Artículos

 

Variaciones anual y semianual de la biomasa y producción fitoplanctónica en el golfo de California central estimadas de datos de satélite

 

Annual and semiannual variations of phytoplankton biomass and production in the central Gulf of California estimated from satellite data

 

Laura Lucero Álvarez-Molina, Saúl Álvarez-Borrego*, José Rubén Lara-Lara, SG Marinone

 

División de Oceanología, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, Ensenada, CP 22860, Baja California, México.

 

* Corresponding author. Email: alvarezb@cicese.mx

 

Received August 2012,
received in revised form April 2013,
accepted May 2013.

 

RESUMEN

Las aguas superficiales de la región de las islas grandes del golfo de California tienen temperaturas (TSM) más bajas y concentraciones más altas de nutrientes que el resto del golfo. El propósito de este trabajo fue caracterizar las variaciones de TSM, clorofila a (Chl_sat) y producción fitoplanctónica (PP) derivadas de imágenes de satélite en trayectos realizados en el canal de Ballenas (trayecto A), entre las islas Ángel de la Guarda y Tiburón (trayecto B), y en la cuenca de San Pedro Mártir (trayecto C). Se utilizaron composiciones mensuales de SST, Chl_sat y PP de 2005 y 2006. Chl_sat y PP presentaron componentes de variación anual y semianual en los tres trayectos, pero hay diferencias cuando se presentaron los máximos en cada trayecto. En el trayecto A los máximos se observaron de marzo a junio y en octubre, en el B de marzo a mayo y a finales de otoño y principios de invierno, y en el C de febrero a mayo y de octubre a diciembre. Las diferencias fueron causadas por la dinámica física de estas áreas. En A y B la turbulencia y estratificación fuertes causaron Chl_sat y PP bajas, y la estratificación intermedia causó valores altos. Las surgencias en el lado oriental de C causaron las más altas Chl_sat y PP de nuestro conjunto de datos (hasta 9.7 mg m^-3 y 7.8 g C m^-2 d^-1). La fotosíntesis no es limitada por hierro en nuestra área de estudio. Los valores bajos de verano de Chl_sat y PP fueron causados por la estratificación fuerte que inhibe el transporte turbulento de nutrientes desde abajo de la termoclina a la zona eufótica. Sin embargo, los valores de verano de Chl_sat y PP de la región de las islas grandes (a menudo >1 mg m^-3 y >1 g C m^-2 d^-1) son relativamente altos.

Palabras clave: golfo de California, región de las islas grandes, temperatura superficial, biomasa y producción fitoplanctónica, datos de satélite.

 

ABSTRACT

Surface waters of the Midriff Islands region of the Gulf of California persistently have the lowest temperatures (SST) and the highest nutrient concentrations of all surface waters of the gulf. The purpose of this work was to characterize the annual and semiannual variations of satellite-derived SST, chlorophyll a (Chl_sat), and phytoplankton production (PP) along transects in Ballenas Channel (transect A), between Ángel de la Guarda and Tiburón islands (transect B), and San Pedro Mártir Basin (SPMB) (transect C). This was done with monthly composites of SST, Chl_sat, and PP for 2005 and 2006. Chl_sat and PP have annual and semiannual components of variation at the three transects, but the temporal setup is different for each transect. In Ballenas Channel the two maxima occurred in March-June and October, while along transect B in March-May and in late autumn and early winter, and at SPMB in February-May and October-December. The explanation for the differences is in the physical dynamics of these areas. Strong turbulence and stratification caused low Chl_sat and PP, and intermediate stratification caused high values for transects A and B. On the eastern side of transect C, upwelling caused the highest Chl_sat and PP of our data set (up to 9.7 mg m^-3 and 7.8 g C m^-2 d^-1). Photosynthesis in our study area is not limited by iron. Low summer Chl_sat and PP values are caused by strong stratification inhibiting nutrient eddy diffusion from below the thermocline to the euphotic zone. Nevertheless, the summer Chl_sat and PP values for the Midriff Islands region (often >1 mg m^-3 and >1 g C m^-2 d^-1) are relatively high.

Key words: Gulf of California, Midriff Islands region, surface temperature, phytoplankton biomass and production, satellite data.

 

INTRODUCCIÓN

Desde que Sverdrup (1941) documentó los resultados hidrográficos del crucero del B/O E.W. Scripps en el golfo de California en febrero y marzo de 1939, se conoce que la región de las islas grandes (fig. 1) tiene condiciones oceanográficas únicas. En esta zona la mezcla por mareas es muy fuerte y las concentraciones superficiales de nutrientes son altas (Álvarez-Borrego et al. 1978). Hay un fuerte intercambio de agua entre las partes norte y sur del golfo con velocidades superficiales relativamente altas en la zona entre las dos islas grandes (Tiburón y Ángel de la Guarda), hacia el sur en invierno y primavera y hacia el norte en verano y otoño, pero hay muy poco intercambio de agua a través del canal de Ballenas, entre la isla Ángel de la Guarda y la península de Baja California (Marinone 2003). Las temperaturas superficiales más bajas de todo el golfo constantemente se encuentran en el canal de Ballenas (Robinson 1973, Soto-Mardones et al. 1999). Debido a la mezcla alrededor de las islas y otros fenómenos asociados con las mareas, se da una situación ecológica similar a la de surgencias constantes durante todo el año (Álvarez-Borrego 2002). Por lo tanto, la producción primaria (PP) es alta (Hidalgo-González y Álvarez-Borrego 2004) y esta zona mantiene un gran número de aves y mamíferos marinos (Tershy et al. 1991).

Entre diciembre y mayo, vientos del noroeste generan surgencias fuertes en la costa oriental del golfo (Roden 1964), el enriquecimiento de nutrientes tiene un efecto claro en las comunidades de fitoplancton y, debido a la circulación de remolinos, la biomasa fitoplanctónica es grande en todo el golfo (Santamaría-del-Ángel et al. 1994a). Entre julio y octubre, las surgencias generadas por vientos del sureste en la costa occidental tienen un efecto débil en la biomasa fitoplanctónica. Junio y noviembre son periodos de transición (Roden 1964). En general, la diferencia entre los dos periodos de surgencia es dramática: las concentraciones de clorofila a derivadas a partir de datos satelitales (Chl_sat) son tan altas como >10 mg m^-3 de diciembre a mayo y tan bajas como <0.1 mg m^-3 de julio a octubre (Santamaría-del-Ángel et al. 1999). Datos satelitales del color del océano muestran que entre julio y octubre la mayor parte del golfo presenta concentraciones bajas de pigmentos fotosintéticos, pero éstas se mantienen relativamente altas en las aguas alrededor de las islas grandes y en el alto golfo (Álvarez-Borrego 2002).

Con base en imágenes del Coastal Zone Color Scanner (CZCS), Santamaría-del-Ángel et al. (1994a) generaron series de tiempo de Chl_sat para cinco puntos geográficos en y alrededor de la región de las islas grandes. Los valores mínimos de Chl_sat para julio a octubre en el canal de Ballenas no son tan bajos como en otros sitios del golfo. Por otro lado, Kahru et al. (2004) usaron datos de dos sensores satelitales, Color and Temperature Sensor (OCTS) y Sea Viewing Wide Field of View Sensor (SeaWiFS), para generar series de tiempo de las medianas de Chl_sat para doce regiones del golfo. Ellos concluyeron que el ciclo anual es el modo dominante de la variabilidad de la biomasa fitoplanctónica en todo el golfo, excepto justo al sur y en la región de las islas grandes donde dominó el ciclo semianual. Hidalgo-González y Álvarez-Borrego (2001, 2004) encontraron valores promedio de clorofila a in situ y PP representativos de las condiciones de diciembre a junio y de julio a octubre para toda la región central del golfo. No obstante, hasta la fecha, no hay reportes detallados de la variación espacial y anual de la biomasa y productividad fitoplanctónica en esta región del golfo de California.

Dada la gran biodiversidad de la región central del golfo de California (e.g., Brusca 2010), es importante analizar la variación espacial y temporal de las propiedades básicas del agua, tales como la temperatura superficial del mar (TSM), Chl_sat, y PP. El objetivo de este trabajo fue caracterizar la variación espacial y temporal de la TSM (°C), Chl_sat(mg m^-3) y PP (g C m^-2 d^-1) en trayectos realizados en el golfo central—región de las islas grandes y cuenca de San Pedro Mártir (SPM) justo al sur de las islas grandes (fig. 1)—y explicar los componentes anuales y semianuales de la variación de Chl_sat y PP en función de la dinámica física de esta parte del golfo de California.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Topográficamente, el golfo de California se divide en una serie de cuencas y canales, con mayor profundidad hacia el sur, separadas por cordilleras transversales (Shepard 1950). En la región de las islas grandes se encuentran cuatro cuencas: la cuenca Delfín (>800 m de profundidad) al noroeste de la isla Ángel de la Guarda; el canal de Ballenas (hasta 1600 m de profundidad) entre la isla Ángel de la Guarda y la península de Baja California, el cual es aislado de la parte central del golfo por una cordillera submarina con una profundidad de 450 m del umbral de San Lorenzo (fig. 1) (Rusnak et al. 1964); la cuenca Tiburón (hasta 550 m de profundidad) entre las islas Ángel de la Guarda y Tiburón; y la cuenca de San Lorenzo (>1000 m de profundidad) inmediatamente al suroeste de la cuenca Tiburón, entre las islas de San Lorenzo y San Esteban. Inmediatamente al sur de las islas grandes se encuentra la cuenca de SPM (>800 m de profundidad) (fig. 1).

Las corrientes totales en los estrechos entre las islas, así como entre las islas y la costa son fuertes. La velocidad de estas corrientes varía y depende de la fase de la luna y de los vientos predominantes; sin embargo, se han registrado velocidades de hasta 3 m s^-1 (6 nudos) para el canal de Ballenas, con frecuentes remolinos, tanto ciclónicos como anticiclónicos, a través del canal (Roden 1964, Álvarez et al. 1984). La mezcla generada por las mareas entre las islas de San Lorenzo y San Esteban, a través del umbral de San Esteban (fig. 1), produce una agitación vigorosa de la columna de agua hasta >500 m de profundidad en verano, con el efecto neto de que agua más fría y rica en nutrientes es acarreada a la superficie (Simpson et al. 1994). Se ha mostrado que la variabilidad de Chl_sat y PP en la región de las islas grandes no es dominada por eventos de El Niño (ENOS). Más bien, la fuerte mezcla provocada por las mareas enmascara los efectos de ENOS que son tan evidentes en otros ecosistemas del Pacífico oriental, incluyendo la entrada al golfo de California (Santamaría-del-Ángel et al. 1994b, Hidalgo-González y Álvarez-Borrego 2004).

Datos satelitales

La Chl_sat es la Chl_(z) promediada para la primera profundidad óptica (primer 22% de la zona eufótica), ponderada por la irradiación atenuada dos veces (cuando la luz va hacia abajo y cuando es retrodispersada) (Kirk 1994). Puesto que no es práctico realizar un estudio detallado con todos los datos satelitales disponibles, se escogió un año al azar dentro del periodo de 1998 a 2010, y el siguiente año fue añadido al estudio para considerar la posibilidad de variación interanual no causada por eventos ENOS. Se obtuvieron composiciones mensuales de la TSM diurna del sensor MODIS-Aqua y de Chl_sat de SeaWiFS (imágenes estándar de nivel 3), para 2005 y 2006, de la NASA (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/). Estos dos años fueron años no ENSO (http://www.esrl.noaa.gov/psd/enso/mei/). Se obtuvieron composiciones mensuales de PP como un producto estándar del sitio de la Universidad Estatal de Oregón (http://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/index.php). Este sitio proporciona datos de PP ya calculados con el modelo de producción vertical generalizado (VGPM) original de Behrenfeld y Falkowski (1997), el cual es un modelo de producción no espectral, con distribución vertical homogénea de biomasa fitoplanctónica, e integrado verticalmente.

Las imágenes satelitales fueron procesadas con un programa proporcionado por la NASA, SeaWiFS Data Analysis System (SeaDAS VA 6.4) (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/seadas/). Este programa soporta varios sensores satelitales, incluyendo SeaWiFS y MODIS (tanto Aqua como Terra). Para describir su variación espacial y temporal, se obtuvieron datos de TSM, Chl_sat y PP en tres trayectos de las composiciones mensuales de 2005 y 2006, con un tamaño de pixel de 9 km: (A) en el canal de Ballenas (176 km), (B) entre las dos islas grandes (179 km) y (C) en la cuenca de SPM (119 km) (fig. 1). Debido a la geometría relativamente estrecha del canal de Ballenas, para evitar los valores anómalamente altos de Chl_sat de los pixeles cercanos a la costa, el trayecto A no fue una línea recta sino una serie de tres líneas rectas que cambiaban de dirección según era necesario (fig. 1).

 

RESULTADOS

En el canal de Ballenas (trayecto A; figs. 1, 2), la TSM en general tuvo estructuras espaciales ricas, especialmente durante los meses de primavera que presentaron diferencias entre los valores mínimos y máximos de >3 °C, tal como en mayo de 2005 y en abril y mayo de 2006 (fig. 2). Varias de las gráficas de la TSM mensual para el canal de Ballenas muestran distribuciones espaciales irregulares, con partes donde la temperatura sube y baja, con diferencias frecuentemente de ~1.0°C y ocasionalmente de >1.0°C. Los valores mínimos de TSM se registraron en enero de 2005 (16.3 °C) y marzo de 2006 (14.8 °C), y los mayores se observaron en agosto y septiembre de 2005 (30.3 °C) y agosto de 2006 (30.8 °C) (fig. 2).

En general, en el trayecto A, la Chl_sat y PP tuvieron dos máximos en cada uno de los dos años, con valores relativamente altos a finales de primavera (mayo y junio) y a mediados de otoño (octubre), excepto en marzo de 2006, cuando se encontraron valores de hasta 5.2 mg m^-3 y 4.4 g C m^-2 d^-1 en unos 50 km del trayecto, al sur del umbral en la parte norte del canal de Ballenas (fig. 2). Asimismo, la Chl_sat y PP presentaron mayor variabilidad espacial en mayo, junio y octubre que en el resto del año. La componente de variación semianual fue muy clara: Chl_sat presentó un intervalo de ~1 a ~2 mg m^-3 en enero y julio de tanto 2005 y 2006, de ~2 a ~5 mg m^-3 en mayo y octubre de 2005, y de ~1 a ~4 mg m^-3 en junio y octubre de 2006 (fig. 2). La PP fue relativamente baja en enero, febrero, julio, agosto, septiembre y noviembre de ambos años (1-2 g C m^-2 d^-1), y fue alta en mayo y junio de ambos años (>5 g C m^-2 d^-1), con valores intermedios en abril y octubre (2-3 g C m^-2 d^-1) (fig. 2).

La distribución espacial de las propiedades del agua para el trayecto B, entre las dos islas grandes, fue en general más uniforme que para el canal de Ballenas (figs. 2, 3). La TSM en el trayecto B presentó variaciones espaciales con un intervalo máximo de sólo ~2 °C (e.g., gráficas para junio y diciembre de 2006, fig. 3). En algunos casos el intervalo fue de tan solo unas décimas de un grado (e.g., gráfica para octubre de 2005, fig. 3). La TSM mínima para este trayecto fue de ~15 °C, y se registró en la parte más al sur (cerca del umbral de San Esteban) en enero, marzo y diciembre de 2006. También se observaron valores mínimos de TSM en enero y diciembre de 2005 pero fueron entre 1.5 y 2.0 °C mayores que los de 2006. Los valores máximos de TSM para este trayecto fueron 30.7 °C en agosto y septiembre de 2005 y julio de 2006, y 31.2 °C en agosto de 2006.

En general, la Chl_sat y PP fueron menores para el trayecto B que para el A, excepto en enero de 2006 cuando fueron mayores (hasta >3 mg m^-3 y ~3 g C m^-2 d^-1) en el trayecto B que en el A (figs. 2, 3). La variación temporal de Chl_sat y PP en el trayecto B también presentó un componente anual y semianual, pero su comportamiento fue diferente al del trayecto A. Los valores máximos de Chl_sat y PP se registraron de marzo a mayo de 2005 (hasta 2.5 mg m^-3 y 3.5 g C m^-2 d^-1) y de abril a mayo de 2006 (hasta 3 mg m^-3 y 4.0 g C m^-2 d^-1), con un segundo máximo a finales de otoño (diciembre de 2005) y principios de invierno (enero de 2006) (hasta 2.5mgm^-3 y 2.5 g C m^-2 d^-1). La Chl_sat y PP presentaron mayor variabilidad espacial entre marzo y junio de 2005, y en enero y de abril a junio de 2006 que en los otros meses, y en general fueron menores durante los meses de verano, frecuentemente con valores de <1.0 mg m^-3 y <1.0 g C m^-2 d^-1 (julio, agosto y septiembre de ambos años; fig. 3). También se observaron valores relativamente bajos de Chl_sat y PP en enero y febrero de 2005 y en febrero de 2006 (~1.0 mg m^-3 y ~1.0 g C m^-2 d^-1) (fig. 3).

En el trayecto C, la mayor parte del tiempo se observó un gradiente claro, con la TSM incrementando de oeste a este(fig. 4), excepto en noviembre y diciembre de 2005. La diferencia en TSM entre los dos extremos de este trayecto fue de hasta >2 °C; sin embargo, este incremento principalmente sucedió en la tercera parte occidental, la TSM siendo casi invariante de ahí hacia la costa este y en algunos casos hasta decreciendo >0.5 °C (mayo de 2005 y septiembre de 2006). La excepción fue noviembre de 2005 cuando la TSM decreció >0.8 °C de ambas costas hacia el centro. Las temperaturas más bajas se registraron en la porción occidental del trayecto C, siendo ~16.4 °C para enero de 2005 y ~15.4-15.8 °C para enero, febrero y marzo de 2006. Los valores máximos de TSM fueron ~31.0 °C en agosto y septiembre de 2005 y en julio y septiembre de 2006, y ~31.7°C en agosto de 2006 (fig. 4).

La Chl_sat y PP en el trayecto C también presentaron una variación anual y semianual pero con los valores más altos y más bajos del conjunto de datos. Se observaron valores altos y una gran variación espacial de marzo a abril de 2005 (1-7.9 mg m^-3 y 2-6.3 g C m^-2 d^-1) y de febrero a mayo de 2006 (1-9.7 mg m^-3 y 1.2-7.8 g C m^-2 d^-1), con mayores valores en la costa este. Se observó un segundo y menor máximo en otoño, entre octubre y diciembre de 2005 (0.8-3.6 mg m^-3 y 1-3.6 g C m^-2 d^-1) y entre octubre y noviembre de 2006 (1-2.8 mg m^-3 y 1-3 g C m^-2 d^-1), sin un gradiente claro de este a oeste. Los valores de Chl_sat y PP fueron generalmente menores en los meses de verano, frecuentemente <0.5 mg m^-3 y <0.5 g C m^-2 d^-1 (junio a septiembre de ambos años), y los valores de Chl_sat fueron mayores en la costa oeste (0.7-2.5 mg m^-3) que en la costa este (~0.5 mg m^-3). En diciembre de ambos años también se observaron valores bajos de Chl_sat (<0.5 mg m^-3); sin embargo, se observó una variación cóncava en 2005, con mayores valores en la costa este (hasta 2.8 mg m^-3 vs 1.6 mg m^-3 en la costa oeste) y menores valores en el centro del trayecto (~0.8 mg m^-3), y una variación monotónica en 2006, con valores relativamente altos en la costa oeste (0.9 mg m^-3) y decreciendo hacia la costa este (0.4 mg m^-3).

 

DISCUSIÓN

Argote et al. (1995) documentaron que en la región de las islas grandes los umbrales son loci de altas tasas de disipación de la energía de las mareas. Por lo tanto, la TSM debería tener valores mínimos en los umbrales del canal de Ballenas y San Lorenzo en el trayecto A, y en el umbral de San Esteban en el trayecto B. Se registraron temperaturas mínimas para la zona y cerca del umbral de San Esteban en el trayecto B durante la mayoría de los meses de ambos años; sin embargo, esto no siempre fue el caso para los umbrales del canal de Ballenas y San Lorenzo (fig. 2). Las distribuciones espaciales irregulares de TSM en el canal de Ballenas, con la temperatura subiendo y bajando en distancias relativamente cortas (fig. 2), puede ser el efecto de remolinos relativamente pequeños y recurrentes en el canal. Álvarez et al. (1984) usaron boyas a la deriva para caracterizar las corrientes cerca de la superficie en el canal de Ballenas y encontraron movimientos turbulentos, tanto ciclónicos como anticiclónicos, con escalas horizontales de entre 5 y 7 km que aparentemente dominan en la parte central del canal. Esta distribución espacial irregular de la TSM no se observa en los trayectos B y C.

Las gráficas de PP son similares a las de Chl_sat. A pesar de que los campos calculados de PP dependen de la TSM, la radiación fotosintéticamente activa y el fotoperiodo, Chl_sat dominó la variabilidad de PP, como también encontraron Kahru et al. (2004) para todo el golfo. Nuestro análisis confirma que Chl_sat y PP tienen componentes de variación anual y semianual en el canal de Ballenas, en la región de las islas grandes y en la cuenca de SPM, como también encontró Kahru et al. (2004); sin embargo, la variación es diferente en cada trayecto. Estas diferencias se explican por la dinámica física de estas zonas.

En el canal de Ballenas, la combinación de la disipación de la energía de las mareas (Argote et al. 1995), la circulación profunda alrededor de la isla Ángel de la Guarda (López et al. 2006) y el ciclo anual de la radiación solar produce máxima estratificación de la columna de agua superior en verano y mínima estratificación en invierno. La circulación profunda alrededor de la isla Ángel de la Guarda genera un flujo hacia dentro del canal de Ballenas en ambos lados: a través de los umbrales de San Lorenzo y el canal de Ballenas. Estos flujos profundos convergen en el canal de Ballenas lo que promueve surgencias constantes en el canal como mecanismo adicional para transportar aguas frías y ricas en nutrientes a la zona eufótica (López et al. 2006, Marinone 2008). Torres-Delgado et al. (este número) registraron un índice de estratificación (energía necesaria para la mezcla completa de los 100 m superiores de la columna de agua) para el canal de Ballenas que cambia de 0.7-14 J m^-3 en invierno a 150-223 J m^-3 en verano. Una estratificación tanto débil como fuerte genera valores bajos de Chl_sat y PP. Con estratificación débil, en invierno una proporción alta de células fitoplanctónicas es acarreada por turbulencia a aguas relativamente profundas y hay poca exposición a la luz y fotosíntesis. Con estratificación fuerte, en verano la termo-clina inhibe la difusión de nutrientes por transporte turbulento a la zona eufótica y limita la fotosíntesis. Una estratificación intermedia en primavera y otoño produce niveles máximos de Chl_sat y PP en el canal de Ballenas, siendo mayores en primavera que en otoño debido a las altas concentraciones de nutrientes que permanecen en la superficie después del invierno.

Nuestros valores de SST, Chl_sat y PP para el trayecto A no muestran el efecto de surgencias en el canal de Ballenas que se esperaría con la convergencia de flujos profundos que ingresan por los umbrales del canal de Ballenas y San Lorenzo, según fue descrito por López et al. (2006). Agua recién surgida en la parte central del canal produciría menores valores de TSM, y posiblemente de Chl_sat y PP, quelos de aguas superficiales alejadas del centro. Esto indica ya sea la presencia de surgencias en la mayor parte del canal o que el flujo divergente hacia afuera del canal para compensar el flujo hacia dentro sucede por debajo de la zona eufótica. Esto es una oportunidad para futuros estudios de la circulación del agua en el canal de Ballenas.

Los valores de Chl_sat y PP del trayecto B fueron menores en julio, agosto y septiembre de ambos años que los valores respectivos del trayecto A. Esto sugiere que además de la fuerte estratificación de verano, en el trayecto B hay fuerte advección superficial hacia el norte (como lo menciona Marinone 2003), acarreando comunidades planctónicas fuera del área. Un fenómeno similar se observa en enero y febrero de 2005 y en febrero de 2006, con fuerte advección superficial hacia el sur. Marinone et al. (2011) usaron un modelo numérico tridimensional para estimar el tiempo de escape para partículas pasivas de un radio de 50 km, y encontraron que para la zona entre las islas grandes, en enero y julio es de ~5 días, mientras que para el canal de Ballenas es de ~30 días. Boyas a la deriva pueden pasar rápidamente entre las islas Ángel de la Guarda y Tiburón, pero no se han detectado pasando a través del canal de Ballenas de la parte sur a la parte norte del golfo o viceversa (A Amador-Buenrostro, CICESE, com. pers.). Los valores altos de Chl_sat (~4 mg m^-3) y PP para el trayecto B en enero de 2006 (fig. 3) indican la posible existencia de variación interanual de la circulación de agua superficial con corrientes bajas entre las islas grandes en enero de algunos años. Esto es un tema para futuros estudios de la variabilidad interannual de la circulación entre las partes central y norte del golfo. Los valores relativamente altos de Chl_sat y PP para el trayecto B de marzo a mayo (fig. 3) podrían atribuirse a la combinación de valores intermedios de estratificación y una débil circulación superficial.

Mateos et al. (2006) usaron un modelo numérico tridimensional para predecir un remolino anticiclónico casi permanente en la cuenca de SPM. Este remolino podría acarrear agua rica en nutrientes de la zona del umbral de San Esteban y de la zona al sur de isla Tiburón al lado oriental del trayecto C. Asimismo, este remolino podría acarrear aguas de surgencia con niveles altos de Chl_sat de la parte oriental a la parte occidental de la cuenca de SPM. A causa del hundimiento de células pesadas y pastoreo, una proporción relativamente alta de esta Chl_sat se pierde antes de llegar al lado occidental. Debido al efecto de Coriolis, la termoclina se hunde al centro de los remolinos anticiclónicos, con la consiguiente limitación de nutrientes para la fotosíntesis. No obstante, nuestros valores de Chl_sat y PP para el trayecto C no muestran el efecto de la limitación de nutrientes al centro de la cuenca de SPM, excepto en diciembre de 2005.

A pesar de la presencia de surgencias en la costa este entre diciembre y mayo, los valores de TSM fueron mayores en la parte oriental que en la parte occidental del trayecto C (fig. 4). En la cuenca de SPM, las isotermas ocasionalmente se desplazan perpendicularmente a la costa este y la península, pero la mayoría de las veces se desplazan de noreste a suroeste (Robinson 1973). Esto es una indicación de agua siendo transportada del umbral de San Lorenzo a la parte occidental del trayecto C. El mecanismo para este transporte puede ser un remolino ciclónico en la costa oeste, entre el umbral de San Lorenzo y el trayecto C. La figura 2 de Mateos et al. (2006) muestra este remolino ciclónico al noroeste del remolino anticiclónico, con velocidades hacia el sur en frente de la península de hasta ~20 cm s^-1. Aguas más frías y ricas en nutrientes, acarreadas de la zona del umbral de San Lorenzo al lado occidental del trayecto C (i.e., en mayo, junio y septiembre de 2005, y en mayo, agosto y septiembre de 2006, fig. 4), ocasionan valores relativamente altos de Chl_sat (hasta 3.5 mg m^-3) y PP en este lado de la cuenca de SPM. La temperatura del agua incrementa durante la trayectoria pero sigue siendo menor que en el lado oriental del trayecto C. Torres-Delgado et al. (este número) registraron valores para el lado occidental de la cuenca de SPM de ~80 J m^-3 para invierno y >250 J m^-3 para verano, lo que claramente indica una mayor estratificación ahí que en el canal de Ballenas.

Surgencias en el golfo occidental incrementan la Chl_sat hasta sólo <1 mg m^-3 (Santamaría-del-Ángel et al. 1999), y son parcialmente responsables de los valores relativamente altos en este lado del trayecto C, muy cerca de la península, de julio a octubre de ambos años (fig. 4). Las variaciones anuales y semianuales en la cuenca de SPM son resultado del efecto combinado de la circulación cambiante entre las partes norte y central del golfo, los dos remolinos mencionados arriba, las surgencias de diciembre a mayo y de julio a octubre, y valores de Chl_sat muy altos en invierno y relativamente bajos en verano.

Son pocos los datos de PP para el golfo de California obtenidos directamente a partir de muestras de agua e incubaciones de ¹⁴C. Álvarez-Borrego y Lara-Lara (1991) recopilaron un total de sólo doce estimaciones de ¹⁴C para nuestra zona de estudio. Estrictamente, una comparación entre los datos del VGPM y las mediciones de ¹⁴C no es apropiado porque los dos conjuntos de datos tienen escalas espaciales y temporales totalmente diferentes: los primeros son promedios para áreas de 9 x 9 km² y un mes, mientras que los segundos son mediciones puntuales instantáneas. Los datos de Álvarez-Borrego y Lara-Lara (1991) tienen un intervalo de 0.37 a 4.8 g C m^-2 d^-1, con los valores más altos en la zona al sur de isla Tiburón y la región de las islas grandes. Este intervalo de los datos de ¹⁴C concuerda con los resultados del VGPM para la región de las islas grandes (1-5.2 g C m^-2 d^-1). El VGPM considera una distribución vertical homogénea de Chl(_z). Según Platt et al. (1991), la suposición de una capa de mezcla con una distribución homogénea de pigmentos podría producir estimaciones inexactas de PP. Cuando la Chl(z) es alta, su máximo está en la superficie y el VGPM sobrestima la PP. Por ende, hay una alta posibilidad de que los mayores valores del VGPM en el extremo oriental del trayecto C (hasta 7.8 g C m^-2 d^-1) están sobrestimados por >50%. No obstante, la tendencia de los datos del VGPM es correcta, con mayores valores durante el periodo de surgencias en el lado oriental que durante el verano, y los ciclos anuales y semianuales descritos para el trayecto C deben ser correctos.

Las aguas superficiales en la parte central del golfo de California están enriquecidas con metales traza. Las concentraciones máximas de Fe en aguas superficiales del canal de Ballenas y en la zona entre las dos islas grandes son >3 nM y mucho más altas que las concentraciones registradas en la parte sur del golfo y el océano Pacífico abierto (<1 nM) (Segovia-Zavala et al. 2009, 2011). Por lo tanto, en nuestra zona de estudio la fotosíntesis no está limitada por Fe. En la región de las islas grandes, hasta los niveles de Chl_sat y PP registrados en verano (frecuentemente >1 mg m^-3 y >1gC m^-2 d^-1) son lo suficientemente altos para sostener una rica cadena trófica.

 

AGRADECIMIENTOS

La primera autora fue apoyada por una beca del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT, México). Las críticas de cuatro revisores anónimos ayudaron a mejorar considerablemente el trabajo. JM Domínguez y F Ponce realizaron las gráficas.

 

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Nota

Traducido al español por Christine Harris.