Introducción

Los manglares y las praderas de pastos marinos son ecosistemas altamente productivos así como hábitats adecuados para el refugio, la crianza y la alimentación de peces (^{Beck et al. 2001}, ^{Nagelkerken et al. 2008}). La protección contra depredadores, la interceptación de larvas planctónicas de peces y la abundancia de fuentes de alimento son algunas de las principales hipótesis que explican la gran abundancia de individuos juveniles de peces arrecifales en estos hábitats (^{Beck et al. 2001}, ^{Laegdsgaard y Johnson 2001}). En el Caribe, los manglares frencuentemente se interrelacion con las praderas de pastos marinos y la poca influencia de las mareas permite un intercambio permanente entre estos habitats mediante las migraciones diurnas y nocturnas de peces (^{Nagelkerken et al. 2000}, ^{Kopp et al. 2007}). Existen diferentes tipos de manglares entre ellos los manglares de borde que se desarrollan a lo largo de los márgenes de costas protegidas o islotes de manglares (^{Gilmore y Snedaker 1993}, ^{Ewel et al. 1998}). La configuración y estructura de estos manglares de borde puede variar considerablemente entre localidades y tener una influencia directa en la función y papel de estos hábitats costeros (^{Ewel et al. 1998}, ^{Heithaus et al. 2011}).

Las actividades de alimentación de peces transeúntes, esto es, especies que se encuentran en manglares durante su etapa juvenil, pueden representar un vínculo entre los manglares y los hábitats costeros adyacentes (^{Heithaus et al. 2011}). Varias especies de peces se caracterizan como especies oportunistas ya que su dieta puede cambiar según la disponibilidad y abundancia de presas (^{Laegdsgaard y Johnson 2001}).

Los isótopos estables han sido usados como marcadores de las contribuciones de las presas procedentes de manglares y pastos marinos a las dietas de peces y han mostrado una contribución marginal de la materia orgánica proveniente de manglares (^{Nagelkerken et al. 2008}). Los peces que transitan por los manglares se alimentan principalmente de materia orgánica alóctona derivada de plancton, algas o pastos marinos (^{Marguillier et al. 1997}, ^{Kieckbusch et al. 2004}, ^{Nyunja et al. 2009}). No obstante, las contribuciones de las fuentes de alimento de manglares y pastos marinos parece depender del sitio así como de la estructura del hábitat o de procesos hidrológicos, incluyendo las mareas y corrientes (^{Lugendo et al. 2007}, ^{Granek et al. 2009}, ^{Vaslet et al. 2012}). En Tanzania, Lugendo et al. (2007) encontraron que los peces que permanecían en manglares encerrados durante la marea baja obtenían la mayor parte de su alimento en este hábitat, mientras que los peces de manglares de bordo abiertos migraban y se alimentaban en las praderas de pastos marinos inundados. Por lo tanto, el intervalo de marea es un factor importante en la región indo-pacífica ya que influye en la migración trófica de especies de peces de hábitats submareales a manglares inundados (^{Sheaves y Molony 2000}, ^{Lugendo et al. 2007}). En las Antillas Menores, sin embargo, donde las mareas generalmente son <1 m y los manglares se encuentran continuamente inundados, este descriptor ambiental es menos relevante (^{Nagelkerken et al. 2008}), y la estructura espacial (en términos de ubicación y las características fisiográficas de los manglares) podría resultar de gran importancia en la evaluación del origen de las fuentes de carbono que asimilan los peces (^{Vaslet et al. 2012}).

En este trabajo se estudiaron diferentes manglares de borde (i.e., un islote de manglares y manglares costeros) en una laguna del Caribe y se analizaron las principales fuentes de alimento de los peces juveniles transeúntes. Se examinó la influencia de la ubicación de los manglares y la estructura del hábitat en el comportamiento alimentario de 12 peces juveniles transeúntes mediante los patrones espaciales de isótopos estables. La composición isotópica del carbono y el nitrógeno proporciona información de las principales fuentes del alimento consumido por los peces en las semanas anteriores (^{Gearing 1991}). Como resultado de diferentes fuentes de carbono inorgánico y la fotosíntesis, las huellas isotópicas del carbono de los manglares en comparación con los pastos marinos se hallan en promedio más empobrecidos en ¹³C (^{Hemminga y Mateo 1996}, ^{Nagelkerken y van der Velde 2004a}). Por lo tanto, los isótopos del carbono pueden usarse como marcadores para estudiar el hábitat en donde las especies de peces se alimentan. Los valores de nitrógeno muestran los niveles tróficos de los consumidores en las cadenas alimentarias (^{Peterson y Fry 1987}). Por consiguiente, el análisis de isótopos estables permite rastrear la materia orgánica procedente de manglares y pastos marinos en las cadenas alimentarias en zonas costeras y evaluar los vínculos tróficos entre estos hábitats.

Los objetivos del presente estudio fueron (1) investigar la influencia de la estructura del hábitat en el comportamiento alimentario de peces juveniles transeúntes y (2) analizar las variaciones potenciales en el comportamiento alimentario de peces en cuanto a su estrategia de alimentación (i.e., categoría trófica) y etapa de vida (i.e., juveniles, adultos).

Materiales y métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en una bahía, Grand Cul-de-Sac Marin (GCSM), de la isla de Guadalupe (Antillas Menores) (Fig. 1). Un arrecife encierra esta bahía y delimita una laguna de 11,000 ha. La costa está bordeada por el mangle rojo, Rhizophora mangle (Linnaeus 1753), cuyas raíces siempre se encuentran inundadas. La laguna de GCSM presenta áreas grandes de praderas de pastos marinos, compuestas principalmente por Thalassia testudinum Banks y Soland ex König, 1805 y Syringodium filiforme (Kütz 1860), que cubren alrededor de 8200 ha (^{Chauvaud et al. 2001}). Debido a la baja amplitud mareal (0.5 a 0.6 m) en la zona (^{Assor 1988}), los manglares siempre están inundados. La profundidad del agua varía desde unos cuantos decímetros en los bajos y cayos coralinos hasta 30 m en los canales arrecifales. La salinidad en la laguna de GCSM varía entre 20.1 cerca de las desembocaduras de ríos y 36.5 alrededor de los islotes de manglares (islotes Fajour y Carenage) cerca de la barrera de coral (^{Vaslet et al. 2010}). Se estudiaron tres sitios entre septiembre y diciembre de 2007: el islote de Fajou cerca de la barrera arrecifal (sitio F), manglares de borde cerca de la boca de Grande Rivière à Goyaves (sitio G), y un sitio de praderas de pastos marinos en medio de la laguna de GCSM (sitio S) (Fig. 1). El bosque de mangles del sitio G (1.2 km de ancho) es más grande que el del sitio F (760 m de ancho) (^{Vaslet et al. 2010}).

Figura 1: Ubicación de la isla de Guadalupe (GW) en el Caribe. Ubicación de los tres sitios de estudio en la bahía llamada Grand Cul-de-Sac Marin (GCSM): islote de Fajou (F), manglares costeros cerca de la desembocadura de Grande Rivière à Goyaves (G) y un sitio de praderas de pastos marinos (S). 

Diseño del estudio

En los manglares los peces se recolectaron con trampas (ver descripción en ^{Vaslet et al. 2010}) y en las praderas de pastos marinos se recolectaron con una red de cerco, que consistió de una bolsa (3 m de largo, 2 m de alto) con dos alas (23 m de largo, 2 m de alto) (^{Bouchon-Navaro et al. 1992}). Se recolectaron 12 especies de peces transeúntes de tamaño similar en los tres sitios. También se capturó el pez Bairdiella ronchus para analizar las fuentes de alimento que forman la dieta de esta especie residente que permanece todo su ciclo de vida en los manglares (^{Louis 1985}).

Las especies de peces se asignaron a cuatro gremios tróficos con base en el análisis de su contenido estomacal (Tabla 1) y una revisión de la literatura de dietas de peces (^{Randall 1967}, ^{Austin y Austin 1971}, ^{Aguirre-León y Yáñez-Arancibia 1984}, ^{Bouchon-Navaro et al. 1992}, ^{Sierra et al. 1994}, ^{Nagelkerken et al. 2006}, ^{Chiaverini 2008}): herbívoros que consumen algas y hojas de pastos marinos y sus algas epifitas; omnívoros que consumen invertebrados y por lo menos 10% de algas; planctívoros que consumen zooplancton; y carnívoros que consumen invertebrados bentónicos y algunas especies de peces.

Tabla 1: Contenido intestinal de peces en el promedio de la frecuencia de ocurrencia (F%O) y las estimaciones gravimétricas (F%W) o volumétricas (F%V) de cada categoría de alimento. Los datos indican frecuencias y la suma de cada línea puede ser >100%. En la Tabla se presentan las tres presas principales identificadas para cada especie. 

En los manglares y pastos marinos se recolectaron muestras de las siguientes fuentes de alimento de los peces: hojarasca de manglar, hojas de pastos marinos, epifitas raspadas de las hojas de pastos marinos, anélidos, gasterópodos, anfípodos, cangrejos y camarones. Se recolectaron muestras de seston sobre las praderas de pastos marinos y de 10 a 20 m de los bordes del manglar mediante el arrastre de una red de plancton (100 μm de tamaño de malla) a 0.5 m por debajo de la superficie del agua durante 5 min. En el laboratorio, el zoo-plancton (dominado por copépodos) se separó de la materia muerta suspendida.

Análisis de isótopos estables y modelos de mezcla

El tejido muscular de peces, decápodos y moluscos y otras presas enteras se secaron en un horno a 50 °C y se pulverizaron. Ya que el carbonato puede interferir con los valores del carbono orgánico (^{Bosley y Wainright 1999}), las muestras calcificadas (i.e., algas, crustáceos) fueron decalcificadas con HCl al 10%. En vista de que se ha documentado que los tratamientos con ácido afectan los valores de δ¹⁵N, no se acidificaron las submuestras dedicadas al análisis de δ¹⁵N (^{Sweeting et al. 2006}). El análisis de isótopos estables del carbono y el nitrógeno se realizó con un espectrómetro de masas (Optima; Isoprime, RU) junto con un analizador elemental CNS (NA1200, ThermoScientific, Unión Europea) en el Centro MARE de la Universidad de Lieja (Bélgica). Las razones isotópicas de carbono (δ¹³C) y nitrógeno (δ¹⁵N) se expresaron como la diferencia en partes por mil (%) entre las muestras y los estándares (Viena PDB para carbono y N atmosférico para nitrógeno). La reproductibilidad promedio con base en mediciones replicadas fue de 0.19% para δ¹³C y 0.15% para δ¹⁵N. Una variación en el contenido de lípidos entre organismos puede afectar los valores de δ¹³C y, consecuentemente, las interpretaciones ecológicas (^{Post et al. 2007}). Por lo tanto, se usó la normalización matemática propuesta por ^{Post et al. (2007)} para organismos acuáticos para estandarizar el contenido lipídico: δ¹³C_normalizado = δ¹³C_{no tratado} -3.32 + 0.99 × C:N. La normalización de los valores de δ¹³C se basó en los valores de C:N (i.e., razones C:N > 3.5 para tejido rico en lípidos) y se calcularon para gasterópodos, anfípodos, anélidos y cangrejos de la familia Majidae (Tabla 2).

Tabla 2: Valores medios de 5¹³C y 5¹⁵N (± desviación estándar) y razones C:N de las fuentes de alimento de peces provenientes de manglares y pastos marinos (n, número de muestras). Ver la figura 1 para la ubicación de los sitios de muestreo. 

Se usó el modelo de mezcla SIAR (análisis de isótopos estables en R) para determinar la contribución relativa de las presas procedentes de los manglares y pastos marinos a la dieta de los peces (^{Parnell et al. 2010}). Este modelo tiene la ventaja de que toma en cuenta las incertidumbres asociadas con los valores isotópicos de consumidores y presas y el enriquecimiento trófico (^{Parnell et al. 2010}). El modelo SIAR considerar la contribución relativa de grupos de presas a posteriori. En este modelo, se corrigieran los valores isotópicos de los peces para enriquecimiento trófico: ΔC = 1.0 ± 0.3% y ΔN = 2.2 ± 0.3% para planctívoros, herbívoros y omnívoros, y ΔC = 0.5 ± 0.1% y ΔN = 3.4 ± 0.2% para carnívoros (^{Vander Zanden y Rasmussen 2001}, ^{McCutchan et al. 2003}).

Resultados

Las presas provenientes de los manglares presentaron valores más empobrecidos en ¹³C (δ¹³C_media = -20.4 ± 1.2%) que las presas de los pastos marinos (δ¹³C_media = -12.7 ± 0.5%) (prueba de Mann-Whitney, P < 0.001) (Tabla 2; figs. 2, ³). Los valores de δ¹³C de los invertebrados recolectados en los manglares variaron entre -25.1% (gasterópodos de Littorinidae) y -15.5% (anfípodos) (Tabla 2; figs. 2, ³). En promedio, los invertebrados de los manglares más empobrecidos en ¹³C fueron cangrejos de la familia Portunidae y gasterópodos de la familia Littorinidae (valores medios de δ¹³C de -23.3% y -22.3%, respectivamente; Tabla 2).

Figura 2: Valores medios (± desviación estándar) de δ¹³C y δ¹⁵N de (a) peces planctívoros y herbívoros y (b) peces omnívoros (zonas grises) y sus presas provenientes de manglares y pastos marinos. Los asteriscos indican las presas potenciales de los peces planctívoros. 

Figura 3: Valores medios (± desviación estándar) de δ¹³C y δ¹⁵N de los peces carnívoros (a) Eugerres plumieri y Eucinostomus gula y (b) Lutjanus apodus, Ocyurus chrysurus, Centropomus undecimalis y Bairdiella ronchus (zonas grises) y sus presas provenientes de manglares y pastos marinos. 

Los valores medios de δ¹⁵N fueron menores (-1.5% a 5.2%) para los productores primarios como hojarasca de manglar, algas, pastos marinos y algas epifitas; intermedios (4.5% a 6.3%) para anfípodos; y mayores (5.8% a 8.3%) para otros invertebrados como zooplancton, anélidos, molúscos y decápodos (Tabla 2). Los valores medios de δ¹⁵N para los gasterópodos de la familia Littorinidae (0.04%) fueron mucho menores que los de otros invertebrados (Tabla 2). Las razones elementales (C:N, p:p), las cuales son indicativas del valor nutricional de las presas en cuanto a digestibilidad, fueron menores para alimentos de origen animal (C:N_media = 3.9 ± 0.1) que para componentes vegetales (C:N_media = 43.3 ± 16.3), lo que demuestra la alta calidad nutritiva de los primeros (prueba de Mann-Whitney, P < 0.001) (Tabla 2).

Los valores medios de δ¹³C para las 12 especies de peces transeúntes capturadas en los manglares y pastos marinos variaron entre -18.7 ± 1.2% para el róbalo común Centropomus undecimalis (sitio G) y -12.0 ± 0.3% para el pargo amarillo Lutjanus apodus (sitio S) (Tabla 3). En promedio, las especies de peces recolectadas en los pastos marinos (sitio S) presentaron mayor enriquecimiento en ¹³C (δ¹³C_media = -13.0 ± 0.3%o) que las especies provenientes de los manglares (sitios F y G, -14.9 ± 0.4% y -14.7 ± 0.5%, respectivamente) (Tabla 3). Los valores de δ¹⁵N fueron menores para los herbívoros; intermedios para los planctívoros, omnívoros y carnívoros que se alimentan exclusivamente de invertebrados; y mayores para los carnívoros que consumen tanto invertebrados como peces (Tabla 3).

Tabla 3: Valores medios de δ¹³C y δ¹⁵N (± desviación estándar) y razones C:N de las especies de peces recolectadas en manglares y pastos marinos (ver Fig. 1 para su ubicación). Abreviaciones: n, número de muestras; TL, longitud total; A/J, especímenes adultos o juveniles. La dieta de los peces se muestra después del nombre de la especie: P, material vegetal; Z, zooplancton; I, invertebrados; F, peces. 

Como los valores de δ13C difirieron significativamente entre las fuentes de alimento provenientes de los manglares y pastos marinos, fue posible evaluar la importancia relativa de estos componentes en la dieta de los peces. Tres de las 12 especies de peces presentaron valores de δ¹³C empobrecidos que se asemejan más a los de las presas de los manglares: los planctívoros Anchoa lyolepis (sitios F, G) y Harengula clupeola (sitios F, G), y el carnívoro C. undecimalis (sitio G). Los especímenes de L. apodus de los tres sitios presentaron huellas de C similares a los de las presas provenientes de los pastos marinos (Fig. 3). Los valores de tanto δ¹³C como δ¹⁵N para Ocyurus chrysurus aumentaron entre los especímenes pequeños (6 cm) y grandes (12 cm; correlación de Spearman, P < 0.0001) (Tabla 3; Fig. 3b), lo que sugiere diferentes dietas para esta especie según su tamaño (Fig. 3).

El modelo de mezcla SIAR mostró que las contribuciones medias (intervalo de confianza bayesiano [ICB] al 95%) de las fuentes de alimento provenientes de los manglares fueron mayores en las dietas de los planctívoros A. lyolepis y H. clupeola (78-83%) que en las dietas de las otras dos especies de planctívoros, Harengula humeralis y Atherinomorus stipes, las cuales dependieron igualmente de las fuentes provenientes de los manglares y pastos marinos (Tabla 4). Las contribuciones medias (ICB al 95%) de las fuentes de alimento provenientes de los manglares a las dietas de los carnívoros C. undecimalis y B. ronchus (pez residente de los manglares) fueron 61.3% (40.7-83.1%) y 42.3% (29.3-55.3%), respectivamente (Tabla 4). En contraste, el herbívoro Scarus iseri, los omnívoros Archosargus rhomboidalis y Diapterus rhombeus, y los carnívoros Eucinostomus gula, L. apodus y los juveniles de talla grande de O. chrysurus dependieron más del alimento proveniente de los pastos marinos que de los manglares, independientemente del sitio de muestreo (Tabla 4). No obstante, los bajos porcentajes de contribución obtenidos para los omnívoros y el carnívoro residente B. ronchus indicaron que faltaban algunas presas adicionales en el modelo. En la dieta de O. chrysurus se observó un ligero incremento en la proporción de componentes provenientes de los pastos marinos entre los especímenes pequeños (ICB al 95% de presas oscilando entre 29.6% y 62.1%) y los de mayor tamaño (ICB al 95% de presas oscilando entre 29.1% y 85.6%) (Tabla 4).

Tabla 4: Contribuciones medias (intervalos de confianza bayesianos [BCI] al 95%) de las fuentes de alimento provenientes de manglares y pastos marinos en la dieta de los peces. Los números en negritas indican las mayores contribuciones de las fuentes de alimento. Sitios: islote de manglares (Fajou, F), manglares costeros (Grande Rivière à Goyaves, G) y praderas de pastos marinos (S). 

Discusión

Las fuentes de alimento provenientes de los manglares están más empobrecidas en ¹³C que las de praderas de pastos marinos (^{Kieckbusch et al. 2004}, ^{Nagelkerken et al. 2006}, ^{Lugendo et al. 2007}), lo que permite evaluar su importancia relativa en las dietas de los peces. Las variaciones de los valores del isótopo de carbono se atribuyen a las diferentes rutas fotosintéticas y a la diferencia de la composición isotópica del carbono inorgánico usado por los productores primarios (i.e., manglares y pastos marinos) (^{Hemminga y Mateo 1996}, ^{Raven et al. 2002}, ^{Bouillon et al. 2008}).

Este empobrecimiento en ¹³C también ha sido observado en algunos invertebrados (e.g., anélidos, anfípodos, cangrejos), lo que sugiere que sus fuentes de alimento provienen de los manglares (^{Christensen et al. 2001}, ^{Bouillon et al. 2002}, ^{Nagelkerken y van der Velde 2004b}). Las especies de la familia Littorinidae se caracterizan por presentar valores bajos de nitrógeno (^{Christensen et al. 2001}, este estudio). Este patrón se podría deber al consumo de epífitas sumergidas muy empobrecidas en ¹⁵N (^{Christensen et al. 2001}, ^{Bouillon et al. 2004}). Estas epifitas incorporan fuentes de nitrógeno empobrecidas, tales como N₂ o amoníaco volatilizado producido por la remineralización de material del manglar (^{Bouillon et al. 2004}, ^{Fogel et al. 2008}).

Se distinguieron dos grupos de peces transeúntes en GCSM según su δ¹³C: la mayoría de los peces presentaron valores de enriquecimiento de carbono similares a las de las fuentes de alimento provenientes de los pastos marinos y sólo unos cuantos especímenes de peces presentaron valores empobrecidos de carbono, lo que sugiere que estos especímenes complementan sus dietas con componentes de los manglares. Los alimentos proporcionados por los manglares fueron consumidos por las especies residentes de los manglares, como B. ronchus, o por especies que toleran entradas de agua dulce y aguas turbias, como C. undecimalis (^{Louis 1985}, ^{Aguirre-León y Díaz-Ruiz 2000}). La entrada de nutrientes y la abundancia de infauna pueden explicar la importancia de las presas provenientes de los manglares en la dieta de algunos peces transeúntes (^{Rodelli et al. 1984}, ^{Lugendo et al. 2007}, ^{Thollot et al. 1999}).

Para la mayoría de los peces juveniles transeúntes, las praderas de pastos marinos son el principal hábitat de alimentación, pero buscan refugio en los manglares. Estos resultados coinciden con los de otros estudios realizados en la región del Caribe los cuales encontraron que juveniles de peces lora (Scaridae) buscan refugio en manglares y se alimentan de algas epifitas que crecen sobre las hojas de pastos marinos (^{Moncreiff y Sullivan 2001}, ^{Cocheret de la Morinière et al. 2003a}, ^{Nagelkerken et al. 2006}). Este comportamiento se podría atribuir a una mejor disponibilidad de alimento vegetal para los herbívoros en las praderas de pastos marinos debido al alto valor nutricional y la alta productividad de algas epifitas (^{Montgomery y Gerking 1980}, ^{Moncreiff y Sullivan 2001}).

Algunos peces transeúntes presentaron diferentes hábitos de alimentación según la ubicación de los manglares (islote o franja costera). Esto se podría deber a las migraciones diurnas y nocturnas de algunos peces (e.g., Lutjanidae), los cuales buscan alimento en los manglares durante el día y en las praderas de pastos marinos durante la noche (^{Nagelkerken y van der Velde 2004b}, ^{Nagelkerken et al. 2006}); esto no parece ser el caso en GCSM ya que se realizan pocas migraciones entre los manglares y los pastos marinos (^{Kopp et al. 2007}) y las presas provenientes de los manglares contribuyeron poco a la dieta de L. apodus (este estudio). Los manglares costeros pueden considerarse sistemas abiertos donde la disponibilidad y el intercambio de fuentes alóctonas de las praderas de pastos marinos, los ríos, los arrecifes y la laguna en general pueden reducir el consumo de alimentos autóctonos por las especies transeúntes (^{Thimdee et al. 2004}, ^{Bouillon et al. 2008}, ^{Nyunja et al. 2009}); sin embargo, sería necesario estudiar otros sitios de los manglares de borde alejados de la desembocadura del río para confirmar esta hipótesis.

Los peces pueden experimentar un cambio dietético durante las migraciones ontogenéticas entre manglares y praderas de pastos marinos (^{Nagelkerken y van der Velde 2004}b, ^{Lugendo et al. 2006}). Esto se observó en el presente trabajo para O. chrysurus, registrándose una ligera disminución en las fuentes de alimento provenientes de los manglares en las dietas de los juveniles de mayor tamaño. Los juveniles pequeños de O. chrysurus consumieron zooplanc-ton mientras que los de mayor talla consumieron presas más grandes como cangrejos y peces (^{Cocheret de la Morinière etal. 2003b}). El incremento del gradiente de los valores de δ¹⁵N confirma este cambio ontogenético en la dieta de O. chrysurus, y refleja una variación del nivel trófico de esta especie durante la migración en su ciclo de vida (^{Cocheret de la Morinière et al. 2003b}, este estudio), como se ha observado en otros trabajos (^{Frédérich et al. 2010}).

En este estudio se encontró que los peces juveniles transeúntes en los manglares se alimentan en los pastos marinos adyacentes. Esto indica que los manglares actúan más como zona de refugio que como zona de alimentación para los peces. Estos resultados coinciden con los de ^{Thimdee et al. (2004)}, ^{Lugendo et al. (2007}) y ^{Vaslet et al. (2012)}, quienes mostraron que los peces de manglares pueden adoptar diferentes hábitos de alimentación según la ubicación de los manglares (e.g., bordes costeros, lagunas encerradas) y la disponibilidad de presas. Dado que los manglares y las praderas de pastos marinos son importantes hábitats ecológicos para los peces ya que funcionan como zonas de refugio, crianza y alimentación, es de suma importancia preservar estos ecosistemas interrelacionados para sostener las pesquerías costeras.