Introducción

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) considera al manatí del Caribe (Trichechus manatus) como una especie vulnerable debido a la reducción histórica de sus poblaciones y a las amenazas actuales (^{Deutsch et al. 2008}). Más aún, la subespecie antillana (Trichechus manatus manatus) se considera en peligro de extinción (^{Self-Sullivan y Mignucci-Giannoni 2008}). Esta subespecie se ubica desde México hasta Brasil, incluyendo las Antillas Mayores y Trinidad y Tobago (^{Lefebvre et al. 2001}). Su hábitat incluye principalmente ambientes de agua dulce turbios y con alta complejidad estructural (^{Marsh et al. 2012}), donde no es fácil estimar la abundancia con los métodos tradicionales.

Los métodos típicos para el conteo de manatíes se desarrollan a partir de encuentros visuales desde embarcaciones o avionetas (^{Aragones et al. 2012}, ^{Reynolds et al. 2012}). Estos métodos generan resultados inciertos en aguas turbias u oscuras. Un nuevo método para detectar y contar los manatíes en estos entornos es el uso de pequeños dispositivos de sonar de barrido lateral (^{Gonzalez-Socoloske et al. 2009}). El sonar de barrido lateral es una herramienta eficaz para detectar los manatíes hasta distancias de 30 m de cada lado de la embarcación, bajo ciertas condiciones de tipo de fondo, ancho de los cursos de agua, profundidad y presencia de otra fauna (^{Gonzalez-Socoloske et al. 2009}, ^{Gonzalez-Socoloske y Olivera-Gómez 2012}).

En las llanuras costeras del sur del golfo de México, grandes ríos forman extensas zonas de humedales con una dinámica de pulsos de inundación estacional (^{Moreno-Casasola et al. 2012}). En estos ambientes fluviales habita una de las más grandes poblaciones de manatíes en México (^{Marsh et al. 2012}), pero a diferencia de la población costera de Quintana Roo (^{Morales-Vela et al. 2000}), no existen aproximaciones cuantitativas de la abundancia de manatíes. Todo lo que se sabe acerca de los manatíes en el golfo de México proviene de entrevistas, varamientos y avistamientos oportunistas de esta especie (^{Colmenero y Hoz 1986}, ^{Arriaga y Contreras 1993}), o de estudios recientes en áreas particulares (^{Pablo-Rodríguez y Olivera-Gómez 2012}, ^{Jiménez-Domínguez y Olivera-Gómez 2014}).

La región de la llanura costera del estado de Tabasco es un punto importante de distribución de manatíes en el sur del golfo de México (^{Colmenero y Hoz 1986}, Contreras y Arriaga 1993). Sin embargo, las amenazas actuales para la especie están aumentando, y están vinculadas a la presión del desarrollo de varias actividades humanas e industriales, incluida la exploración y producción de petróleo y gas. En este sentido, Tabasco es uno de los estados de México con los campos más extensos en tierra de extracción de hidrocarburos (^{INEGI 2011}). La Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla (RBPC) es un gran humedal natural protegido de México y se piensa que desempeña un papel importante en la conservación de diversos animales y plantas, entre ellos el manatí (^{INE 2000}), pero su contribución real es desconocida. El objetivo de este estudio fue cuantificar la abundancia relativa de los manatíes en sitios seleccionados dentro de la RBPC y otros puntos de referencia fuera de la reserva para visualizar los patrones espaciales de abundancia y para iniciar un monitoreo regional a largo plazo de la especie. Para esto, se utilizaron unidades de sonar de barrido lateral siguiendo procedimientos estandarizados.

Materiales y métodos

Área de estudio

Este estudio se realizó dentro de la RBPC (17°57'53" a 18°39^/03" N, 92°06'49" a 92°47'58" W) y en otros 2 sitios de referencia hacia el noreste (18°22' a 18°24^/22" N, 92°55' a 92°59'30" W) y el sureste de la misma (17°46'30" a 17°45'45" N, 91°25'30" a 91°21' W). La RBPC cubre una superficie de 302,706 ha (^{CONANP 2001}), que abarca parte de los municipios de Centla, Jonuta y Macuspana en Tabasco y una porción del municipio Palizada en el sur de Campeche (Fig. 1). Los límites noroeste y noreste de la RBPC son, respectivamente, la ciudad de Frontera y el golfo de México en la desembocadura del río San Pedro y San Pablo. El límite sur de la RBPC es el río Bitzales (^{Romero et al. 2000}).

Figura 1 Área de estudio en las porciones centro y este de Tabasco, México. Los límites de la Reserva de la Biosfera de Pantanos de Centla se muestran con una línea gruesa y continua. Los cuadros indican los sitios de muestreo de este estudio (2012-2013): (A) El Coco, (B)Tabasquillo, (D) San José, (E) Bitzales, (F) González y (H) San Pedro. Los sitios C y G se muestrearon al principio, pero se descartaron por tener perfiles de profundidad no comparables con el resto de los sitios. 

La RBPC se ubica en la provincia fisiográfica Llanura Costera del Golfo Sur y en la subprovincia Llanuras y Pantanos Tabasqueños. La altitud de los terrenos varía de -1 a 7 m sobre el nivel medio del mar (^{INE 2000}). El clima en la reserva es subhúmedo, con lluvias en verano, una temperatura media de 25 °C y precipitación anual de 1,600 mm. En la RBPC se encuentran 4 sistemas geomórficos de llanura: aluvial, palustre y lagunar de agua dulce, de cordón litoral y lagunar costera (^{Romero et al. 2000}). Las comunidades de plantas hidrófilas dominan los ecosistemas en la RBPC, junto con la selva mediana dominada por Bucidas bucera L, una selva baja subperenifolia de Haematoxylum campechianum, matorrales de Dalbergia brownei, comunidades de palmas de Acoelorraphe wrightii y Sabal mexicana, y bosque de manglar (^{Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil 2000}, ^{Zenteno et al. 2010}). Los sitios más costeros pueden tener manchones de Vallisneria americana (^{Novelo y Ramos 2005}). Varios ríos fluyen a través de la reserva (Grijalva, Usumacinta, Palizada, San Pedro y San Pablo, y Bitzales), así como varios ríos secundarios (Chilapa, Puxcatán, Naranjos y Palomillal) y muchos otros arroyos y canales más pequeños, muchos de ellos artificiales de acceso a pozos petroleros lacustres. Juntos, los cauces de los ríos suman alrededor de 925 km. Los sistemas lénticos están constituidos por unos 110 cuerpos de agua dulce que cubren una superficie de 13,665 ha, y las zonas centro y sur concentran el 84% de las lagunas.

Estos ríos constituyen vías de desplazamiento para los manatíes entre los distintos sitios, aunque la intensidad de los movimientos no ha sido estudiada hasta el momento. Los sitios elegidos para este estudio están asociados a sistemas lagunares que promueven la permanencia de manatíes en un área. En teoría, los manatíes pueden desplazarse de un sitio a otro todo el año; sin embargo, en la época de las avenidas lluviosas la conexión entre sitios puede ser más efectiva debido al aumento en el nivel de los cursos de agua.

Los 2 sitios de referencia fuera de la RBPC fueron un segmento del río González y la zona de confluencia de los ríos San Pedro y Usumacinta. Los 2 sitios son vías fluviales utilizadas principalmente por pescadores artesanales para desplazarse. La densidad humana es relativamente mayor en las comunidades adyacentes al río González (^{INEGI 2011}); sin embargo, las vías de comunicación terrestre son más importantes en esta zona y la presión por embarcaciones sobre las vías fluviales no es alta.

Resultados

La abundancia relativa de manatíes en los diferentes sitios varió entre 0 y 10 manatíes en 10 km de transecto (Tabla 1, Fig. 2). Se registraron conteos bajos en los sitios al norte de la reserva (sitios A y B en Figs. 1 y ³) y conteos más numerosos en la parte sur (sitios D y E en Figs. 1 y ³). Los sitios fuera de la reserva (F y H en Figs. 1 y ³) tuvieron el mismo patrón. Al comparar la abundancia relativa de manatíes, se encontró diferencia significativa entre los sitios (W de Kruskal-Wallis = 14.53, g.l. = 5, P = 0.012). Con el análisis de comparaciones múltiples se encontraron 3 grupos de sitios (Fig. 3). El sitio con mayor abundancia relativa fue Bitzales (media y error estándar de 5.17 ± 1.79 manatíes/10 km); en este sitio observamos otros 27 animales fuera del segmento establecido. Sin embargo, Bitzales no fue significativamente distinto de San Pedro y San José e incluso de El Coco. San Pedro y San José tuvieron abundancias similares entre sí (2.4 ± 0.75 y 2.0 ± 0.68 manatíes/10 km), y en El Coco la abundancia fue baja (1.40 ± 0.40 manatíes/10 km). Tabasquillo y González se diferenciaron del resto de los sitios y se caracterizaron por tener abundancias muy bajas (menores que 1 manatí en 10 km de transecto). La media estimada para el factor de corrección fue de 1.2 ± 0.17, y el coeficiente de variación del factor de corrección fue de 0.21 ± 0.03.

Tabla 1 Número de recorridos (n) y número de manatíes detectados con el sonar de barrido lateral en segmentos de 10 km a lo largo de cursos de agua dentro y fuera de la Reserva de la Biosfera de Pantanos de Centla, Tabasco, México (2012-2013). 

* Another 27 manatees were sighted outside the established segments; they were not used in the analysis.

Figura 2 Ejemplo de imágenes capturadas por el sonar de barrido lateral. (a) Fragmento de un video con varios manatíes grabado en Bitzales. (b) Captura de pantalla de una madre y su cría en San Pedro. 

Figura 3 Distribución de los conteos de manatíes en cada uno de los sitios del estudio en las porciones central y oriental de Tabasco, México (mediana, rango intercuartílico y rango; todas las estimaciones se hicieron con 10,000 muestras bootstrap). Los sitios A-D se encuentran dentro de la Reserva de la Biosfera de Pantanos de Centla; los sitios F y H son sitios de referencia al noroeste y al sureste de la reserva. Las letras pequeñas indican grupos estadísticos después del procedimiento de comparaciones múltiples. 

Discusión

González, Tabasquillo y El Coco, los sitios más costeros, presentaron bajas abundancias relativas, lo que coincide con la ocurrencia ocasional reportada por ^{Colmenero y Hoz (1986)}. El río González es el sitio más costero de este estudio y se localiza fuera de la RBPC. Estudios previos consideraron este sitio como un área con presencia ocasional de manatíes (^{Colmenero y Hoz 1986}) y como un área con potencial de alta abundancia debido a las características del hábitat (^{Arriaga y Contreras 1993}). Aunque en el presente estudio se registró la menor abundancia relativa en este sitio, algunos pescadores de la zona reportaron que vieron manatíes en repetidas ocasiones en el tiempo que duró el estudio, pero los vieron en el río principal y no en los cursos de agua secundarios donde se realizaron los recorridos. En el caso de Tabasquillo, los resultados de entrevistas reportados ^{por Arriaga y Contreras (1993)} indicaron una alta abundancia de manatíes, lo que contrasta con el presente estudio. En la última década, Tabasquillo ha sufrido modificaciones que se relacionan con la prevención de inundaciones estacionales río arriba, lo que pudo haber causado que los manatíes se movieran a otros sitios; sin embargo, durante el estudio sólo se recorrió una parte menor de este curso de agua. En El Coco, a pesar de los bajos conteos obtenidos, se encontraron manatíes en todos los recorridos. Los resultados de las entrevistas de ^{Arriaga y Contreras (1993)} pueden reflejar una alta frecuencia de avistamientos en vez de una alta abundancia.

Comparado con sitios más al norte, San José presentó un alto número de avistamientos y el río Bitzales fue el sitio con mayor abundancia; esto representa un incremento de la abundancia hacia el sur de la RBPC. Aunque los estudios previos reportan la presencia de manatíes al sur de la reserva (^{Colmenero y Hoz 1986}, ^{Arriaga y Contreras 1993}), no mencionan una alta abundancia. En San Pedro, las abundancias registradas en el presente estudio fueron comparables a las de San José y Bitzales. Más hacia el sur, fuera de la reserva, se encuentran varias áreas reportadas como importantes para los manatíes (^{Álvarez et al. 1988}, ^{Colmenero y Hoz 1986}, ^{Rodas-Trejo et al. 2008}).

La complejidad de los sistemas de agua dulce es importante para la presencia y abundancia de manatíes en el área, pues brindan diferentes características y condiciones del hábitat. Las lagunas de tamaño medio y canales intrincados aseguran aguas calmadas y abundante vegetación. En Belice, ^{Auil (2004)} encontró manatíes en aguas interiores de canales que se conectan con lagunas. En Bitzales, los manatíes que se avistaron fuera de los transectos estuvieron en o cerca de una confluencia de un canal que lleva a una laguna. ^{Jiménez (2005)} y ^{Jiménez-Domínguez y Olivera-Gómez (2014)} resaltaron la importancia de las confluencias como características relacionadas con una mayor presencia y abundancia de manatíes.

Se registraron manatíes en todos los sitios de muestreo, lo cual confirma la presencia regional de esta especie reportada por ^{Colmenero y Hoz (1986)}. Comparada con otros sistemas deltaicos en el sur del golfo de México, como el sistema lagunar de Alvarado en Veracruz (^{Daniel-Rentería et al. 2012}), el área de estudio representa un área importante de distribución. Con base en nuestros resultados, la RBPC está estratégicamente localizada en la región; por lo tanto, juega un papel importante en la conservación de la especie en México. Más allá del límite sureste de la reserva, se debería establecer un corredor para proteger a los manatíes.

El sonar de barrido lateral es una herramienta promisoria para el monitoreo de los manatíes en el sur del golfo de México donde las condiciones del agua no favorecen el uso de reconocimientos aéreos o las observaciones visuales directas desde una lancha. En nuestro estudio encontramos que no se detectó aproximadamente un 20% de los manatíes disponibles para el conteo. Los procedimientos estandarizados entre sitios y áreas pueden proveer una visión de la distribución espacial para orientar estrategias hacia la conservación. El uso del sonar se ha comenzado a implementar en otras regiones, tanto en México como en el extranjero, pero la falta de estandarización en el método dificulta las comparaciones. Por ejemplo, ^{Pérez-Garduza (2013)} estimó densidades de manatíes que fueron mucho más altas en la laguna de las Ilusiones, Tabasco, que las encontradas en este estudio, pero sus navegaciones fueron más cortas (1.9 km) y en un área con una población importante de manatíes. Además, la conducta de los manatíes parece ser distinta en áreas abiertas que en cursos de agua estrechos; los manatíes se apartan del transecto en vez de quedarse en el fondo, lo que cambia el ancho estimado del transecto. En el trabajo de ^{Arévalo-González et al. (2014)} los transectos también fueron muy cortos y sobre un área de congregación de animales, por lo que las densidades no son comparables. Otros trabajos han utilizado el sonar para la búsqueda no sistemática de manatíes con propósitos de exploración de nuevas áreas y no con el fin de obtener resultados comparativos entre áreas (^{Brice 2014}, ^{Daniel-Rentería et al. 2012}, ^{Rodas-Trejo et al. 2008}).

Factores como la presencia de otros animales de tamaño mediano o grande (e.g., cocodrilos, tiburones o peces grandes) pueden ocasionar errores de conteo, por lo que habría que evaluar si su presencia es importante en el área. Otros vertebrados con hábitos acústicos importantes como pinnípedos o cetáceos (^{Hastiea et al. 2013}), que no están presentes en el área de estudio, pueden ser perturbados con este método, por lo que el sonar debe usarse cuidadosamente. El tipo de fondo también podría ocasionar un mayor sesgo en la percepción en caso de una cobertura extensa de plantas sumergidas o fondos rocosos; en todo caso, una exploración previa es importante antes de implementar un monitoreo con el sonar.