SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.47 número1Macrofauna de fondo blando a lo largo de la costa de bahía de Los Ángeles, golfo de California, durante el verano y el invierno índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

Links relacionados

  • No hay artículos similaresSimilares en SciELO

Compartir


Ciencias marinas

versión impresa ISSN 0185-3880

Cienc. mar vol.47 no.1 Ensenada ene./mar. 2021  Epub 05-Mar-2021

https://doi.org/10.7773/cm.v47i1.3129 

Notas de investigación

Un nuevo avistamiento de la ballena asesina, Orcinus orca, en aguas costeras del Caribe en Colombia

Laura C. Franco-L.1 

Oscar Delgadillo-G.1  * 

1MoAm S.A.S., Calle 87 2-45 Of. 101 Bocasalinas, Pozos Colorados, Santa Marta, Magdalena, 470006, Colombia.


RESUMEN

RESUMEN. Las ballenas asesinas, Orcinus orca, son conocidas como uno de los cetáceos más ampliamente distribuidos, puesto que son habitantes de todos los océanos del mundo, pero su presencia en el Caribe sur ha sido escasamente documentada a la fecha. Un avistamiento inusual de una ballena asesina es descrito por primera vez en aguas costeras del golfo de Morrosquillo. La ballena fue vista el 22 de marzo de 2015 y era un individuo solitario de sexo desconocido que mostraba continuo comportamiento de buceo y salida a la superficie. Este se observó en un sitio a 6.3 km de la costa con profundidades de entre 20 y 24 m. Su presencia podría estar relacionada con condiciones ambientales y oceanográficas favorables y con el efecto potencial de operaciones sísmicas recientes para la extracción de gas y petróleo fuera de costa en el golfo, lo cual puede afectar la localización y el comportamiento de las ballenas. Este reporte contribuye a la escasez de información sobre la distribución de O. orca en el mar Caribe a lo largo de la costa de Colombia.

Palabras clave: Orcinus orca; golfo de Morrosquillo; aguas costeras; biodiversidad; Caribe

ABSTRACT.

Killer whales, Orcinus orca, are known to be one of the most widespread cetaceans, inhabiting all the oceans of the world, but their presence in the Southern Caribbean has been scarcely recorded up to date. An unusual sighting of a killer whale is described for the first time in inshore waters of the Gulf of Morrosquillo. The whale was sighted on 22 March 2015 and it was a solitary individual of unrecognized sex that showed ongoing diving and surfacing behavior at a site 6.3 km from the coast with depths between 20 and 24 m. Its occurrence could be related to favorable environmental and oceanographic conditions and to the potential effect of recent seismic offshore oil and gas operations in the gulf, which may impact a whale’s location and behavior. This report contributes to the scarcity of information about the distribution of O. orca in the Caribbean Sea along the coast of Colombia.

Keywords: Orcinus orca; Gulf of Morrosquillo; inshore waters; biodiversity; Caribbean

INTRODUCCIÓN

Las ballenas asesinas, Orcinus orca (familia Delphinidae), se pueden identificar fácilmente por su apariencia distintiva de cuerpo robusto, patrón de coloración blanco y negro, aleta dorsal alta y erecta, aletas grandes y ovaladas, y un característico punto postocular blanco (Heyning y Dahlheim 1988). Como representantes de la súperfamilia Odontoceti, tienen dientes y por lo tanto hábitos carnívoros. Son el mamífero marino más ampliamente distribuido, una especie cosmopolita cuyo ámbito se extiende desde aguas polares hasta tropicales, así como hábitats costeros y fuera de la costa, incluso mares encerrados, bahías someras, estuarios y bocas de ríos. La mayoría de las descripciones sobre su ecología y comportamiento se refieren a las poblaciones en el Pacífico a lo largo de la costa noroccidental de América del Norte, en las aguas al norte de Noruega y en las altas latitudes del océano Antártico (Wade y Forney 2006, Jefferson et al. 2008).

La distribución y la ocurrencia de las ballenas asesinas en la mayoría de las áreas tropicales, costeras y costa afuera a lo largo del Caribe son dispersas. Por ejemplo, Bolaños-Jiménez et al. (2014) encontraron que de 1866 a 2012 había 176 registros, que incluyeron 145 avistamientos (82.3%), 27 capturas por cacería de ballenas y pesca (15.3%) y 4 varamientos (2.4%); los reportes fueron más frecuentes en el Caribe oriental (n = 71), seguido del Caribe sur (n = 54), las Antillas Mayores (n = 38) y el Caribe occidental (n = 13). La profundidad en el lugar de los avistamientos y las capturas osciló entre 18 y 8,396 m (Bolaños-Jiménez et al. 2014).

La presencia de O. orca en las aguas del Caribe frente a Colombia ha sido registrada en cruceros de pesca con palangre y en avistamientos desde 1986 hasta 2013 frente a los departamentos de La Guajira, Magdalena y Antioquia (Alvarez-León 2002, Bolaños-Jiménez et al. 2014), incluidas observaciones no publicadas que fueron reportadas al Sistema de Información Ambiental Marina (SiAM) de Colombia (https://siam.invemar.org.co). El objetivo del presente estudio fue explorar y describir las potenciales causas del avistamiento de un individuo de ballena asesina en aguas costeras de Colombia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Una ballena asesina fue avistada en el golfo de Morrosquillo (9º22′-9º45′ N, 75º33′-75º55′ W) frente a los departamentos de Córdoba y Sucre. El golfo tiene un área aproximada de 1,000 km2, profundidades de hasta 55 m y una plataforma continental de 70 km de ancho en su máxima extensión, la más amplia en la costa caribeña de Colombia. La línea costera está rodeada de manglares, lagunas y estuarios, pero en los sectores norte y sur hay formaciones coralinas y praderas de pastos. En el extremo suroccidente del golfo están ubicadas la bahía de Cispatá y el delta del río Sinú, que conforman una extensión de 4,622 ha de manglar, aproximadamente, y un sistema estuarino de gran influencia en el ambiente marino del golfo (Patiño y Flórez 1993, Díaz et al. 2003, CVS-INVEMAR 2010, MoAm 2013).

Las características fisiográficas en el golfo permitieron el desarrollo del principal puerto para exportar petróleo en Colombia desde la década de 1980, con una continua actividad industrial hasta la actualidad. El golfo también es el escenario para el desarrollo de un programa de arrecifes artificiales liderado por Ecopetrol (anteriormente conocida como la Empresa Colombiana de Petróleo), cuyo propósito es la mejora de la pesca artesanal, la conservación y el impulso del ecoturismo (Delgadillo-Garzón et al. 2010).

Entre el 16 y 26 de marzo de 2015, una serie de salidas para el monitoreo de arrecifes artificiales fueron ejecutadas por investigadores a bordo de una embarcación con 24 m de eslora y motor fuera de borda. En cada día, la embarcación navegó en promedio 42.8 km, y se completó un total de 342.8 km en desplazamientos a las áreas permitidas para los arrecifes artificiales en las localidades de San Antero, Coveñas y Tolú (Fig. 1).

Figura 1 Localización del avistamiento de Orcinus orca y otros sitios de referencia en el golfo de Morrosquillo, costa Caribe de Colombia. 

Con el propósito de explorar las posibles relaciones ecológicas entre las características del avistamiento con otros en el Caribe, el material suplementario de los registros de O. orca disponible en Bolaños-Jiménez et al. (2014) fue analizado con herramientas SIG para conocer la localización específica, la abundancia, la profundidad y la distancia del punto más cercano a la costa.

RESULTADOS

El avistamiento de oportunidad de O. orca tuvo lugar en el golfo de Morrosquillo el 22 de marzo de 2015 a las 12:55 PM. El odontoceto se encontró en las coordenadas 9º37′44.0″ N y 75º38′49.9″ W, sobre un ámbito de profundidad de 20 a 24 m, a una distancia de 6.39 km del punto costero más cercano, correspondiente a la boca del arroyo Zaragocilla (Fig. 1). La localización también estuvo cerca del arrecife natural Bajo Pajarito (4.38 km), el corregimiento de Berrugas (8.06 km) y los arrecifes artificiales 31 y 32 (5.58 km). El avistamiento duró 17 min (12:55 PM a 13:12 PM) en total y consistió en un individuo solitario (Fig. 2), confirmado como una ballena asesina debido a su coloración distintiva, cuerpo negro con parches blancos detrás de los ojos y sobre el área ventral, así como una aleta dorsal muy alta. El cuerpo midió aproximadamente 7 m de largo, con una aleta dorsal ligeramente curvada hacia atrás y redondeada en la punta. Estas características sugieren que el individuo podría ser una hembra o un macho subadulto, pero las fotografías obtenidas carecen de los detalles necesarios para confirmar su sexo. El individuo también presentó algunas características diferenciales, como múltiples cicatrices en el área dorsal junto a la aleta. El comportamiento observado fue buceo repetitivo, salida a superficie y nado como en aparente búsqueda de comida, incluso nadó debajo de nuestra embarcación.

Figura 2 Diferentes fotografías de la ballena asesina, Orcinus orca, observada en aguas costeras del golfo de Morrosquillo, costa Caribe de Colombia. 

DISCUSIÓN

El avistamiento de O. orca reportado en el presente estudio es inusual dada la rareza de las ballenas asesinas en el golfo de Morrosquillo. Por ejemplo, Bolaños-Jiménez et al. (2014) reportaron 4 avistamientos de ballena asesina en Colombia (Tabla 1), uno en Panamá, 2 en Costa Rica, 8 en Honduras y cero en Nicaragua, pero 34 en Venezuela. Estos autores documentaron su presencia en zonas neríticas y oceánicas del Caribe oriental y sur todo el año. Esto sugiere que la ocurrencia de ballenas asesinas es de esperarse, aunque sea poco usual.

Tabla 1 Avistamientos de Orcinus orca en la costa Caribe de Colombia entre 1986 y 2015 (DNL, distancia más cercana a tierra; N, abundancia; TNNP, Parque Nacional Natural Tayrona). 

Date Reference Coordinates (WGS84) Location/Department Depth DNL N
01 Jan 1986 Alvarez-León (2002) 12°29'24" N, 72°39'28.8" W Offshore, Alta Guajira/La Guajira 970.0 m 62.0 km 1
01 Jan 1988 Bolaños-Jiménez et al. (2014) 11°18'0" N, 74°16'1.2" W Granate Bay, TNNP/Magdalena 270.0 m 7.6 km 1
01 Oct 2007 Bolaños-Jiménez et al. (2014) 8°13'59.8" N, 76°54'0" W Rotico Bay, Gulf of Urabá/Antioquia 31.5 m 5.1 km 1
31 Oct 2013 https://www.siam.invemar.org 12°7'54.9" N, 73°20'40" W Offshore, Media Guajira/La Guajira 2,500.0 m 78.0 km 3
22 Mar 2015 Franco-L and Delgadillo-G (this issue) 9°37'44.0" N, 75°38'49.9" W Zaragocilla, Gulf of Morrosquillo/Sucre 20.0-24.0 m 6.3 km 1

Las ballenas asesinas han sido vistas en el Caribe principalmente durante la estación de primavera del norte (1 de marzo a 31 de mayo, 35%) y en la época lluviosa tropical (abril a noviembre, 62%), con el mayor número reportado en abril (15%) y el menor en septiembre (3%), pero no se encontraron diferencias entre estaciones (Bolaños-Jiménez et al. 2014). En aguas venezolanas, O. orca fue predominantemente observada entre diciembre y mayo (83%) (Bolaños-Jiménez et al. 2009). La fecha del registro reportado en el presente estudio (22 de marzo de 2015) es consistente con los meses en los cuales las ballenas asesinas son más comúnmente observadas en el Caribe, pero la naturaleza oportunista de este y otros registros en Colombia impide el establecimiento de cualquier origen o patrón de residencia de esta especie.

Respecto a los requerimientos ecológicos, algunas características observadas en individuos de ballenas asesinas en el Caribe indican que su dieta es diversa, constituida por tortugas, mamíferos marinos y probablemente peces, como depredadores generalistas, lo cual ha sido sugerido para O. orca en aguas tropicales (Baird et al. 2006, Oviedo et al. 2009, Bolaños-Jiménez et al. 2014). La ballena estuvo en cercanía del arrecife natural Bajo Pajarito, que tiene cantidad de grandes cardúmenes de jureles (Carangidae) y roncos (Haemulidae) (MoAm 2013). Además, en la zona de enriquecimiento alrededor de los arrecifes artificiales cercanos al avistamiento, hay agregaciones de sardinas (Clupeidae: Opisthonema oglinum, Harengula spp.) y anchoas (Engraulidae: Anchoa spp.) de más de 2,000 individuos por módulo, así como grandes presas de la familia Scombridae (Delgadillo-Garzón y García 2009). Estos peces podrían representar ítems alimenticios para O. orca, como fue mencionado para las observaciones en Aruba (Bolaños-Jiménez et al. 2014).

El golfo de Morrosquillo y la bahía de Cispatá son áreas de especial interés debido a la presencia de otras especies de odontocetos cohabitantes, como el delfín de Guyana (Sotalia guianensis), que es predominante, y el delfín nariz de botella (Tursiops truncatus), con menos ejemplares reportados. La presencia y distribución de estos odontocetos ha sido relacionada con las condiciones ambientales y oceanográficas, así como con la abundancia de alimento (peces), pues fueron descritos predominantemente en comportamiento de forrajeo y alimentación (Ávila 1995, García y Trujillo 2004, Dussan 2013). Además, Morrosquillo y el archipiélago de San Bernardo, el cual está localizado en la parte norte del golfo, tienen grandes extensiones de arrecifes coralinos, praderas de pastos marinos y playas arenosas, de las cuales en algunas de estas se ha reportado la presencia de tortugas marinas, especialmente la tortuga verde (Chelonia mydas) y la tortuga carey (Eretmochelys imbricata), que tienen playas de anidamiento y zonas de alimentación reconocidas (Díaz et al. 2001, 2003; Ceballos-Fonseca 2004). Las ballenas asesinas del Caribe se alimentan principalmente de otros mamíferos marinos y tortugas marinas, y su presencia en el golfo puede estar relacionada a la diversidad y disponibilidad de ítems alimenticios ofrecidos en el área.

Sobre los aspectos de comportamiento, aunque O. orca es conocida por su alto grado de organización social (Bigg et al. 1990, Ford et al. 2000), los descendientes “transeúntes consumidores de mamíferos” con frecuencia se dispersan permanentemente (Baird y Dill 1995, Ford y Ellis 2006). Consecuentemente, en los datos suplementarios de Bolaños-Jiménez et al. (2014), la proporción de observaciones de individuos solitarios fue del 38.6%, y la de grupos de 2 a 5 individuos constituyeron el 43.1%. Esto indica que el avistamiento del individuo solitario reportado en el presente estudio es un patrón relativamente común en la región y es también consistente con los registros previos en aguas colombianas (Tabla 1).

La presencia de ballenas asesinas solitarias en el Caribe puede estar relacionada con las características documentadas para diferentes ecotipos en otras regiones. Por ejemplo, los residentes conforman escuelas grandes de hasta 11 matrilíneas con lazos fuertes, sin dispersión, mientras que los transeúntes forman un grupo pequeño de una sola matrilínea con un promedio de 3.6 individuos, en el que los machos subadultos e incluso las hembras (menos común) tienden a dispersarse (Bigg et al 1990, Baird y Whitehead 2000). Este comportamiento contrastante depende de la relación costo-eficiencia para la supervivencia del grupo y es influenciado por múltiples factores, como la disponibilidad de alimento, la dispersión reproductiva, la dinámica social, la variabilidad intraespecífica, la plasticidad del comportamiento y la experiencia individual. En este sentido, las escuelas pequeñas vistas en el ecotipo transeúnte tienen la máxima eficiencia alimenticia cazando presas que están usualmente distribuidas en pequeños grupos (Bigg et al 1990, Baird y Whitehead 2000, Müller y Bossley 2002). Cuando el tamaño de la escuela supera la energía óptima maximizada, los subadultos machos se dispersan con frecuencia de manera permanente y se vuelven solitarios (Baird y Dill 1995, Baird y Whitehead 2000, Ford y Ellis 2006, Dalla-Rosa y Secchi 2007). Este es el escenario típico de los avistamientos en el Caribe (Bolaños-Jiménez et al. 2014) y otras áreas tropicales, como Perú (García-Godos 2004), Brasil (Lodi y Farias-Junior 2011) y las islas Galápagos (Denkinger et al 2020). Debido a que ningún ecotipo ha sido determinado aún para las poblaciones de ballena asesina del Caribe, parece más probable que su estructura y comportamiento se asemeje al tipo transeúnte.

A pesar de la relativa frecuencia de las ballenas solitarias en el Caribe y otras áreas del mundo, el avistamiento reportado en el presente estudio es inusual en términos de profundidad y distancia de la costa. Como fue documentado por Bolaños-Jiménez et al. (2004) en los datos complementarios, los individuos solitarios se observaron a una profundidad media de 964.5 m (desviación estándar de ±1,315.4), ámbitos entre 2.5 y 8,150.0 m, principalmente sobre la isóbata de 50 m (66.2%); la distancia media de la costa fue de 24.9 km (desviación estándar de ±45.4), con valores de 0.2 a 260.0 km, en especial después de 6 km (58.8%). Además, la mayoría de los registros dentro de los primeros 6 km de distancia de la costa ocurrieron en áreas con plataformas continentales angostas y una profundidad media de 124 m (desviación estándar de ±229.9) (Bolaños-Jiménez et al. 2014). En los ambientes tropicales, O. orca tiende a ser más abundante en zonas con presencia de surgencia y corrientes frías, posiblemente porque hay más productividad y presas potenciales para ellas (Bolaños-Jiménez et al. 2009, Lodi y Farias-Junior 2011, Denkinger et al. 2020). En contraste, la plataforma continental extensa del golfo de Morrosquillo, con fondos someros cerca de la costa, permiten condiciones de aguas cálidas a lo largo del año, con promedios de temperatura superficial del mar de 29.5 ºC, rangos de entre 27.5 y 32.0 ºC (Delgadillo-Garzón y García 2009). No obstante, el individuo reportado en este estudio fue observado nadando y buceando en aparente búsqueda de alimento. A pesar de que no se observó depredación, se ha documentado que las ballenas asesinas transeúntes consumidoras de mamíferos gastan entre 90% y 96% de su tiempo forrajeando (Similä 1997). Así, el individuo aquí reportado posiblemente podría ser un transeúnte que se encontraba exhibiendo actividad de forrajeo y explorando el área, ya que no hay evidencia previa de la especie en el golfo.

Existen factores externos, como el ruido antropogénico, que podrían influenciar la presencia y el movimiento de las ballenas asesinas en la región. Durante 2014 y 2015, un total de 65,175 km de exploración sísmica 2D fuera de costa fue ejecutada por Anadarko Colombia y Ecopetrol en aguas colombianas a lo largo del Caribe y el Pacífico, incluso la cuenca costa afuera del Sinú y los bloques Fuerte Norte y Fuerte Sur, localizados en el margen occidental del golfo de Morrosquillo. Esto llevó a la perforación del pozo gasífero Kronos-1 en el bloque Fuerte Sur en agosto de 2015 (ANH 2015a, 2015b). Hay efectos evidentes de esta actividad sobre las poblaciones y el comportamiento de cetáceos, como el desplazamiento de hábitats importantes (e.g., alimenticios y reproductivos) (Nowacek et al. 2007), fuerte evasión de las máquinas productoras de sonido (usualmente las armas de agua sísmica) y cambios en el comportamiento vocal (i.e., cese o incremento de las vocalizaciones en respuesta a los ruidos enmascarados) (Bowles et al. 1994, Foote et al. 2004). Se ha encontrado que las ballenas asesinas y las marsopas comunes han cambiado drásticamente sus localizaciones por años para evitar el fuerte hostigamiento acústico de los equipos y luego regresan cuando este ha finalizado (Morton y Symonds 2002, Stone y Tasker 2006). La actividad sísmica realizada durante la época del avistamiento pudo haber influido la presencia de este odontoceto solitario en el área, como un mecanismo de evasión del ruido.

De acuerdo con la información proporcionada por 15 pescadores artesanales tradicionales activos toda la vida (edades entre 45 y 80 años) del municipio de Santiago de Tolú en el golfo de Morrosquillo, no han sido observadas o reportadas ballenas asesinas en el área o sus cercanías, a pesar del fácil reconocimiento de esta especie. Por consiguiente, el presente trabajo representa el primer reporte de O. orca en el área y contribuye a la información existente de su distribución en el Caribe. Este avistamiento y la presencia de otras especies de cetáceos en el área sugieren que el golfo de Morrosquillo puede jugar un papel importante en la ecología de estos mamíferos y, por lo tanto, es importante preservar sus características ambientales. Adicionalmente, es relevante invertir consistentemente en muestreos de prospección de mamíferos marinos para establecer posibles rutas y hábitats típicos de estos organismos en aguas costeras y costa afuera de Colombia.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a John K Ford de la Universidad de British Columbia y Graeme Ellis la revisión del manuscrito y sus comentarios sobre la determinación del sexo.

REFERENCIAS

Alvarez-León, R. 2002. Capturas comerciales con palangre en la zona económica exclusiva frente a la Guajira, Caribe de Colombia. [Commercial longline catches in the exclusive economic zone off La Guajira, Caribbean of Colombia]. Rev Biol Trop. 50(1):227-231. [ Links ]

[ANH]. Agencia Nacional de Hidrocarburos Colombia. 2015a. Informe de gestión 2014 [Management report 2014]. Bogotá (Colombia): ANH. 191 p. [ Links ]

[ANH]. Agencia Nacional de Hidrocarburos Colombia. 2015b. Informe de gestión 2015 [Management report 2015]. Bogotá (Colombia): ANH. 83 p. [ Links ]

Ávila, J. 1995. Aspectos biológicos y etológicos de delfines costeros con énfasis en la especie Sotalia fluviatilis (Delphinidae) en la bahía de Cispatá. Caribe Colombiano. [Biological and ethological aspects of coastal dolphins with emphasis on the species Sotalia fluviatilis (Delphinidae) in the Bay of Cispatá. Colombian Caribbean] [BSc thesis]. [Bogotá (Colombia)]: Universidad Jorge Tadeo Lozano. 369 p. [ Links ]

Baird, R.W., Dill, L.M. 1995. Occurrence and behaviour of transient killer whales: seasonal and pod-specific variability, foraging behaviour, and prey handling. Can J Zool. 73(7):1300-1311. https://doi.org/10.1139/z95-154 [ Links ]

Baird, R.W., McSweeney, D.J., Bane, C., Barlow, J., Salden, D.R., Antoine, L.K., LeDuc, R.G., Webster, D.L. 2006. Killer whales in Hawaiian waters: information on population identity and feeding habits. Pac Sci. 60(4):523-530. https://doi.org/10.1353/psc.2006.0024 [ Links ]

Baird, R.W., Whitehead, H. 2000. Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns. Can J. Zool. 78(12):2096-2105. https://doi.org/10.1139/z00-155 [ Links ]

Bigg, M.A., Olesiuk, P.F., Ellis, G.M., Ford, J.K.B., Balcomb, K.C. 1990. Social organization and genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State. Reports of the International Whaling Commission, Special Issue. 12:383-405. [ Links ]

Bolaños-Jiménez, J., Fertl, D., Iñíguez, M. 2009. Killer whale (Orcinus orca) occurrence in Venezuelan waters, 1982-2008. LAJAM. 7(1-2):75-79. https://doi.org/10.5597/lajam00138 [ Links ]

Bolaños-Jiménez, J., Mignucci-Giannoni, A.A., Blumenthal, J., Bogomolni, A., Casas, J.J., Henríquez, A., Iñíguez-Bessega, M., Khan, J., Landrau-Giovannetti, N., Rinaldi, C., et al. 2014. Distribution, feeding habits and morphology of killer whales Orcinus orca in the Caribbean Sea. Mammal Rev. 44(3-4):177-189. https://doi.org/10.1111/mam.12021 [ Links ]

Bowles, A.E., Smultea, M., Würsig, B., DeMaster, D.P., Palka, D. 1994. Relative abundance and behavior of marine mammals exposed to transmissions from the Heard Island Feasibility Test. J Acoust Soc Am. 96(4):2469-2484. https://10.1121/1.410120Links ]

Ceballos-Fonseca, C. 2004. Distribución de las playas de anidación y áreas de alimentación de tortugas marinas y sus amenazas en el Caribe colombiano. [Distribution of sea turtle nesting beaches and feeding grounds and their treats in the Colombian Caribbean]. Bol. Invest. Mar. Cost. 33(1):79-99. https://doi.org/10.25268/bimc.invemar.2004.33.0.249 [ Links ]

[CVS-INVEMAR] Corporación Autónoma Regional de Los Valles del Sinú y del San Jorge-Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras. 2010. Plan integral de manejo del Distrito de Manejo integrado (DMI) bahía de Cispatá - La Balsa - Tinajones y sectores aledaños del delta estuarino del río Sinú, departamento de Córdoba. [Plan of integral management of the Integrative Management District (IMD) Bay of Cispatá - La Balsa - Tinajones and nearby sectors of the estuarine delta of Sinú river, department of Córdoba]. In: Rojas, G.X., Sierra-Correa, P. (eds.), Serie de Publicaciones Especiales No. 18 de INVEMAR. Santa Marta (Colombia): CVS-INVEMAR. 141 p. [ Links ]

Dalla-Rosa, L., Secchi, E.R. 2007. Killer whale (Orcinus orca) interactions with the tuna and swordfish longline fishery off southern and south-eastern Brazil: a comparison with shark interactions. J Mar Biol Ass UK. 87(1):135-140. https://doi.org/10.1017/s0025315407054306 [ Links ]

Delgadillo-Garzón, O., Delgado-Cuadros, F., Henríquez, R.M., García, L.M., Ruíz-Álvarez, T., Zamora-Guzmán, A., Martínez, K., Blanco, F., Coronado-Luna, G., Mogollón, M.J., Puerta-Padilla, F., et al. 2010. Avances y desafíos del Programa Diáspora: Arrecifes artificiales en el golfo de Morrosquillo, Caribe colombiano. [Advances and challenges of the Program Diaspora: artificial reefs in the Gulf of Morrosquillo, Colombian Caribbean]. In: INVEMAR-ACIMAR (eds.), XIV Seminario Nacional de Ciencias y Tecnologías del Mar (SENALMAR). Serie de Publicaciones Especiales de Invemar No. 21. Santa Marta (Colombia): Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-Asociación Colombiana de Investigadores en Ciencias del Mar. p. 561-565. [ Links ]

Delgadillo-Garzón, O., García, C.B. 2009. Impact of two artificial reefs on diurnal artisanal fishing at Gulf of Morrosquillo, Colombian Caribbean = Impacto de dos arrecifes artificiales en la pesca artesanal diurna del Golfo de Morrosquillo, Caribe de Colombia. Int. J. Trop Biol. 57(4):993-1007. [ Links ]

Denkinger, J., Alarcon, D., Espinosa, B., Fowler, L., Manning, C., Oña, J., Palacios, D.M. 2020. Social structure of killer whales (Orcinus orca) in a variable low-latitude environment, the Galápagos Archipelago. Mar Mam Sci. 36(3):774-785. https://doi.org/10.1111/mms.12672 [ Links ]

Díaz, J., Barrios, L., Cendales, M., Garzón-Ferreira, J., Geister, J., López-Victoria, M., Ospina, G., Parra-Velandia, F., Pinzón, J., Vargas-Ángel, B., et al. 2000. Áreas coralinas de Colombia. [Coral areas of Colombia]. Serie de Publicaciones Especiales No. 5. Santa Marta (Colombia): Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras. 176 p. [ Links ]

Díaz, J.M., Barrios, L.M., Gómez-López, D.I. 2003. Las praderas de pastos marinos en Colombia: Estructura y distribución de un ecosistema estratégico. [The seagrass meadows in Colombia: structure and distribution of a strategic ecosystem]. Serie de Publicaciones Especiales No. 10. Santa Marta (Colombia): Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras. 160 p. [ Links ]

Dussan, B.S. 2013. Ecology of the Guiana dolphin (Sotalia guianensis) in the southern area of the Gulf of Morrosquillo, Colombia: implications for conservation [Dissertation]. [St. Andrews (UK)]: University of St Andrews. 252 p. [ Links ]

Foote, A.D., Osborne, R.W., Hoelzel, A.R. 2004. Whale-call response to masking boat noise. Nature. 428(6986):910. https://doi.org/10.1038/428910a [ Links ]

Ford, J.K.B., Ellis, G.M. 2006. Selective foraging by fish-eating killer whales Orcinus orca in British Columbia. Mar Ecol Prog Ser. 316:185-199. https://doi.org/10.3354/meps316185 [ Links ]

Ford, J.K.B., Ellis, G.M., Balcomb, K.C. 2000. Killer Whales: The Natural History and Genealogy of Orcinus orca in the Waters of British Columbia and Washington State. Vancouver (Canada): University of British Columbia Press. 103 p. [ Links ]

García, C., Trujillo, F. 2004. Preliminary observations on habitat use patterns of the marine Tucuxi, Sotalia fluviatilis, in Cispatá Bay, Colombian Caribbean Coast. LAJAM. 3(1):53-59. https://doi.org/10.5597/lajam00048 [ Links ]

García-Godos, I. 2004. Killer Whale (Orcinus orca) occurrence off Perú, 1995-2003. LAJAM. 3(2):177-180. https://doi.org/10.5597/lajam00064 [ Links ]

Heyning, J.E., Dahlheim, M.E. 1988. Orcinus orca. Mamm species. 304:1-9. https://doi.org/10.2307/3504225 [ Links ]

Jefferson, T.A., Webber, M.A., Pitman, R.L. 2008. Marine mammals of the world. A comprehensive guide to their identification. London (UK): Academic Press. 573 p. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-383853-7.x5001-x [ Links ]

Lodi, L., Farias-Junior, S. 2011. Movements of a solitary adult male killer whale, Orcinus orca (Cetacea, Delphinidae), along the coast of south-eastern Brazil. Pan-Am J Aquat Sci. 6:325-328. [ Links ]

MoAm. 2013. Descubriendo los arrecifes coralinos del golfo de Morrosquillo. [Discovering coral reefs in the Gulf of Morrosquillo]. [Place unknown]: Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras; accessed 2020 February 3. http://moam.com.co/es/descubriendo-los-arrecifes-coralinos-del-golfo-de-morrosquillo / [ Links ]

Morton, A.B., Symonds, H.K. 2002. Displacement of Orcinus orca (L.) by high amplitude sound in British Columbia. ICES J Mar Sci. 59(1):71-80. https://doi.org/10.1006/jmsc.2001.1136 [ Links ]

Müller, M., Bossley, M. 2002. Solitary bottlenose dolphins in comparative perspective. Aquat Mamm. 28(3):298-307. [ Links ]

Nowacek, D.P., Thorne, L.H., Johnston, D.W., Tyack, P.L. 2007. Responses of cetaceans to anthropogenic noise. Mammal Rev. 37(2):81-115. https://doi.org/10.1111/j.1365-2907.2007.00104.x [ Links ]

Oviedo, L., Esteves, M.A., Alfe, E., Acevedo, R., Bolaños-Jiménez, J. 2009. Interaction between killer whales (Orcinus orca) and a leatherback turtle (Dermochelys coriacea) off the north-eastern coast of Venezuela. Mar Biodivers Rec. 2:e51. https://doi.org/10.1017/S1755267209000669 [ Links ]

Patiño, F., Flórez, F. 1993. Estudio ecológico del Golfo de Morrosquillo [Ecological study of the Gulf of Morrosquillo]. Bogotá (Colombia): Universidad Nacional de Colombia. 295 p. [ Links ]

Similä, T. 1997. Behavioral ecology of killer whales in Northern Norway [dissertation]. Tromso (Norway): Norwegian College of Fisheries Science, University of Tromso. 134 p. [ Links ]

Stone, C.J., Tasker, M.L. 2006. The effect of seismic airguns on cetaceans in UK waters. J Cetacean Res Manag. 8:255-263. [ Links ]

Wade, P., Forney, K. 2006. Worldwide distribution and abundance of killer whales. In: Estes, J.A., DeMaster, D.P., Doak, D.F., Williams, T.M., Brownell, R.L. Jr. (eds.), Whales, whaling and ocean ecosystems. Berkeley (CA): University of California Press. p. 145-162. https://doi.org/10.1525/9780520933200-016 [ Links ]

Recibido: 16 de Marzo de 2020; Aprobado: 11 de Septiembre de 2020

Creative Commons License This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License