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Ciencias marinas

versão impressa ISSN 0185-3880

Cienc. mar vol.42 no.2 Ensenada Jun. 2016

https://doi.org/10.7773/cm.v42i2.2626 

Artículos

Efectos de eventos interanuales (1997-2012) sobre la variabilidad hidrográfica y biomasa del fitoplancton en bahía Sebastián Vizcaíno

Luz María Martínez-Fuentes1 

Gilberto Gaxiola-Castro1  a  * 

Eliana Gómez-Ocampo1 

Mati Kahru2 

1Departamento de Oceanografía Biológica, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, Ensenada, Baja California, CP 22860, México.

2Scripps Institution of Oceanography, University of California, San Diego, La Jolla, California, USA.

aMonterey Bay Aquarium Research Institute, Moss Landing, California, USA (sabbatical).


Resumen:

Bahía Sebastián Vizcaíno (península de Baja California, México) presenta condiciones hidrográficas y biomasa del fitoplancton correspondientes a una zona transicional subtropical-templada, afectada por eventos tropicales y subtropicales de gran extensión espacial y temporal, y por eventos originados en la región subpolar del Pacífico. En los primeros 50 m de profundidad de la bahía, el ambiente es mayormente templado (temperatura promedio: 15.5 oC; salinidad promedio: 33.6) y mesotrófico (biomasa del fitoplacton: >1 mg m-3). Durante primavera y verano la bahía está fuertemente influenciada por el agua transportada por la corriente de California y por las surgencias costeras generadas frente a punta Canoas. Durante el resto del año la hidrografía y biomasa del fitoplancton corresponden mayormente a condiciones sobtropicales. Los eventos de ENSO en el periodo 1997-2012 impactaron la columna de agua de la bahía. El Niño 1997-1998, que fue el de mayor magnitud, generó incrementos de ~8 oC en la temperatura y de ~0.8 en la salinidad de la columna de agua. Los procesos dinámicos locales disminuyeron los efectos de los eventos de El Niño moderados y débiles sobre la biomasa del fitoplancton, aunque posiblemente hubo efectos en los grupos funcionales del plancton. Debido al ambiente mayormente templado de la bahía, los eventos moderados de La Niña 1998-2000 y La Niña 2010-2011 no tuvieron un cambio sustancial en la hidrografía ni en la biomasa del fitoplancton. Sin embargo, el ingreso de agua subártica en el periodo 2002-2006 disminuyó abruptamente la salinidad, lo que resultó en mayor estratificación de la columna de agua y reducción de la clorofila del fitoplancton.

Palabras clave: variabilidad de largo plazo; hidrografía; clorofila; ciclo ENSO; bahía Sebastián Vizcaíno

Abstract:

Sebastián Vizcaíno Bay (Baja California Peninsula, Mexico) presents hydrographic conditions and phytoplankton biomass corresponding to a temperate/subtropical transition zone affected by large-scale tropical and subtropical events and those events originating in the subpolar Pacific region. Conditions in the first 50 m depth of the bay are mostly temperate (average temperature: 15.5 oC; average salinity: 33.6) and mesotrophic (phytoplankton biomass: >1 mg m-3). During spring and summer the bay is heavily influenced by the water transported by the California Current and the coastal upwelling generated off Punta Canoas. During the rest of the year the hydrography and phytoplankton biomass are mostly associated with subtropical conditions. The ENSO events arising in the period 1997-2012 affected the bay's water column. The extreme 1997-1998 El Niño generated increases of ~8 oC in temperature and ~0.8 in salinity. Local dynamic processes decreased the effects of moderate and weak El Niño events on phytoplankton biomass, with possible changes in the plankton functional groups. Due to the mostly temperate environment of the bay, the moderate 1998-2000 and 2010-2011 La Niña events did not generate a substantial change in the hydrography and phytoplankton biomass. However, the abundant subarctic water inflow in the period 2002-2006 abruptly decreased salinity and led to increased stratification of the water column and a reduction in phytoplankton chlorophyll.

Key words: long-term variability; hydrography; chlorophyll; ENSO cycle; Sebastián Vizcaíno Bay

Introducción

Bahía Sebastián Vizcaíno (BSV) es el cuerpo de agua costero más extenso de la región nororiental del océano Pacífico y está localizado en la costa occidental de la península de Baja California, en la sección sureña del Sistema de la Corriente de California (SCC) (Fig. 1a). Esta bahía presenta aguas de transición templadas y subtropicales con características físico-biológicas que la hacen un hábitat muy importante para el fitoplancton y zooplancton, y para especies de alto valor comercial de la región, como la sardina del Pacífico, lenguado, langosta, camarón, tiburones y rayas. Debido a la importancia de esta área, se requiere contar con un mayor conocimiento de la variabilidad temporal y espacial de las condiciones ambientales y la biomasa del fitoplancton, la cual constituye la base de la trama trófica marina que se desarrolla en la zona epipelágica.

Figura 1 (a) Localización de las estaciones hidrográficas ocupadas durante los cruceros IMECOCAL (1998-2012) en bahía Sebastián Vizcaíno (península de Baja California, México). La batimetría está dada en metros (tomada de la NOAA: http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/bathymetry/relief.html). El transecto utilizado para las secciones verticales de las variables medidas durante los cruceros se representa con una línea negra continua. Perfiles verticales del promedio de largo plazo de (b) temperatura C), (c) salinidad, (d) oxígeno disuelto (mL L-1) y (e) clorofila a (mg m-3); la línea punteada indica el cambio de dirección del transecto a partír de la estación 120.30. La distancia (km) se refiere a la separación entre las estaciones 113.35 y 120.40. 

De acuerdo con la información de largo plazo para el SCC, la región frente a la península de Baja California ha sido impactada recientemente por diversos eventos climáticos y oceanográficos, principalmente durante el periodo 1997-2012. Los eventos más sobresalientes por su magnitud y efectos registrados en el ecosistema pelágico han sido El Niño 1997-1998 y La Niña 1998-1999 (Lynn et al. 1998; Hayward et al. 1999; Durazo y Baumgartner 2002; Lavaniegos et al. 2002, 2003). De 2002 a 2006, en la región frente a la costa occidental de la península de Baja California hubo un ingreso anómalo de un gran volumen de agua subártica que afectó el ecosistema epipelágico del SCC (Venrick et al. 2003; Durazo et al. 2005; Gaxiola-Castro et al. 2008, 2010b) y ocasionó cambios en la biomasa y producción del fitoplancton (Herrera-Cervantes et al. 2014, Espinosa- Carreón et al. 2015) y en la abundancia del zooplancton (Lavaniegos 2014, Lavaniegos et al. 2015). Otros eventos interanuales que han tenido efectos menores en la región son los eventos de El Niño de intensidad moderada de 2002-2003 (Venrick et al. 2003) y 2009-2010 (Bjorkstedt et al. 2010) y La Niña de menor intensidad principalmente en los periodos 2007-2009 (McClatchie et al. 2009) y 2010-2011 (Bjorkstedt et al. 2011). Aunque existe información de los efectos de estos eventos de gran escala temporal para el SCC y particularmente la región frente a Baja California estudiada por el programa Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California (IMECOCAL), las afectaciones espaciales y temporales sobre la hidrografía y la biomasa del fitoplancton dentro de BSV no han sido evaluadas en forma específica.

En este trabajo se analizan los efectos de la variabilidad oceanográfica interanual observada en la zona sur de la corriente de California (CC) durante el periodo de 1997 a 2012 sobre algunas variables ambientales y la biomasa del fitoplancton en BSV, con el propósito de avanzar en el conocimiento de la oceanografía regional y estimar los efectos en la producción del fitoplancton.

Materiales y métodos

Área de estudio

La característica más sobresaliente de la circulación en BSV es el mayor ingreso de agua superficial y subsuperficial por la boca norte de la bahía, debido al transporte dominante norte-sur del flujo de la CC y a que la boca sur es muy angosta y tiene una profundidad máxima en el umbral de ~50 m (Fig. 1a), lo que restringe el intercambio de agua por debajo de esa profundidad. Otra de las diferencias con bahías similares del Pacífico nororiental es la formación de un remolino anticiclónico hacia el área central (McEwen 1916, Dawson 1952), el cual se deriva de la advección hacia el sur, del efecto de Coriolis sobre la circulación superficial y de la forma alargada de la bahía. Se ha determinado que el remolino anticiclónico tiene una profundidad máxima de 60 m (Amador-Buenrostro et al. 1995) en una zona con cerca de 150 m de profundidad (Fig. 1a). Wyllie (1961) caracterizó la influencia dentro de la bahía de agua transportada por la CC, agua subtropical y agua derivada de surgencias costeras, y registró una temperatura superficial de 12 a 14 ºC y salinidad de 33.60 a 33.65. Este autor observó que en verano la temperatura superficial del agua se incrementa (19-21 ºC) hacia el centro de la bahía, y en invierno la temperatura disminuye (15-18 ºC) y la salinidad aumenta (~34).

La bahía presenta una marcada variabilidad estacional. Durante primavera y verano, se producen surgencias costeras en la zona frente a punta Canoas y hay intrusión de agua subártica y agua ecuatorial transformada (Mancilla-Peraza et al. 1993). Esta área se encuentra dentro de una de las zonas de surgencias costeras más intensas y productivas de la CC (Palacios-Hernández et al. 1996). Durante la mayor parte del año predominan vientos del noroeste (Amador-Buenrostro et al. 1995), y el agua superficial fría y rica en nutrientes, derivada de las surgencias, es advectada hacia el interior de la bahía.

Durante el evento de El Niño 1997-1998, la biomasa del fitoplancton en la columna de agua de BSV fue similar al promedio de largo plazo (Gaxiola-Castro et al. 2010b). De acuerdo con Lavaniegos et al. (2003), al finalizar este evento hubo un incremento moderado en la biomasa del fitoplancton y una disminución del zooplancton debida principalmente a la abundancia menor de copépodos y eufáusidos. Estos autores reportaron una variabilidad alta en las abundancias superficiales de diatomeas céntricas, que disminuyó durante el invierno de 1998. Durante El Niño, la bahía mostró una riqueza alta en otros grupos del fitoplancton, como dinoflagelados tecados, criptomonas y nanoflagelados (Lavaniegos et al. 2003). Lavaniegos (1995) describió al remolino anticiclónico presente en BSV después del periodo de surgencias costeras intensas (septiembre) como un mecanismo de retención de eufáusidos hasta su metamorfosis adulta, ya que la tasa de desarrollo de los eufáusidos incrementó debido a la alta temperatura del agua en el centro del remolino. Además, Lavaniegos (1995) concluyó que para Nyctiphanes simplex (Crustacea: Euphausiacea), las condiciones de la bahía son adecuadas para su reclutamiento y reproducción en otoño y para su alimentación en invierno.

Adquisición de datos in situ

Para este estudio, se utilizaron datos hidrográficos recolectados de 1998 a 2012 en BSV por el programa IMECOCAL (Fig. 1a), durante 52 campañas realizadas con el B/O Francisco de Ulloa del CICESE en invierno, primavera, verano y otoño (usualmente en enero, abril, julio y octubre). La temperatura y salinidad de la columna de agua fue medida con un CTD Sea-Bird Electronics 911plus calibrado por el fabricante. Las muestras de agua para los análisis de clorofila a del fitoplancton y oxígeno disuelto fueron tomadas a diferentes profundidades (0, 10, 20, 50, 100, 150 y 200 m, o hasta donde lo permitía el fondo) con botellas Niskin de 5 L de capacidad acopladas a una roseta oceanográfica (General Oceanics). Para el análisis de la clorofila a, se recolectó una submuestra de 1 L de agua de las botellas Niskin en recipientes oscuros de plástico y se pasó por filtros Whatman GF/F que se resguardaron en nitrógeno líquido hasta su análisis en el laboratorio. Para cuantificar la concentración de clorofila a, se utilizó el método fluorimétrico descrito por Yentsch y Menzel (1963) y Holm-Hansen et al. (1965), con las modificaciones de Venrick y Hayward (1984). La fluorescencia del fitoplancton se determinó con los fluorímetros Turner Designs 10-AU-05 y Trilogy 7200-000, ambos calibrados con clorofila a pura de espinaca. La concentración final del pigmento fotosintético se expresó en miligramos de clorofila a por metro cúbico. Las muestras para el análisis de oxígeno disuelto se recolectaron en botellas de vidrio de 125 mL y se analizaron en el laboratorio del barco por el método micro-Winkler (Helm et al. 2009).

Datos de sensores remotos

En el periodo de 1997 a 2012 se obtuvieron compuestos mensuales de la temperatura superficial del mar (TSM, ºC), con resolución espacial de 1 × 1 km, de la base de datos generada por los sensores Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR) y Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer-Aqua (MODIS-A). Para el mismo periodo, se generaron compuestos mensuales de la clorofila estimada por satélite (CHL; mg m-3), con una resolución espacial de 1 × 1 km, a partir de la base de datos de los sensores remotos del color del océano Sea-viewing Wide Field-ofview Sensor (SeaWiFS), MODIS-A, MEdium Resolution Imaging Spectrometer (MERIS) y Visible Infrared Imaging Radiometer Suite (VIIRS). A partir de los productos distribuidos por Ssalto/Duacs (AVISO, http://www.aviso.altimetry.fr/en/data/products/sea-surface-height-products/global/ adt-h.html), se obtuvieron los promedios mensuales de la topografía dinámica absoluta (TDA, cm) de la bahía, interpolados con una resolución espacial de 0.25º × 0.25º. Las anomalías mensuales de TSM, TDA y CHL se calcularon como la diferencia de cada mes con respecto al mes promedio construido de la serie de tiempo completa de 1997 a 2012. Se utilizaron los programas WIM/WAM y MATLAB para la descompresión y manejo de las imágenes de satélite.

Para mostrar los posibles efectos del ciclo de eventos de El Niño/Oscilación del sur (ENSO) dentro de la bahía, con base en el Índice Mutivariado del ENSO (MEI), se seleccionaron los eventos de El Niño de enero de 1998 y La Niña de enero de 1999 (http://www.ggweather.com/enso/oni.htm) como los más característicos.

Resultados

A partir de un transecto norte-sur de estaciones hidrográficas del programa IMECOCAL realizadas sobre la zona central de la bahía (Fig. 1a), se elaboraron secciones verticales con los promedios de largo plazo de las variables medidas en el periodo 1998-2012. La temperatura mostró un gradiente vertical pronunciado (termoclina) entre 20 y 50 m de profundidad (Fig. 1b). Los valores de temperatura superficial más altos se ubicaron en la parte centro-sur de la bahía (17.5 ºC) como resultado de la residencia del agua generada por la circulación promedio dominante hacia el sur. Los valores de salinidad fueron homogéneos (~33.5) en los primeros 100 m de la columna de agua e incrementaron por debajo de esta profundidad, hasta 34.2 a 200 m (Fig. 1c). En el promedio del periodo, hubo una diferencia de aproximadamente 70 m entre la posición vertical de la termoclina (más somera) y la haloclina (más profunda). El agua de BSV mantuvo condiciones similares al agua transportada por el flujo de la CC, con una mayor modificación en la temperatura que en la salinidad. Los valores de oxígeno disuelto fueron altos (>5.0 mL L-1) en los primeros 50 m de profundidad (Fig. 1d) y la biomasa del fitoplancton fue mayor que 1.0 mg m-3 (Fig. 1e).

En las series de tiempo de largo plazo (1997-2012) del promedio de las variables medidas a 10 m de profundidad en las estaciones IMECOCAL, sobresalieron los valores altos de temperatura (~25 ºC) y salinidad (~34.4) en octubre de 1997 y enero de 1998 (Fig. 2a, b), durante un evento de El Niño 1997-1998 muy fuerte (http://www.ggweather.com/enso/oni.htm). Posteriormente, se presentó un decremento abrupto de 10 ºC en temperatura y 0.8 en salinidad, derivado de un evento moderado de La Niña 1998-2000 (http://www.ggweather.com/enso/oni.htm). Los valores de la clorofila a del fitoplancton fueron cercanos al promedio (1.2 mg m-3) durante El Niño e incrementaron a 3.5 mg m-3 durante La Niña (Fig. 2c). Como tendencia general, parece haber una disminución de largo plazo (14 años) en ambas variables físicas, de hasta 4 ºC en temperatura y de 0.4 en salinidad, pero no se observó una tendencia similar en la clorofila (Fig. 2c). Desde inicios de 2003 y hasta finales de 2006 hubo una disminución (~0.5) en el promedio de salinidad, pero no se observó un efecto evidente en la temperatura (Fig. 2a, b). Esta disminución en la salinidad se asoció con la concentración más baja de clorofila de toda la serie de tiempo (Fig. 2c), la cual permaneció hasta agosto de 2007. Como tendencia general, los valores más altos de temperatura y salinidad promedio en la bahía se presentaron al final de 1997 y principio de 1998, y se observó una secuencia de 4 años (2003-2006) de valores bajos para la salinidad y clorofila.

Figura 2 Series de tiempo de valores promedio de temperatura (a), salinidad (b) y clorofila a (c) a 10 m de profundidad para la bahía Sebastián Vizcaíno derivados de datos del programa IMECOCAL. Las barras representan la desviación estándar de la media. 

La climatología de la TSM derivada de imágenes de satélite para el periodo 1997-2012 mostró una secuencia estacional muy marcada, y los valores bajos se presentaron de diciembre a mayo/junio (Fig. 3). La temperatura <16 ºC fue más característica de febrero a mayo, cuando hubo influencia de agua fría originada por las surgencias costeras de primavera y verano y todavía evidente en junio y julio hacia el centro de la bahía (Fig. 3f, g). El promedio de largo plazo de la TSM fue >20 ºC en agosto, septiembre y octubre (Fig. 3h-j). De mayo a noviembre, el gradiente espacial norte-sur se intensificó y el agua más cálida se ubicó hacia la zona sur de la bahía. En esta climatología se observó una señal moderada del agua cálida superficial que ingresó por la boca sur entre julio y noviembre, pero no se observó una amplia extensión espacial.

Figura 3 Climatología (1997-2012) de la temperatura superficial del mar (SST, ºC) derivada de datos obtenidos por sensores remotos. 

La clorofila derivada de datos de satélite mostró, más claramente que la TSM, la influencia del agua de surgencias costeras en la bahía, con los valores más altos de marzo a junio (>5 mg m-3) extendidos a lo largo de la costa noreste (Fig. 4c-f). A partir de agosto y hasta enero, los valores de clorofila fueron muy bajos (~0.3 mg m-3), lo que podría caracterizar a este periodo como de condiciones oligotróficas. A diferencia de la TSM, el gradiente NE-SW no fue evidente en la clorofila, ya que fue más notoria la influencia del agua derivada de las surgencias costeras advectada hacia el sur a lo largo de la costa. La mayor concentración de clorofila en la bahía ocurrió en primavera y verano, y está asociada a la intensificación del flujo de la CC hacia el ecuador y a los eventos de surgencias costeras característicos de esta época en las regiones norte y central de la costa occidental de la península de Baja California.

Figura 4 Climatología (1997-2012) de la clorofila (CHL, mg m-3) derivada de datos obtenidos por sensores remotos. 

Con base en el MEI, en el océano Pacífico se presentaron al menos 4 eventos de El Niño entre 1997 y 2012, y el evento de 1997-1998 fue el más dominante en duración y magnitud (Fig. 5a). Con respecto a La Niña en la región del Pacífico subtropical, se identificaron principalmente el evento de 1998-2000 y los eventos moderados de 2007-2008 y 2010-2011 (Fig. 5a) (http://www.ggweather.com/enso/oni.htm). La serie de tiempo 1997-2012 de las anomalías de la TSM mensual promedio de BSV mostró valores positivos mayores que 0.5 ºC en varias etapas, pero los más sobresalientes fueron de ~3.7 ºC y ocurrieron en el evento de 1997-1998 (Fig. 5b), identificado como un El Niño muy fuerte semejante al de 1982-1983. Las anomalías de la TDA mostraron una tendencia temporal muy similar a las de la TSM. El valor positivo más alto (~20 cm) de la TDA se observó a finales de 1997 e inicios de 1998 (Fig. 5c). Los efectos derivados de los eventos de El Niño débiles y moderados de 2006-2007 y 2010 fueron menores (Fig. 5c), pero con valores positivos (~5 cm). Excepto algunos valores negativos en las anomalías de clorofila principalmente durante 1998, 2006-2007 y 2009-2010 (Fig. 5d), los eventos de El Niño débiles y moderados no afectaron de manera importante a la biomasa del fitoplancton cercana a la superficie. En la serie de tiempo de la clorofila derivada de datos de satélite destacaron anomalías positivas altas en 2002 y 2003, con valores menores en 2011 y 2012 (Fig. 5d), sin una relación directa con el ciclo ENSO. En la serie de TSM y TDA resaltaron 2 eventos que impactaron a BSV, El Niño 1997-1998 (anomalías positivas altas) y La Niña 2010-2012 (anomalías negativas).

Figura 5 Series de tiempo del Índice Multivariado ENSO (MEI) (a) y de las anomalías mensuales de la temperatura superficial del mar (SST) (b), topografía dinámica absoluta (ADT) (c) y clorofila (CHL) (d) derivadas de sensores remotos. Anomalías positivas = El Niño; anomalías negativas = La Niña. 

Durante el evento de El Niño 1998 (Fig. 6a), se presentó una capa homogénea (60 m) de temperatura >18 ºC, un hundimiento de 70 m en la termoclina y un incremento de ~6 ºC en los primeros 100 m de profundidad con respecto al promedio de largo plazo (1998-2012). Aunque la posición vertical de la haloclina fue muy similar al promedio, la bahía tuvo un incremento de ~0.9 en salinidad en los primeros 100 m de profundidad (Fig. 6b), pero no hubo un cambio aparente por debajo de esa profundidad. Las concentraciones de clorofila en los 50 m superiores fueron muy similares al promedio y disminuyeron ~0.5 mg m-3 en la zona del gradiente vertical (Fig. 6c). Los efectos de los eventos de El Niño moderados de 2003 y 2010 fueron menores pero evidentes en la estructura de la columna de agua (hundimiento de la termoclina de ~40 m); el impacto mayor en la concentración de clorofila fue durante el evento de 2010, cuando la concentración fue ~30% menor con respecto al evento de 1998 (datos no mostrados). La imagen compuesta de temperatura para enero de 1998 mostró valores superficiales de entre 19.5 y 20.5 ºC, y el agua relativamente más cálida se ubicó hacia el centro y sur de la zona (Fig. 6d). El nivel del mar en el mismo mes fue siempre mayor que 70 cm para toda el área (Fig. 6e) debido al calentamiento superficial, y se observó un valor anómalo alto de TDA hacia la costa que no estuvo asociado con la temperatura. La clorofila derivada de datos de satélite en la bahía fue en promedio <0.5 mg m-3, con algunos valores >2 mg m-3 muy localizados en la zona costera (Fig. 6f).

Figura 6 Los paneles superiores muestran las secciones verticales de variables medidas durante enero de 1998 a lo largo del transecto que se muestra en la Figura 1a (la línea punteada indica el cambio de dirección a partír de la estación 120.30): temperatura (a), salinidad (b) y clorofila a (c). Los paneles inferiores muestran las imágenes compuestas derivadas de datos de satélite durante enero de 1998: temperatura superficial del mar (SST) (d), topografía dinámica absoluta (ADT) (e) y clorofila (CHL) (f). 

Durante La Niña moderada de 1999 (http://www.ggweather.com/enso/oni.htm), los valores de las variables hidrográficas y la biomasa del fitoplancton en la bahía fueron cercanos al promedio (Fig. 7). En enero de 1999 la temperatura del agua fue <15 ºC y la salinidad fue de ~33.6 en los primeros 50 m de toda la bahía (Fig. 7a, b). La temperatura del agua estuvo ~2.5 ºC por debajo del promedio de largo plazo, pero no hubo un cambio considerable en la salinidad. La capa homogénea de temperatura y salinidad se profundizó, y la termoclina y haloclina se ubicaron a ~60 m de profundidad. Aunque la concentración de clorofila incrementó durante La Niña 1999 (Fig. 7c), en promedio no fue mayor que 0.5 mg m-3. Las condiciones en la bahía durante La Niña moderada de 2011 fueron muy similares durante 1999, a excepción de la posición más somera de la termoclina (~30 m) y de la disminución en la temperatura (0.5 ºC) y clorofila (~1.0 mg m-3) promedio en los primeros 50 m de profundidad (datos no mostrados). Los valores superficiales de temperatura derivados de la imagen compuesta de enero de 1999 estuvieron entre 15.5 y 16.5 ºC, y el agua con temperatura <15.5 ºC estuvo localizada hacia el noroeste de la zona costera (Fig. 7d). La TDA estuvo entre 52 y 58 cm (Fig. 7e), y los valores bajos se ubicaron hacia el centro de la bahía y no estuvieron asociados directamente con la TSM. Esta variable fue en promedio 20 cm menor que en enero de 1998 debido a la disminución de temperatura (~3 ºC) durante este periodo (1999) relacionada con los eventos de La Niña y surgencias costeras más intensas. Hacia el centro de la bahía, la clorofila promedio fue de 1.0 mg m-3, y los valores más altos (~2 mg m-3) se ubicaron en el norte y sur de la zona costera (Fig. 7f).

Figura 7 Los paneles superiores muestran las secciones verticales de las variables medidas durante enero de 1999 a lo largo del transecto que se muestra en la Figura 1a (la línea punteada indica el cambio de dirección a partír de la estación 120.30): temperatura (a), salinidad (b) y clorofila a (c). Los paneles inferiores muestran las imágenes compuestas derivadas de datos de satélite durante enero de 1999: temperature superficial del mar (SST) (d), topografía dinámica absoluta (ADT) (e) y clorofila (CHL) (f). 

Con base en la información obtenida para febrero de 2004, se caracterizó el efecto de la invasión anómala de agua subártica en la bahía (Fig. 8), ya que en ese periodo se observaron los valores menores de salinidad en la serie de tiempo (Fig. 2b). La temperatura en los primeros 50 m fue <16 ºC (Fig. 8a), que se podría considerar dentro del promedio para el invierno de la región, y se observó una termoclina muy desarrollada a ~50 m de profundidad en la sección norte. La entrada de agua "fresca" se originó principalmente por la boca norte, donde se observaron valores bajos de salinidad (33.2 a 33.3) entre 0.3 y 0.4 menor que el promedio para la bahía, la cual formó una columna de agua muy homogénea en salinidad en los primeros 60 m de profundidad (Fig. 8b). Esta condición de agua con baja salinidad generó concentraciones menores que el promedio de oxígeno disuelto (~0.6 mL L-1; Fig. 8c) y clorofila del fitoplancton (~1.0 mg m-3; Fig. 8d). El aporte de agua superficial con menor temperatura hacia la bahía (Fig. 8e), relacionada a valores bajos de TDA (Fig. 8f), se presentó solamente en una sección costera del norte como resultado de surgencias débiles frente a punta Canoas, las cuales generaron concentraciones promedio de la biomasa del fitoplancton de ~0.5 mg m-3 (Fig. 8g). La TSM promedio en la bahía fue de 16 ºC y la altura del nivel del mar fue de entre 52 y 54 cm (Fig. 8e, f); los valores de ambos parámetros fueron muy cercanos a los obtenidos durante La Niña moderada de 1999.

Figura 8 Los paneles superiores muestran las condiciones hidrográficas a lo largo del transecto de la Figura 1a durante febrero de 2004 (la línea punteada indica el cambio de dirección a partir de la estación 120.30): temperatura C) (a), salinidad (b), oxígeno disuelto (mL L-1) (c) y clorofila a (mg m-3) (d). Los paneles inferiores muestran las imágenes compuestas derivadas de datos de satélite durante febrero de 2004: temperatura superficial del mar (SST) (e), topografía dinámica absoluta (ADT) (f) y clorofila (CHL) (g). 

Discusión

Con base en los promedios temporales de largo plazo (1998-2012), la columna de agua de los primeros 60 m de profundidad de BSV se puede considerar como un ecosistema con condiciones templadas (15-17 ºC), salinidad característica del agua de la CC (33.5 a 33.7), alto contenido de oxígeno disuelto (>5.0 mL L-1) y concentraciones altas de la biomasa del fitoplancton (>1.0 mg m-3). Estos valores son similares a los valores medidos por el programa IMECOCAL en las zonas costeras de la región noroccidental de la península de Baja California (Gaxiola-Castro et al. 2010b). La bahía es, por lo tanto, un ecosistema epipelágico saludable con circulación abierta y ventilación suficiente, y con condiciones hidrográficas adecuadas en cuanto a procesos de respiración-oxidación para la existencia de los organismos que la habitan. En general, la zona tiene una producción biológica alta, lo que genera un ambiente mesotrófico con relación a la biomasa del fitoplancton y mantiene condiciones necesarias para el crecimiento y desarrollo de la trama trófica marina.

Las series de tiempo de las variables ambientales medidas a 10 m de profundidad muestran los efectos del ingreso anómalo de agua subártica y los eventos de ENSO que impactaron a toda la región frente a Baja California (Durazo y Baumgartner 2002; Durazo et al. 2005; Gaxiola-Castro et al. 2008, 2010a; Herrera-Cervantes et al. 2014). Las condiciones superficiales parecen estar afectadas mayormente por eventos de El Niño que por eventos de La Niña debido a que las características de la bahía son en promedio de templadas a frías como resultado de la influencia del agua de la CC y de los afloramientos de agua subsuperficial en la costa norte. Los efectos de El Niño muy fuerte que impactó en 1997-1998 son más evidentes en las variables físicas, con un incremento en la temperatura (~8 ºC) y salinidad (~0.9). Las anomalías de agua cálida y más salina cercana a la superficie fueron también reportadas fuera de la bahía (línea 120 de la red IMECOCAL) durante este evento, originadas por la adveccion de agua subtropical hacia el polo (Durazo y Baumgartner 2002). Aunque hay una respuesta evidente del efecto de El Niño en la física de la bahía, no hay un impacto notorio en la clorofila, tal vez debido a cambios en los grupos dominantes del fitoplancton y/o el pastoreo selectivo del zooplancton. Arroyo-Loranca et al. (2015) mostraron que durante el evento de El Niño 1998 hubo una disminución en la clorofila derivada de datos de satélite en la zona costera frente a punta Eugenia, inmediatamente al sur de BSV. Durante este evento, Lavaniegos et al. (2003) observaron en la bahía una riqueza alta en otros grupos del fitoplancton diferente a las diatomeas, como dinoflagelados tecados, criptomonas y nanoflagelados. Esto pudo haber ocasionado que la biomasa permaneciera sin cambios notorios, no así la composición de los grupos del plancton (tamaño de fitoplancton y zooplancton, grupos funcionales, etc.) ni los posibles efectos en la trama trófica. Kahru y Mitchell (2000) hipotetizaron que el incremento de la clorofila derivada de datos de satélite en la zona oceánica frente a BSV durante El Niño 1997-1998 fue el resultado del aumento de cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

De acuerdo con la climatología obtenida a partir de la información de sensores remotos para el periodo de estudio, la bahía presenta una alta variabilidad estacional, con marcadas diferencias en la temperatura superficial y la clorofila. Esta variabilidad está asociada principalmente a los cambios en el flujo de la CC (Durazo 2009, 2015) y a los eventos de surgencias costeras que son más intensos durante primavera y verano (Palacios-Hernández et al. 1996). En verano y otoño cambian las condiciones del viento en la región (Castro y Martínez 2010), lo que modifica el transporte del agua hacia el ecuador y el patrón de las surgencias costeras. Esto afecta a BSV al generar altos valores de temperatura superficial y bajas concentraciones de clorofila debido a la mayor estratificación de la zona eufótica. Hacia finales del verano y el otoño, en la región fuera de la bahía domina el flujo de agua hacia el polo (Durazo 2015, Zaitsev et al. 2014), y la entrada de agua cálida cercana a la superficie por la boca sur es limitada. En el área frente a punta Eugenia, el efecto estacional e interanual sobre la clorofila también es evidente, ya que las concentraciones son mayores (>5 mg m-3) de marzo a agosto y menores (~1.2 mg m-3) de septiembre a febrero (Arroyo- Loranca et al. 2015).

Debido a su localización en una zona de transición oceanográfica entre condiciones templadas, influenciadas por el flujo dominante de la CC hacia el ecuador en primavera y verano, y condiciones subtropicales, influenciadas por el agua costera transportada hacia el polo a finales de verano y otoño, BSV es afectada por eventos tropicales de gran escala espacial como El Niño y los eventos originados en la región subpolar del Pacífico. El Niño 1997-1998 afectó mayormente las variables hidrográficas de la bahía, sin un efecto muy drástico en la clorofila del fitoplancton. Sin embargo, no se presentaron condiciones muy diferentes al promedio en todas las variables durante los eventos de La Niña, excepto la posible intensificación de las surgencias costeras en la costa norte que generó concentraciones altas de clorofila. No obstante, los eventos de El Niño y La Niña no afectaron sustancialmente a la clorofila del fitoplancton superficial derivada de los sensores remotos. La biomasa del fitoplancton no cambia sustancialmente en la bahía durante eventos de El Niño debido a los procesos dinámicos locales y/o a las diversas respuestas del ecosistema epipelágico a otros procesos como la remineralización de la materia orgánica y la dominancia de otros grupos del fitoplancton y del zooplancton. Por ejemplo, en BSV, El Niño 1997-1998 tuvo un mayor efecto en las variables físicas y menor en la clorofila, ya que posiblemente los cambios más importantes en los aspectos biológicos estuvieron relacionados con las abundancias de las especies del fitoplancton presentes en la zona epipelágica y con el pastoreo diferenciado del zooplancton.

Se ha identificado la presencia de Agua Subtropical Subsuperficial en la zona exterior de BSV durante El Niño 1997-1998 (Durazo y Baumgartner 2002); sin embargo, con nuestra información no fue evidente la caracterización de esta agua en el interior de la bahía para el mismo periodo. De acuerdo con la relación temperatura-salinidad obtenida con todos los datos de los cruceros IMECOCAL 1997-2012 para la bahía, la salinidad fue siempre menor que 34.5 (datos no mostrados), lo que se puede interpretar como salinidad característica de agua subártica modificada (Durazo y Baumgartner 2002, Durazo et al. 2010). De acuerdo con Zaitsev et al. (2014), los valores de salinidad deberían ser mayores que 34.7 para caracterizar la presencia de Agua Subtropical Subsuperficial en esa región, pero no se encontraron evidencias de esta agua aun durante los eventos de El Niño 1998, 2003 y 2010. Al parecer, la circulación superficial predominante en la parte norte de la bahía y la batimetría somera en la boca sur impiden la entrada de agua subsuperficial con mayor salinidad, tanto después de la época de surgencias (verano tardío y otoño) como durante los eventos de El Niño cuando hay un mayor transporte de agua hacia el polo.

El ingreso anómalo de agua subártica fue un evento de gran escala que aparentemente no estuvo relacionado con el ciclo ENSO. En el SCC este evento dominó sobre un El Niño 2003 moderado, el cual empezó a declinar durante los primeros meses de ese año (Venrick et al. 2003). El ingreso anómalo de agua subártica en el SCC fue observado por primera vez en julio de 2002 frente a las costas de Oregon (Freeland et al. 2003) y fue todavía evidente al menos hasta 2004-2005 frente a California (Goericke et al. 2004, 2005) y Baja California (Durazo et al. 2005; Gaxiola-Castro et al. 2008, 2010b; Herrera-Cervantes et al. 2014).

El ingreso y permanencia por varios años (2003-2006) de agua con menor salinidad (Fig. 2b) tuvo repercusiones en BSV. La salinidad disminuyó y la haloclina (nutriclina) se hundió a más de 80 m de profundidad o hasta donde el fondo lo permitió (Fig. 8b). La bahía respondió con valores muy bajos de oxígeno disuelto (~4.4 mL L-1) y de clorofila (0.3 mg m-3), lo que podría indicar un alto consumo de oxígeno por procesos de respiración (oxidación) y/o una producción biológica muy disminuida debido al hundimiento de la termoclina. Gaxiola-Castro et al. (2008, 2010b) reportaron anomalías positivas altas del volumen del macrozooplancton en la región IMECOCAL, asociadas además con anomalías negativas muy altas de la clorofila integrada en la columna de agua. Estos autores relacionaron la disminución en la biomasa del fitoplancton con el pastoreo del zooplancton y con la estratificación muy fuerte debida a la gran cantidad de agua con menor densidad en los primeros 100 m de profundidad, la cual impidió la mezcla vertical y el aporte de nutrientes hacia la zona eufótica. Durante este periodo, la región IMECOCAL estuvo asociada con anomalías positivas de los principales grupos del zooplancton, como crustáceos, tunicados y carnívoros (Lavaniegos et al. 2015), y consecuentemente valores bajos de la biomasa del fitoplancton. Durante el evento de ingreso anómalo de agua subártica, la clorofila promedio en la columna de agua de BSV fue 30% menor que la medida durante El Niño 1997-1998, cuando la haloclina presentó una estructura vertical similar pero con valores altos en salinidad. Esto ocasionó una respuesta muy diferente en la biomasa del fitoplancton, asociada también a los grupos del zooplancton ya que hubo una abundancia promedio alta de salpas (33.3 ind m-3) en la bahía durante el periodo del agua subártica (Lavaniegos et al. 2015).

Agradecimientos

El financiamiento para realizar las campañas oceanográficas IMECOCAL se obtuvo mediante el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT, México; proyectos 129140, 99252, 23947, 47044, 42569, G35326T, 017P\D1-1297, G0041Ty 23804). Muy especialmente agradecemos al CONACYT y al Sistema Nacional de Investigadores (SNI) por las becas otorgadas a LMMF y EGO. GGC tiene una beca del SNI-CONACYT. Agradecemos a los participantes en las campañas IMECOCAL a bordo del B/O Francisco de Ulloa del CICESE, de donde se obtuvo la información hidrográfica utilizada en este trabajo.

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Recibido: Diciembre de 2015; Aprobado: Marzo de 2016

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