, 29 familias, 15 órdenes y 2 clases fueron identificados durante este estudio (Tabla 2). El orden Perciformes fue el que presentó el mayor número de especies, de las cuales 8 y 6 especies pertenecieron a las familias Pomacentridae y Labridae, respectivamente (Tabla 2). Los géneros con mayor número de especies fueron Halichoeres con 4 especies y Haemulon, Lutjanus y Stegastes con 3 especies cada uno (Tabla 2). Referente al número de especies proporcionado por el estimador de riqueza Chao 1, el valor máximo de riqueza esperada fue de 64 especies. El desempeño del estimador fue óptimo, ya que el sesgo y la exactitud presentaron un valor cercano a cero (0.0670 y 0.0044, respectivamente).

Acorde al análisis temporal, la abundancia (N) varió de 416 a 1,235 individuos, con el valor mínimo en mayo (x̅ = 46.22) y el máximo en enero (x̅ = 153.20) (Fig. 2). El mayor número de especies (x̅ = 12.11) y diversidad (^Hʹn: x̅ = 1.80; α: x̅ = 4.51) se presentó en septiembre, mientras que en febrero se registró el menor número de especies (x̅ = 9.14) y diversidad (^Hʹn: x̅ = 1.61; α: x̅ = 2.96) (Fig. 2). Cuatro especies (Stegastes acapulcoensis, Thalassoma lucasanum, Microspathodon dorsalis y Chromis atrilobata) fueron las más abundantes en julio, septiembre, febrero y mayo de 2006 (Fig. 3).

Figura 2 Variación temporal (meses) y espacial (transectos) en la abundancia (número de individuos, N) (a), número de especies (b) y diversidad de acuerdo con el índice de Shannon-Wiener (Hʹn) (c) y el índice de Fisher (α) (d) de la comunidad de peces de bahía Maguey. Ja05 = enero de 2005, My05 = mayo de 2005, Jl05 = julio de 2005, Sp05 = septiembre de 2005, Fb06 = febrero de 2006, My06 = mayo de 2006. T1 = hábitat rocoso, T2 = hábitat rocoso-coralino, T3 = hábitat coralino-rocoso, T4 y T5 = hábitats arenosos, T6 = hábitat mixto, T7 = hábitat coralino, T8 = hábitat coralino-rocoso, T9 = hábitat rocoso-coralino. 

Figura 3 Especies que integraron más del 90% de la abundancia relativa por mes en la bahía Maguey. 

Se encontró una diferencia significativa en la abundancia de especies (ANDEVA = 3.146, P = 0.010), la cual fue evidenciada por la abundancia de enero vs. mayo (2006) (Tukey = 4.335, P < 0.050). No se encontraron diferencias temporales en el número de especies (Kruskal-Wallis, P > 0.050) o diversidad (^Hʹn) (ANDEVA, P > 0.050) (α) (ANDEVA, P > 0.050). El orden de los meses no presentó un patrón claro de diferenciación (Fig. 4), lo que corresponde a los hallazgos del análisis de similitudes (ANOSIM = 0.034, P > 0.050).

Figura 4 Escalamiento multidimensional no métrico de los meses (a) y transectos (T) (b). Ja05 = enero de 2005, My05 = mayo de 2005, Jl05 = julio de 2005, Sp05 = septiembre de 2005, Fb06 = febrero de 2006, My06 = mayo de 2006. T1 = hábitat rocoso, T2 = hábitat rocoso-coralino, T3 = hábitat coralino-rocoso, T4 y T5 = hábitats arenosos, T6 = hábitat mixto, T7 = hábitat coralino, T8 = hábitat coralino-rocoso, T9 = hábitat rocoso-coralino. 

En cuanto al análisis espacial, la abundancia de especies (N) por tipo de hábitat varió de 45 a 649 individuos, con el mínimo en los hábitats arenosos (T5) (x̅ = 9.250) y (T4) (x̅ = 11.000) y el máximo en un hábitat rocoso-coralino (T9) (x̅ = 129.600) (Fig. 2). El mayor número de especies se encontró en el hábitat coralino (T7) (x̅ = 15.400) y el menor en los hábitats arenosos (T5) (x̅ = 3.000) y (T4) (x̅ = 4.500) (Fig. 2). El hábitat mixto (T6) registró la mayor diversidad (^Hʹn: (x̅ = 1.990; α: x̅ = 5.100) y uno de los hábitats arenosos (T5) presentó la menor (^Hʹn: x̅ = 0.910; α: x̅ = 2.110) (Fig. 2). Cuatro especies (Stegastes acapulcoensis, T. lucasanum, C. atrilobata y M. dorsalis) presentaron la mayor abundancia relativa en los hábitats compuestos de roca y coral (T2, T3, T6, T7, T8 y T9) (Fig. 5), mientras que Mugil curema y Diodon holocanthus registraron su mayor abundancia en hábitats arenosos (Fig. 5).

Figura 5 Especies que integraron más del 90% de la abundancia relativa por transecto (T) muestreado en la bahía Maguey. 

La comparación estadística de los hábitats mostró diferencias significativas para la abundancia de las especies (Kruskal-Wallis = 24.020, P < 0.010), la riqueza (ANDEVA = 9.792, P < 0.001) y la diversidad (^Hʹn: Kruskal-Wallis = 24.980, P < 0.050; α: Kruskal-Wallis = 23.890, P < 0.050). Estas diferencias se asociaron a los hábitats arenosos (T4, T5) y rocosos (T1) (Tabla 3).

La ordenación de los transectos indicó que los hábitats arenosos y rocosos (T4, T5, T1) presentaron baja similitud con los otros hábitats (ANOSIM = 0.310, P < 0.001) (Fig. 4). La prueba de comparación para el ANOSIM también mostró que la mayor diferencia se presentó entre los hábitats arenosos (T4 y T5) y los otros hábitats (Tabla 4). Esto se correspondió con los valores promedio de disimilitud (más del 80%) en el SIMPER, que indicó que las especies dominantes fueron las principales responsables de esta diferencia (Tabla 4). Un aspecto para destacar revelado por este análisis, así como por el EMNM, es la disimilitud entre hábitats que se ubican al interior de la bahía (T2 y T8) respecto a los que se localizan al exterior y están sujetos a una mayor exposición al oleaje (T9 y T3). La mayor abundancia de C. atrilobata y Prionurus laticlavius fue responsable de esta diferencia (Fig. 5).

El análisis de la abundancia relativa y la frecuencia de ocurrencia espacio-temporal reveló que S. acapulcoensis, T. lucasanum, M. dorsalis y C. atrilobata fueron las especies dominantes, ya que constituyeron más del 75% de la abundancia total dentro del sistema y presentaron una frecuencia de ocurrencia espacial y temporal mayor que el 80%. Se encontró que la abundancia se relacionó con la rugosidad (ρ = 0.383, P < 0.010), la diversidad de sustrato (ρ = 0.374, P < 0.010), la profundidad (ρ = 0.361, P < 0.010), la cobertura de coral (ρ = 0.315, P < 0.050) y la cobertura rocosa (ρ = 0.307, P < 0.050). El número de especies se relacionó con la cobertura coralina (ρ = 0.553, P < 0.001), la profundidad (ρ = 0.517, P < 0.001), la diversidad de sustrato (ρ = 0.485, P < 0.001) y la exposición al oleaje (ρ = 0.386, P < 0.010). La diversidad según ^Hʹn mostró relación con la diversidad de sustrato (ρ = 0.541, P < 0.001), la profundidad (ρ = 0.457, P < 0.010), la cobertura coralina (ρ = 0.406, P < 0.010) y la exposición al oleaje (ρ = 0.324, P < 0.050), mientras que la diversidad según α se relacionó con la cobertura coralina (ρ = 0.378, P < 0.010), la diversidad de sustrato (ρ = 0.541, P < 0.050) y la profundidad (ρ = 0.457, P < 0.050). Este estudio encontró que la abundancia, el número de especies y la diversidad (^Hʹn) se relacionaron negativamente con la cobertura arenosa (ρ = -0.456, P < 0.010; ρ = -0.410, P < 0.010; ρ = -0.315, P < 0.050; respectivamente).

La abundancia de más del 49% de las especies se relacionó con ciertas características del hábitat (Tabla 5). La abundancia de Holacanthus passer, Kyphosus elegans, Lutjanus novemfasciatus, P. laticlavius y Suflamen verres se relacionó con la profundidad y la exposición al oleaje (Tabla 5). La abundancia de Haemulon sexfaciatum, Kyphosus vaigiensis y Microspathodon bairdii se relacionó con la profundidad (Tabla 5). La abundancia de Arothron meleagris, Cephalopholis panamensis, Canthigaster punctatissima, Cirrhitus rivulatus, Lutjanus colorado, Ophioblennius steindachneri, T. lucasanum y Zanclus cornutus estuvo influenciada por la cobertura coralina (Tabla 5). La cobertura coralina y la exposición al oleaje influenciaron la abundancia de C. atrilobata.

Existió correlación entre la matriz de abundancia de especies y la matriz de características del hábitat (ρ = 0.512, P < 0.008). De acuerdo con el análisis de correspondencia canónica, los atributos del hábitat explicaron más del 86% de la variación de la comunidad de peces en la bahía Maguey. Según la prueba de Monte Carlo, tanto el primer eje como la suma de todos los ejes canónicos fueron significativos (P < 0.05). En este sentido, el primer y el segundo eje explicaron más del 65% de la variación. El primer eje se relacionó con la cobertura arenosa, mientras que el segundo eje se relacionó con la exposición al oleaje, la profundidad, la cobertura coralina y la diversidad del sustrato. El diagrama de ordenación permitió distinguir 3 asociaciones relacionadas con el tipo de cobertura (arenosa, rocosa y mixta) y el conjunto de especies asociadas a cada una de estas (Fig. 6). La primera asociación correspondió a hábitats arenosos (T4 y T5) y especies características de estos (Fig. 6). La segunda asociación se relacionó con la cobertura rocosa y el hábitat rocoso (T1) y el conjunto de especies asociadas (Fig. 6). La tercera asociación se relacionó con los hábitats rocoso-coralino/coralino-rocoso (T2, T9, T3, T8), coralino (T7) y mixto (T6). Al respecto, se observó la asociación de determinadas especies (P. laticlavius, L. novemfasciatus, K. elegans, K. vaigiensis, H. passer) a los atributos de profundidad y exposición al oleaje, y fue en el hábitat rocoso-coralino (T9) donde ambos atributos presentaron una mayor magnitud (Fig. 6). Desde esta perspectiva, se observó la relación para los hábitats con mayor cobertura coralina y rugosidad (T7, T3 y T8) y el conjunto de especies relacionadas a estas características del hábitat (Fig. 6).

Acon = Abudefduf concolor, Amel = Arothron meleagris, Atros = Abudefduf troschelii, Axan = Acanthurus xanthoptherus, Bpol = Balistes polylepis, Bdip = Bodianus diplotaenia, Catr = Chromis atrilobata, Ccab = Caranx caballus, Ccan = Caranx caninus, Cdas = Cathorops dasycephalus, Chum = Chaetodon humeralis, Coxi = Cirrhitichthys oxicephalus, Cpan = Cephalopholis panamensis, Cpun = Canthigaster punctatissima, Criv = Cirrhitus rivulatus, Dhol = Diodon holocanthus, Dhys = Diodon hystrix, Ecur = Eucinostomus currani, Elab = Epinephelus labriformis, Fcom = Fistularia commersonii, Gcin = Gerres cinereus, Gmar = Gymnura marmorata, Gzeb = Gymnomuraena zebra, Hchi = Halichoeres chierchiae, Hdis = Halichoeres dispilus, Hmac = Haemulon maculicauda, Hnic = Halichoeres nicholsi, Hnot = Halichoeres notospilus, Hlon = Hypanus longus, Hpas = Holacanthus passer, Hsal = Hemiramphus saltator, Hscu = Haemulon scudderii, Hsex = Haemulon sexfaciatum, Hthr = Harengula thrissina, Jnig = Johnrandallia nigrirostris, Kvag = Kyphosus vaigiensis, Kele = Kyphosus elegans, Larg = Lutjanus argentiventris, Lcol = Lutjanus colorado, Lnov = Lutjanus novemfasciatus, Mbai = Microspathodon bairdii, Mcur = Mugil curema, Mdor = Microspathodon dorsalis, Mlen = Muraena lentiginosa, Oste = Ophioblennius steindachneri, Otyp = Oxycirrhites typus, Plat = Prionurus laticlavius, Qnot = Quassiremus notochchir, Saca = Stegastes acapulcoensis, Scru = Selar crumenophtalmus, Sfla = Stegastes flavilatus, Slac = Synodus lacertinus, Srec = Stegastes rectifraenum, Ssub = Sargocentron suborbitalis, Sver = Suflamen verres, Tluc = Thalassoma lucasanum, Trod = Trachinotus rodopus, Ucon = Urobatis concentricus, Urog = Urotrygon rogersi, Zcor = Zanclus cornutus.

Figura 6 Análisis de correspondencia canónica que muestra la distribución de las especies por transecto (T) y su relación con las características del hábitat de la bahía Maguey durante el ciclo 2005-2006. WE = exposición al oleaje. T1 = hábitat rocoso, T2 = hábitat rocoso-coralino, T3 = hábitat coralino-rocoso, T4 y T5 = hábitats arenosos, T6 = hábitat mixto, T7 = hábitat coralino, T8 = hábitat coralino-rocoso, T9 = hábitat rocoso-coralino. 

Discusión

La bahía Maguey ha sido considerada una de las más importantes del complejo de las bahías de Huatulco debido a la diversidad de corales y peces que en ella habitan (^{López-Pérez et al. 2010}; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}, ^2018a). El presente estudio lo confirma al haber identificado un total de 60 especies de peces. Inicialmente, se consideraron 61 especies, ya que se incluyó a Prionurus punctatus; sin embargo, el conteo se redujo a 60 especies porque, según ^{Ludt et al. (2019)}, P. punctatus es un sinónimo menor de P. laticlavius. El número de especies identificadas en el presente estudio representa más del 35% de la composición ictiofaunística de las bahías de Huatulco (J^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2018a}). La comparación del valor de la riqueza esperada (Chao 1) y el número de especies registradas indicó que este estudio incluyó el 93.75% de la riqueza global estimada para esta bahía, lo cual se considera un porcentaje satisfactorio.

De las especies de peces encontradas en el presente estudio, 59 han sido reportadas previamente en el área de estudio (^{Ramírez-Gutiérrez et al. 2007}; ^{López-Pérez et al. 2010}; ^{Juárez-Hernández et al. 2013}; ^{Ramos-Santiago y Tapia-García 2017}; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}, ^2018a), y Cathorops dasycephalus no había sido reportada previamente. Según ^{Robertson y Allen (2015)}, Cathorops dasycephalus se distribuye desde el golfo de California hasta Ecuador y se sabe que forma parte de la ictiofauna del estado de Oaxaca (^{del Moral-Flores et al. 2017}) y es característica de fondos arenosos (^{Robertson y Allen 2015}, ^{Froese y Pauly 2019}). Esto también fue observado en el presente estudio, ya que se registró en el ambiente arenoso (T5).

Respecto a las familias y especies dominantes en nuestro estudio, los hallazgos se corresponden con lo reportado para esta localidad (^{Juárez-Hernández et al. 2013}) y bahías adyacentes (^{Ramírez-Gutiérrez et al. 2007}; ^{López-Pérez et al. 2010}, ²⁰¹²; ^{Ramos-Santiago y Tapia-García 2017}; ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}, ^2018a), así como para otras regiones de la costa mexicana (^{Chávez-Comparán et al. 2010}; ^{Galván-Villa et al. 2011}, ²⁰¹⁶) y la costa centroamericana (^{Dominici-Arosemena y Wolff 2006}, ^{Benfield et al. 2008}, ^{Myers et al. 2011}) del Pacífico. Selar crumenophthalmus y Harengula thrissina no se consideraron dominantes debido a su limitada representación temporal y espacial.

Un aspecto relevante para mencionar es la similitud entre el número de especies identificadas en la bahía Maguey y el número de especies identificadas en localidades de mayores dimensiones y con una mayor cobertura coralina (e.g., San Agustín y La Entrega; ^{López-Pérez et al. 2010}, ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}). Esto se ha atribuido, principalmente, a la distribución en parches de la cobertura coralina (^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}), la cual genera áreas tridimensionalmente complejas (^{Acosta y Robertson 2002}; ^{Gratwicke y Speight 2005}a, b; ^{Tokeshi y Arakaki 2012}), y a la riqueza de especies coralinas, la cual es una de las más altas en las bahías de Huatulco (^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}). Al respecto, ^{Álvarez-Filip et al. (2011)} señalaron la relación entre el número de especies de coral y la complejidad topográfica, donde un mayor número de especies de coral incrementa la complejidad topográfica y, por tanto, la rugosidad.

Las diferencias temporales se encontraron solo en la abundancia y no en la composición, la estructura, el número de especies o la diversidad. Es probable que esto se deba, en primer lugar, a la escasa representatividad o representación en el muestreo de meses de la estación de secas y, en segundo lugar, a la baja variabilidad en el número de especies, así como a la representación continua de especies dominantes (S. acapulcoensis, T. lucasanum y M. dorsalis). Esto último concuerda con lo informado por ^{Juárez-Hernández et al. (2013)} y ^{Ramírez-Gutiérrez et al. (2007)}. La mayor abundancia en la época de secas (enero) y el mayor número de especies y la mayor diversidad en la época de lluvias (julio y septiembre) son consistentes con lo reportado por otros estudios (^{Ramírez-Gutiérrez et al. 2007}, ^{López-Pérez et al. 2012}, ^{Juárez-Hernández et al. 2013}, ^{Ramos-Santiago y Tapia-García 2017}). En cuanto a la mayor abundancia, esta se debió a un incremento en la abundancia de especies residentes (C. atrilobata y T. lucasanum) y a la migración de especies consideradas visitantes cíclicas (S. crumenophthalmus y Harengula thrissina) (^{López-Pérez et al. 2012}, ^{Juárez-Hernández y Tapia-García 2017}), que se vio favorecida por un incremento en la producción planctónica en la región por efecto de los vientos “Tehuano” que transportan agua rica en nutrientes (^{Monreal-Gómez y Salas de León 1998}). En términos de la máxima riqueza y diversidad de especies, probablemente se debieron a las altas temperaturas y una gran producción derivada de los procesos costeros regionales que aumentaron la disponibilidad de recursos (^{Lluch-Cota et al. 1997}, ^{Lara-Lara et al. 1998}). ^{Ramos-Santiago y Tapia-García (2017)} han reportado una relación positiva entre riqueza de especies y temperatura.

Una variación en el patrón de abundancia identificado es que el segundo valor más alto ocurrió durante la época de lluvias (en mayo de 2005), como resultado de un aumento en la abundancia de especies residentes (C. atrilobata y T. lucasanum) y de la presencia y la abundancia de especies consideradas visitantes cíclicos (S. crumenophthalmus y Harengula thrissina). Esto es diferente de los hallazgos de ^{Ramírez-Gutiérrez et al. (2007)}) así como ^{Ramos-Santiago y Tapia-García (2017)}, quienes precisaron que el incremento en la abundancia de las especies residentes y la presencia de las especies visitantes cíclicas son característicos de la época de secas (noviembre a abril). ^{Rodríguez-Sánchez (2006)} reportó un efecto prolongado de la surgencia del golfo durante la época de secas de 2005, con los efectos finales observados hasta mayo de ese año. Un elemento que apoya esta afirmación es que, en mayo de 2006, no se observó un efecto prolongado de la surgencia (^{Rodríguez-Sánchez 2006}), lo cual coincide con el decremento en la abundancia de C. atrilobata, T. lucasanum y S. crumenophthalmus y la ausencia de Harengula thrissina.

La menor riqueza y diversidad de especies ocurrió durante la época de secas (enero y febrero), y esto coincide con lo reportado por ^{Juárez-Hernández et al. (2013)} para esta localidad y otros estudios de la región (^{Ramírez-Gutiérrez et al. 2007}, ^{Ramos-Santiago y Tapia-García 2017}). ^{Ramírez-Gutiérrez et al. (2007)} mencionaron que el número de especies y la diversidad disminuyen durante esta época debido a las bajas temperaturas y a la migración de especies de hábitats gregarios (i.e., S. crumenophthalmus), que puede afectar la abundancia y la presencia de la ictiofauna residente debido a la intensa competencia por los recursos.

Espacialmente, se detectaron diferencias en los parámetros comunitarios, así como en la composición y la estructura de la comunidad de peces. De acuerdo con los diferentes análisis realizados, estas diferencias se debieron principalmente a los hábitats arenosos, donde la abundancia, el número de especies y la diversidad fueron menores, tal como lo encontraron estudios previos (^{Juárez-Hernández et al. 2013}). Estos hábitats se caracterizan por una falta de rugosidad y poca profundidad, lo que resulta en hábitats homogéneos que atraen menos especies de peces porque proporcionan poca variedad en los refugios y menos recursos (^{Giakoumi y Kokkoris 2013}).

Se encontró que la abundancia se relacionó con las características del hábitat (rugosidad, diversidad de sustrato, profundidad y proporción de sustrato coralino y rocoso). La mayor abundancia se ubicó en el hábitat rocoso-coralino (T9), donde se registró el mayor grado de exposición al oleaje y la mayor profundidad. Se ha considerado que la rugosidad es el factor más importante para explicar la abundancia de las especies (^{Gratwicke y Speight 2005a}, ^{Messmer et al. 2011}, ^{Mazzuco et al. 2020}). Dos especies (C. atrilobata y P. laticlavius) fueron las principales responsables de la mayor abundancia en este hábitat (T9). En particular, como planctívoro diurno, C. atrilobata prefiere áreas con mayor exposición al oleaje (^{Hobson 1991}), lo que fue confirmado por el análisis de correlación, ya que este hábitat (T9) tiene estas características. El patrón de distribución de esta especie fue consistente con lo reportado por ^{Ramírez-Gutiérrez et al. (2007)}) y ^{Galván-Villa et al. (2010)}). Varios autores han indicado que la exposición al oleaje y la profundidad influencian la composición y la estructura (^{Garpe y Öhman 2003}, ^{Nanami et al. 2005}, ^{Samoilys et al. 2018}). Ambas características también influenciaron la abundancia de ciertas especies (H. passer, K. elegans, L. novemfasciatus, P. laticlavius, Suflamen verres, Haemulon sexfaciatum, K. vaigiensis y M. bairdii). Al respecto, ^{Thomson et al. 2000} reportaron que el patrón de distribución de P. laticlavius está influenciado por la profundidad y la exposición al oleaje, mientras que ^{Floeter et al. (2007)} y ^{Oakley-Cogan et al. (2020)} asociaron las especies de la familia Kiphosidae (K. vaigiensis y K. elegans) con hábitats que tienen mayor exposición al oleaje. La relación de estas especies con las características del hábitat mencionadas fue confirmada en el presente estudio mediante el análisis de correlación y el análisis de correspondencia canónica.

El número de especies se relacionó con la cobertura coralina, la profundidad, la diversidad de sustrato y la exposición al oleaje. El mayor número de especies se encontró en el hábitat coralino (T7), lo cual coincide con ^{Juárez-Hernández et al. (2013)}. Diversos estudios han indicado que la cobertura coralina tiene un gran efecto sobre la riqueza y la diversidad de especies (^{Garpe y Öhman 2003}, ^{Komyakova et al. 2013}), ya que proporciona sitios para forrajeo, desove y anidación, así como abundantes refugios para los peces (^{Munday 2000}, ^{Nanami et al. 2005}, ^{Almany 2004}). Se precisa que este hábitat posee un alto grado de cobertura de coral vivo con escasos signos de alteraciones o perturbaciones. Sin embargo, ^{Juárez-Hernández y Tapia-García (2018b)} informaron que este hábitat fue uno de los más impactados por el ingreso de sedimentos derivado de obras de desarrollo costero en 2009, lo que resultó en una mortalidad coralina superior al 95%. También reportaron una disminución en la abundancia, la riqueza y la diversidad de peces, particularmente en la abundancia de P. laticlavius, Cirrhitichthys oxycephalus, M. dorsalis y S. acapulcoensis, las cuales en el presente estudio figuraron como las de mayor abundancia espaciotemporal (^{Figs. 4}, ⁵).

La mayor diversidad (^Hʹn, α) se identificó en los hábitats mixtos (T6, T2 y T3), los cuales se caracterizaron por la combinación de más de 2 tipos de sustrato (roca, coral y arena). Esto fue consistente con el análisis de correlación, que indicó que la diversidad de sustrato fue la característica del hábitat que mostró la mayor influencia. Esta relación se puede explicar por el hecho de que la combinación de sustratos genera estructuras más heterogéneas con microhábitats más diversos, lo que da como resultado un mayor número de áreas de refugio y más alimento y permite la coexistencia de peces característicos de cada sustrato (^{Acosta y Robertson 2002}; ^{Gratwicke y Speight 2005a}, ^b; ^{Harborne et al. 2011}; ^{Tokeshi y Arakaki 2012}; ^{Juárez-Hernández et al. 2013}; ^{Ferrari et al. 2018}), y, por ende, influencia la diversidad de peces (^{Levin et al. 2000}, ^{Nanami y Nishihira 2002}, ^{Mazzuco et al. 2020}).

La abundancia de las especies de peces y los parámetros de la comunidad evaluados en el presente estudio estuvieron influenciados por el conjunto de características del hábitat (diversidad de sustrato, cobertura coralina, cobertura rocosa, rugosidad, profundidad y exposición al oleaje). La combinación de estas características resultó en hábitats complejos (^{Gratwicke y Speight 2005a}, ^b; ^{Tokeshi y Arakaki 2012}; ^{Ferrari et al. 2018}; ^{Samoilys et al. 2018}; ^{Mazzuco et al. 2020}) que soportan un mayor número de individuos y especies. (^{Acosta y Robertson 2002}, ^{Almany 2004}, ^{Lingo y Szedlmayer 2006}, ^{Graham y Nash 2013}).

Los arrecifes coralinos son considerados los ecosistemas más vulnerables, resultado de una degradación continua y creciente debido a causas naturales y antropocéntricas (^{Munday 2004}, ^{Bridge et al. 2013}, ^{Hughes et al. 2018a}). Por lo tanto, la evaluación de la biodiversidad y el conocimiento de los procesos que influyen en la composición y la estructura de sus comunidades son clave para el desarrollo y la aplicación de estrategias relevantes y exitosas de gestión y conservación (^{Harborne et al. 2011}, ^{Perrings et al. 2011}, ^{López-Pérez et al. 2012}, ^{Lubchenco y Grorud-Colvert 2015}). La información proporcionada por el presente estudio contribuye al conocimiento sobre la ictiofauna regional y, habiendo utilizado datos obtenidos antes de que ocurrieran perturbaciones en esta región, debería ser útil para analizar la magnitud y la dirección de los cambios en la comunidad de peces.