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Ciencias marinas

versão impressa ISSN 0185-3880

Cienc. mar vol.37 no.4b Ensenada dez. 2011

 

Biología reproductiva de las merluzas negras (Merluccius polli y M. senegalensis) en aguas de Mauritania*

 

Reproductive biology of black hakes (Merluccius polli and M. senegalensis) off Mauritania

 

L Fernández–Peralta*, F Salmerón, J Rey, MA Puerto, R García–Cancela

 

Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de Málaga, Puerto Pesquero s/n, 29640 Fuengirola (Málaga), Spain. * Corresponding author. E–mail: lourdes.fernandez@ma.ieo.es.

 

Received July 2010
Accepted September 2011

 

RESUMEN

Las merluzas negras, Merluccius polli y M. senegalensis, son especies demersales que se distribuyen en la plataforma y talud continenetal de Marruecos, Mauritania y Senegal, donde son capturadas por las flotas pesqueras españolas de arrastre y palangre de fondo. Su distribución depende de la profundidad, siendo M. senegalensis una especie costera y M. polli una profunda. Debido a su gran parecido externo y su solapamiento a ciertas profundidades son desembarcadas mezcladas, registrándose estadísticamente como Merluccius spp. Entre 2003 y 2009 se llevaron a cabo muestreos biológicos de un gran número de ejemplares de M. polli y M. senegalensis en aguas de Mauritania, como parte de actividades científicas realizadas preferentemente en periodos reproductivos (15 mareas comerciales en arrastreros, 7 campañas experimentales en palangreros y 3 campañas oceanográficas de arrastre). Se muestrearon 1334 estaciones de pesca en los caladeros de ambas especies. Mediante el análisis georeferenciado de los estados gonadales de visu y de la evolución de los índices gonadosomáticos (IGS) de las hembras, así como de la serie temporal de las descargas de huevas (ovarios) entre 1984 y 2006, se determinaron las posibles zonas, profundidades y épocas de puesta de ambas especies, comprobando que ésta es intensa en las dos especies de noviembre a febrero. Se calculó por sexos y total de ejemplares de las dos especies, la talla de primera madurez (L50) en distintos momentos reproductivos, destacando la mayor L50 de las hembras de la especie profunda (44 cm) con respecto a la costera (39 cm). También se analizó la proporción de sexos por rangos de talla de 1 cm en las campañas, por arte de pesca y latitudinalmente, observando una predominancia general de hembras en las profunidades prospectadas, tanto en M. polli (1:1.7) como en M. senegalensis (1:1.5). Por último, el procesado de ovarios de las dos especies mediante técnicas histológicas de rutina, junto con los datos analizados sobre la época de reproducción, ha mostrado un aparente retraso en la puesta de la especie de aguas profundas, M. polli (octubre), con respecto a la especie costera, M. senegalensis (septiembre).

Palabras claves: biología reproductiva, Merluccius senegalensis, Merluccius polli, talla de primera madurez, proporción de sexos.

 

ABSTRACT

Black hake, Merluccius polli and M. senegalensis, are demersal species that inhabit the continental shelf and upper slope off Morocco, Mauritania, and Senegal, and are targeted by Spanish trawlers and bottom longliners. Merluccius senegalensis generally occurs at shallower depths than M. polli, although both species share a wide bathymetric range. Due to their external resemblance and overlapping occurrence at certain depths, both species are mixed in catches and are commonly marketed as Merluccius spp. From 2003 to 2009 biological samplings were performed in Mauritanian waters for numerous specimens of M. polli and M. senegalensis during 15 commercial fishing trips, seven experimental longline surveys, and three trawl surveys carried out within the black hake depth range and mainly during their reproductive periods. Data sets for 1334 fishing stations were thus gathered. The georeferenced macroscopic analysis of the female–assigned maturity stages was combined with the monthly evolution of the gonadosomatic index and with the time series of roe landings from 1984 to 2006 to determine the potential spawning areas, depths, and seasons for both species, showing an intense spawning period from November to February. Size at first maturity was estimated for both species in separate spawning periods and was higher for M. polli females (44 cm) than for M. senegalensis females (39 cm). Sex ratios were also determined by length classes (1 cm) for the experimental survey data and were analyzed according to fishing gear and latitude. The results showed a general predominance of females throughout the depths explored, both for M. polli (1:1.7) andM. senegalensis (1:1.5). Histological samples of ovaries and spawning progression data were jointly analyzed and indicated an apparent spawning delay for the deeper hake, M. polli (October), in comparison with the shallower hake, M. senegalensis (September).

Key words: reproductive biology, Merluccius senegalensis, Merluccius polli, size at first maturity, sex ratio.

 

INTRODUCCIÓN

La merluza senegalesa, Merluccius senegalensis Cadenat, 1950, y la merluza de Benguela, Merluccius polli Cadenat, 1950, también denominadas merluzas negras, son dos especies que solapan su área de distribución en el noroeste africano a lo largo de unos 13° de latitud, entre 12° N y 25° N.

Se superponen también con la merluza europea, Merluccius merluccius, entre 20° N y 25° N, lo que supone el único caso en el mundo de distribución de tres especies de merluza en los mismos fondos (Fernández et al. 2008). Las merluzas negras sustentan desde hace más de 50 años pesquerías explotadas por barcos arrastreros españoles, y más recientemente por palangreros, que las pescan al fresco en aguas de Sahara, Mauritania y Senegal mediante acuerdos comunitarios. Han sido explotadas también por flotas de otras nacionalidades presentando grandes oscilaciones (100,000 t en los años setenta) en la serie histórica de datos que se dispone (Meiners et al. 2010). En la actualidad, las flotas españolas son las únicas que dirigen su esfuerzo a estas especies, con una captura de 8300 t en 2008, de las que más del 80% correspondieron a aguas mauritanas (Fernandez–Peralta et al. 2011). En los últimos 30 años se alcanzó un máximo de 22,600 t en 1993. Los rendimientos de los arrastreros en aguas de Mauritania han superado los 3000 kg diarios de merluza, descargando en Cádiz (sur de España), entre 20 y 40 t por marea, cuya duración se ha reducido en los últimos años a unos siete días de pesca. Se pueden encontrar descripciones más detalladas y recientes de estas pesquerías en los trabajos de Ramos y Fernández (1992, 1994, 1995), Ramos et al. (1998), Diop et al. (2004), y Fernández et al. (2004).

Estas dos especies de merluza tienen una apariencia muy similar y son las únicas del género que presentan una coloración externa muy oscura. Merluccius senegalensis es exclusiva del noroeste africano, y se distribuye entre 33° N y 12° N. Por su parte, M. polli presenta un área de distribución mucho más amplia. En el norte, entre las latitudes 25° N y 10° N, se encuentra en concentraciones pesqueras la llamada población mauritana (Inada 1981, Lloris et al. 2003). La latitud 25° N es la situación más septentrional citada para esta especie y fue registrada en una campaña (MAROC 0611) realizada en aguas saharianas en 2006 (Fernandez–Peralta et al. 2011). Al sur de 10° N hasta el golfo de Guinea esta especie se captura muy rara vez (Ramos et al. 1991), pero en el hemisferio sur la denominada población angoleña, cuyo límite de distribución meridional es 18°30' S, vuelve a tener un interés comercial.

Batimétricamente existen diferencias muy importantes entre M. polli y M. senegalensis ya que la primera alcanza aguas profundas (hasta 1000 m), mientras que la segunda presenta una distribución más costera (hasta 600 m), con el máximo solapamiento entre ambas especies entre los 300 y 350 m de profundidad, aunque con distribuciones de tallas diferentes (Fernandez–Peralta et al. 2011). Esta distribución y su gran parecido externo provoca que en las descargas se registren de forma conjunta como Merluccius spp. y que su evaluación se lleve a cabo como si se tratara de un solo stock. Las deficiencias en las estadísticas pesqueras, al tratarse de un stock compartido, y la ausencia de datos biológicos, han dificultado la gestión de este recurso, el cual hasta el momento ha sido evaluado mediante métodos de producción dinámicos.

A pesar de la importancia económica y social de estas especies, la información sobre su biología es muy escasa. De hecho, éste es el primer análisis comparativo de M. polli y M. senegalensis a nivel reproductivo. El objetivo de este estudio es, por tanto, proporcionar una serie de parámetros básicos para la gestión del stock desde el punto de vista reproductivo y avanzar en el conocimiento global de la biología de estas especies. Los resultados aquí obtenidos tienen una aplicación directa en la gestión de la pesquería y podrían posibilitar el desarrollo de modelos de evaluación alternativos a los métodos de producción.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

El área de este estudio comprendió toda la costa de Mauritania, desde el río Senegal (16°00' N) hasta la península de cabo Blanco (20°46' N) (fig. 1).

Una parte de los datos se obtuvieron a bordo de buques españoles merluceros de arrastre de fondo, a lo largo de 15 mareas comerciales realizadas entre 2003 y 2007, cuyo acrónimo de serie es BOUMAU. El intervalo batimétrico estuvo comprendido aproximadamente entre los 100 y 1000 m. También se utilizó la información de siete campañas experimentales en buques palangreros, cuyo acrónimo de serie es PALMAU. Dichas campañas fueron realizadas con palangre durante 2003 y 2004, mediante un muestreo sistemático con 15 radiales y cinco estaciones por radial cubriendo toda el área entre los 100 y 1000 m. Para ciertos cálculos se emplearon los datos de tres campañas oceanográficas de arrastre de fondo (Lofoten) cuyo objetivo principal fue la prospección y evaluación de los recursos demersales existentes en los fondos mauritanos. Las campañas fueron realizadas entre mediados de noviembre y de diciembre entre 2007 y 2009 (campañas MAURIT 0711, 0811 y 0911), utilizando un muestreo aleatorio desde la plataforma continental (80 m) hasta el talud profundo (1860 m). La metodología empleada en dichas campañas ha sido descrita por Ramos et al. (2010). En la tabla 1 se muestran las mareas y campañas utilizadas para cada análisis. Se contabilizó un total de 1334 estaciones de pesca georeferenciadas en las que se muestrearon aproximadamente más de 10,000 ejemplares de M. polli y alrededor de 2500 de M. senegalensis. De cada ejemplar se determinó la longitud total (mm), el peso total y eviscerado (±1 g), y, siempre que fue posible, el sexo, el estado de madurez sexual, según una clave de visu de cuatro estados validada histológicamente para la merluza europea por Lucio et al. (2000): 1, inactivo; 2, maduración; 3, puesta, y 4, postpuesta. Se determinó el peso de las gónadas (± 0.1 g) y se conservaron ovarios de ambas especies en distintos estados de desarrollo en formol neutralizado al 4%.

Época y zonas de puesta

Para el estudio del periodo reproductivo se realizó un análisis de la serie temporal de las descargas mensuales de ovarios (denominados comúnmente huevas) de ambas especies entre 1984 y 2006 y procedentes de toda el área de distribución (Sahara, Mauritania y Senegal). Las huevas se comercializan por separado a partir de cierto tamaño y sus pesos se registran en la lonja. Para el análisis se utilizó el software de código abierto X–12 ARIMA (Autoregressive Integrated Moving Average), con la finalidad de determinar estadísticamente la existencia de estacionalidad en esta serie temporal y la calidad del posible ajuste (US Census Bureau 2009).

Se estimó también el índice gonadosomático (IGS) de las hembras en un ciclo anual. Se utilizaron los datos agrupados de 2003 y 2004 de mareas de observación en arrastreros (BOUMAU) y de campañas experimentales de palangre (PALMAU) y, eventualmente, los procedentes de experiencias de otros años (BOUMAU 0508 y BOUMAU 0605, tabla 1). Hubo que utilizar estos datos agrupados debido a las dificultades logísticas de realizar los embarques y los muestreos, y también de pesar, con una periodicidad mensual (aguas extranjeras, falta de embarcaciones, habitabilidad de los buques, estado de la mar). Se pudo estimar el IGS (peso gónada/peso eviscerado × 102) en un total de 1325 ejemplares de M. polli y 295 de M. senegalensis.

Con el fin de precisar el comienzo del desove se calcularon los porcentajes de los estados de madurez de las dos especies en septiembre de 2004 (PALMAU 0409) y octubre de 2005 (BOUMAU 0510), examinando en el primer mes 662 ejemplares de M. polli y 327 de M. senegalensis, y en el segundo 1211 y 135, respectivamente. Igualmente se estimaron los porcentajes de ejemplares maduros (estados 2 y 3) a lo largo de las campañas oceanográficas MAURIT (tabla 1), de un total de 1872 ejemplares de M. polli y 554 de M. senegalensis.

Para caracterizar posibles áreas de puesta se representaron por grado de latitud, durante el periodo de reproducción 2003–2004, los porcentajes de los estados de madurez por sexos de ambas especies, así como las profundidades medias de dichos estados. Se utilizaron un total de 4544 ejemplares de M. polli y 1687 de M. senegalensis procedentes de experiencias BOUMAU y PALMAU. También se realizó un análisis georeferenciado de la frecuencia relativa de hembras en puesta (estado 3) en el que se emplearon todas las mareas y campañas efectuadas entre 2003 y 2007, de noviembre a febrero cuando el estado reproductivo es más intenso (tabla 1). Se recurrió a la agrupación de toda esta información en el tiempo debido a la escasez de hembras maduras en las capturas. Se inspeccionaron visualmente un total de 8816 hembras de M. polli y 1908 de M. senegalensis, de las cuales sólo 497 y 251, respectivamente, mostraron un estado de clara hidratación ovocítica.

Parámetros biológicos

Se escogió un bootstrap no paramétrico para el cálculo de la incertidumbre de la proporción de sexos y la talla de primera madurez, mediante una rutina automatizada en entorno R denominada INBIO (Sampedro et al. 2005). Se adoptaron como estadísticos la mediana y el coeficiente de variación (%).

Se calculó la proporción de sexos (R, machos:hembras) por intervalo de talla de 1 cm con los ejemplares mencionados de las campañas oceanográficas MAURIT. También se comparó dicho parámetro con el obtenido con los artes comerciales de arrastre (BOUMAU) y palangre (PALMAU) en el periodo de puesta 2003–2004, determinando el sexo en 4566 ejemplares de M. polli y 1752 de M. senegalensis. Por último, se analizaron las R por grado de latitud obtenidas en los arrastreros y en las campañas de palangre realizadas de noviembre a febrero entre 2003 y 2007 (tabla 1). Para este último análisis, se determinó el sexo de 10,837 ejemplares de M. polli y 2685 de M. senegalensis. Las proporciones macho:hembra fueron comparadas con una relación de sexos equilibrada (1:1) mediante un test de χ2.

Se estimaron las ojivas de madurez y las tallas de primera maduración (L50) durante dos periodos reproductivos distintos, 2003–2004 y 2005–2006. En el primer periodo los datos se recolectaron en experiencias BOUMAU y PALMAU utilizando un total de 4553 ejemplares de M. polli y 1687 de M. senegalensis. En el siguiente periodo los ejemplares procedían exclusivamente de los embarques en arrastreros, BOUMAU (tabla 1), muestreándose 4335 ejemplares de la merluza de agua profunda y 629 de la costera. Por último, se calculó también la L50 con los datos agrupados de las tres campañas de investigación MAURIT, periodo 2007–2009 (tabla 1), en las que se emplearon 1890 especímenes de M. polli y 586 de M. senegalensis.

Se utilizó un modelo lineal generalizado (GLM) con errores binomiales con la regresión logística como función de conexión. El ajuste fue de log–máxima verosimilitud. La función logística ajustada fue:

donde P es la proporción de peces maduros por longitud total (LT, cm), y a y b son los coeficientes de la curva logística, intercepto y pendiente, respectivamente.

Se analizó mediante GLM la influencia en la proporción de individuos maduros por talla (ojiva de madurez) de los factores especie, sexo y periodo de estudio.

Histología de ovarios

Se procesaron 14 ovarios de M. polli y 16 de M. senegalensis, recolectados en noviembre y diciembre de 2003. Se escogieron ejemplares de tamaños similares de fechas y zonas muy próximas, con la finalidad de comparar cualitativamente, mediante métodos histológicos, los estados de madurez de las dos especies al inicio de la puesta más intensa. A pesar del gran número de muestreos realizados, apenas se capturaron juntas las dos especies en estado de madurez avanzada, lo que imposibilitó compararlas con total simultaneidad.

Se utilizó una técnica histológica estándar, mediante deshidratación en series de etanol y n–butanol, e inclusión en parafina a 60 °C. Las secciones de 10 fueron teñidas con tricrómico de Mallory. Se identificaron las estructuras y la actividad reproductora según el proceso de desarrollo ovocítico descrito por Murua (2006). Se empleó un fotomicroscopio Leyca y el analizador de imagen Image–Pro Plus V. 6.0 (http://rsb.info.nih.gov/ij/). Por último, se midieron los dos diámetros perpendiculares mayores de los ovocitos mediante el programa ImageJ 1.36b (2009) en tres ejemplares de cada especie (450 en M. senegalensis y 717 en M. polli), y se calculó su promedio. Las gónadas empleadas en las mediciones estaban en estado de maduración final a excepción de un ejemplar en migración temprana de M. polli. Se obtuvieron las frecuencias de diámetros en cuatro etapas principales del desarrollo ovocitario: crecimiento primario, alveolo cortical, vitelogénico y maduración (Murua 2006).

 

RESULTADOS

Época y zonas de puesta

La serie temporal mensual de los desembarcos de huevas mostró una estacionalidad significativa (al nivel de 0.1%) que explica un alto porcentaje de la variabilidad de la serie. Los resultados indicarían la existencia de una época de puesta invernal muy definida entre noviembre y febrero, con un pico en los meses de diciembre y enero, tal y como se observa en la representación gráfica del componente estacional por mes estimado en la serie sobre una media teórica de cero (fig. 2). La rutina X–12 ARIMA seleccionó una media móvil 3 × 3 como la mejor estimación del factor estacional.

La curva del IGS fue unimodal, mostrando una estación reproductiva en ambas especies aún más amplia entre septiembre y marzo (fig. 3). La especie costera, M. senegalensis, mostró mayores valores del índice al inicio de dicho periodo que la especie de profundidad, M. polli, mientras que ésta presentó un mayor índice en los últimos meses.

Los porcentajes de los estados de madurez por sexos de ambas especies confirmaron un estado algo más retrasado de M. polli con respecto a M. senegalensis en los meses de septiembre y octubre (fig. 4). Se observaron tanto hembras con ovocitos hidratados como en postpuesta de la merluza senegalesa, pero casi ninguna en puesta y una mayor proporción de inmaduras de la merluza de Benguela. Los machos aparecen adelantados en la puesta en las dos especies aunque de nuevo M. senegalensis presentó porcentajes más elevados en puesta y postpuesta. También en las campañas oceanográficas realizadas en la primera fase de la puesta, la merluza de profundidad apareció menos desarrollada sexualmente que la costera, a excepción de la campaña MAURIT 0911 (fig. 5).

En el periodo reproductivo 2003–2004 se localizaron los ejemplares maduros y en puesta (estados 2 y 3) de ambos sexos de M. polli entre 16° N y 18° N y, más al norte, entre 18° N y 19° N en el caso de M. senegalensis (fig. 6). Hay que destacar que se observó un porcentaje elevado de ejemplares maduros (estado 3) de las dos especies y en los dos sexos alrededor de 18° N.

La figura 7 muestra la clara segregación batimétrica que presentaron estas merluzas. Los machos y las hembras en maduración y en puesta (estados 2 y 3) de la especie de profundidad se distribuyeron entre 566 y 653 m en promedio, mientras que los de la especie costera se localizaron entre 274 m y 316 m. Los machos de ambas especies se encuentran a menor profundidad que las hembras en los dos estadios iniciales, a mayor profundidad en la postpuesta, y a una profundidad muy próxima en estado de puesta.

El análisis georeferenciado de la proporción de hembras con ovocitos hidratados durante los meses de puesta mostró una mayor concentración de M. polli desde la latitud de cabo Timiris (19°21 ' N), hacia el sur y a una profundidad entre 300 y 800 m; éstas también se capturaron en proporciones importantes entre 16° N y 17° N, pero a menor profundidad (300–500 m). Las hembras en puesta de M. senegalensis se localizaron en toda el área de estudio, también al norte entre 19° N y 20° N, y en fondos comprendidos entre 100 y 500 m (fig. 8).

Proporción de sexos

La proporción de sexos (R, machos:hembras) por rangos de talla de 1 cm obtenida de las campañas MAURIT, realizadas en época de puesta, estuvo significativamente a favor de las hembras en las dos especies. En M. polli la R global fue de 1:1.7 (χ2, n = 58, P < 0.001) y en M. senegalensis de 1:1.5 (χ2, n = 55, P < 0.001). Los coeficientes de variación (%) de estas estimaciones fueron algo mayores en la especie costera (2.9) que en la de profundidad (1.8). Por clases de talla las hembras dominaron a partir de 43 cm de LT en M. polli y de 49 cm en M. senegalensis. Hasta esas tallas la R fue más equilibrada con una proporción global aproximada de 1:1 (fig. 9). Se capturaron ejemplares de M. polli desde los 12 cm de LT, y de M. senegalensis desde los 22 cm, a excepción de una hembra de 16 cm. Las tallas máximas en ambos sexos fueron mayores en la merluza costera (82.9 cm de LT en hembras y 67.7 cm en machos) que en la merluza de profundidad (71.1 y 58.5 cm LT, respectivamente).

Al analizar estas Rs por arte de pesca se observó un porcentaje mucho mayor de hembras en el palangre (1:5.0 en M. polli y 1:3.6 en M. senegalensis)2, P < 0.001) frente al arrastre comercial (1:1.9 y 1:1.6) (χ2, P < 0.001).

Durante los meses de puesta entre 2003 y 2007 las hembras fueron significativamente mucho más numerosas que los machos en toda la zona de estudio: 1:4.0 en M. polli y 1:2.5 en M. senegalensis2, P < 0.001). Por grado de latitud se observó tan sólo cierto incremento en el porcentaje de machos entre 16° N y 17° N en M. polli (1:2.0), y entre 18° N y 19°N en M. senegalensis (1:1.5) (fig. 10).

Talla de primera madurez

Las tallas de primera madurez de las dos especies, por sexos y total de ejemplares y los parámetros de la función logística en los distintos periodos de tiempo considerados se recogen en la tabla 2, a excepción de los machos de M. senegalensis del periodo 2005–2006, dado el escaso número de ejemplares capturados. En todos los cálculos se observó claramente una mayor L50 de las hembras con respecto a los machos.

Los coeficientes de variación obtenidos en los ajustes fueron siempre más bajos para M. polli, la especie de profundidad, que está mejor representada en los muestreos, que para la costera M. senegalensis. También fueron menores en las hembras que en los machos, excepto en las campañas oceanográficas, donde hubo una mejor representación de los machos en las tallas menores.

En la estación reproductiva 2003–2004 se mostraron diferencias evidentes entre las dos especies, con una mayor L50 para M. polli (41.7 cm LT) que paraM. senegalensis (37.1 cm LT) (tabla 2). El gran número de ejemplares examinados de las dos especies en este periodo confiere robustez a los resultados. Sin embargo, en el segundo periodo, 2005–2006 se obtuvo una L50 muy similar (42.2 cm LT en M. polli y 42.8 LT cm en M. senegalensis), aunque estos resultados deben ser tomados con precaución en la especie costera debido a la desviación en los parámetros de los machos.

Desde un punto de vista estadístico, todos los factores analizados influyen en las ojivas de madurez obtenidas, que son significativamente distintas. La talla y el sexo explicarían mediante GLM más del 92% de la variabilidad de los parámetros estimados.

Histología de ovarios

En M. senegalensis se identificaron cuatro gónadas en vitelogenia avanzada, tres en migración temprana y nueve en maduración final con ovocitos hidratados, contra sólo dos en este estado en M. polli. Igualmente, en M. polli se reconoció la única gónada en vitelogenia temprana, además de ocho en vitelogenia avanzada y tres en migración temprana. En todas las observaciones realizadas coexisten ovocitos en distintas fases de desarrollo. Cualitativamente también se observaron muy pocos ovocitos atrésicos en ambas merluzas, y un gran número de folículos postovulatorios (POFs) en distintos grados de degeneración en M. senegalensis, pero ninguno en M. polli. Por último, las frecuencias de tallas de diámetro de los ovocitos de cada especie se muestran en la figura 11. En ambas especies se observó que las distribuciones de frecuencias de diámetro de los distintos estados de desarrollo ovocitario se solapan, sobre todo el previtelogénico (crecimiento primario y alveolo cortical) y el vitelogénico, dando lugar a una distribución continua. La distribución de los ovocitos en maduración se presenta un poco más distanciada de las siguientes tandas de ovocitos en desarrollo, aunque sin discontinuidad, mostrando unas modas más definidas.

 

DISCUSIÓN

La época de puesta para ambas especies en aguas de Mauritania se desarrolla entre septiembre y marzo, periodo citado también para la merluza senegalesa (Sobrino et al. 1990) . La actividad sexual comienza en septiembre y la puesta es intensa entre noviembre y febrero. Este periodo coincide con las estaciones hidrológicas del área: la cálida–fría, que se produce en los meses de noviembre y diciembre, y comienzos de la fría, que comprende de enero a mayo (Anonymous 2002). Parece probable que se produzca un solapamiento de los periodos de puesta de cada especie, lo que alargaría la etapa reproductiva de la mezcla. Los resultados obtenidos con el IGS, así como los derivados de otros análisis, apuntan a un adelanto de la especie costera, M. senegalensis, con respecto a la de aguas profundas, M. polli, que continúa más activa al final del periodo. En la campaña PALMAU 0403, realizada en marzo, se capturaron hembras de M. polli en avanzado estado de maduración o en puesta, pero no se pescó ninguna de M. senegalensis en esos estados. Parece lógico pensar que puedan producirse desfases en la puesta de las dos especies y que ésta no sea totalmente simultánea, dado los diferentes entornos hidrológicos en los que viven y se reproducen. El adelanto de los machos con respecto a las hembras es un hecho constatado en estas y otras merluzas, y en otros teleósteos (Maurin 1954, Doutre 1960, Pájaro et al. 2005, Mouine et al. 2007).

Las zonas de reproducción se encuentran en el centro y el sur del área de estudio, evitando el afloramiento permanente de cabo Blanco. En la zona central, al sur de cabo Timiris, se producen importantes afloramientos invernales (Mittelstaedt 1991) en donde se encuentran los reproductores de M. senegalensis en agregaciones importantes, y los de M. polli, algo más meridionales y en menor proporción. En el sur, en una amplia zona de fangos ligada a los aportes del río Senegal (16°00' N), se localizan importantes concentraciones de hembras maduras de las dos especies incluso a profundidades similares entre 300 y 500 m. Este hecho concuerda con la migración reproductiva que realizan las merluzas negras durante el invierno hacia zonas más meridionales de Mauritania y aguas de Senegal (Bourdine 1986, Caverivière et al. 1986, Wysokinski 1986), y que coincide con el enfriamiento de las aguas mauritanas por el descenso de la corriente fría de Canarias (Zenk et al. 1991, Anonymous 2002).

A pesar del gran número de hembras examinadas la proporción con ovocitos hidratados fue muy baja, lo que dificulta la caracterización de las áreas de puesta (Christiansen y Cousseau 1971). Este hecho ha sido constatado en otras merluzas, también en etapas reproductivas, y se han planteado distintas hipótesis para su explicación como la inaccesibilidad a los artes de pesca o la alimentación (Botha 1986, Punt y Leslie 1991, Louge 1996). También podrían influir otros factores como la rapidez del proceso de hidratación y emisión de los ovocitos (Sarano 1984, Murua 2006), y el propio estrés de la pesca. Las pocas hembras con ovocitos hidratados presentes en las capturas deben ser consideradas, por tanto, como indicadores de zonas de puesta.

En un análisis espacial detallado de estas hembras en puesta se han observado importantes concentraciones de las dos especies, asociadas a cabeceras de grandes cañones en el centro (18°42' N a 18°02' N) y sur (16°50' N a 16°30' N) del área de estudio, en donde M. polli se localiza a mayor profundidad y en los bordes de los cañones, que son zonas más complicadas y menos accesibles para los artes de arrastre; en efecto, se capturó tan sólo 6% de hembras con ovocitos hidratados de esta especie frente a 13% de M. senegalensis. Es difícil establecer la profundidad de puesta en base sólo a la batimetría de las hembras maduras capturadas. Éstas podrían estar dirigiéndose para la puesta a zonas de la plataforma (Hickling 1930, Belloc 1935) que sean también inaccesibles para ciertos artes de pesca. En el caso de las merluzas negras, las hembras en plena puesta se capturaron además en aguas muy profundas, sobre todo las de M. polli. Es factible que estas especies realicen la puesta a mayor profundidad que otras especies del género como M. hubbsi, citada a 50 m (Sabatini 2004, Pájaro et al. 2005), o M. merluccius cuyos reproductores se localizan hasta 150 m o en el borde de la plataforma (Pérez y Pereiro 1985, Álvarez et al. 2004); aunque esto no es posible precisarlo con exactitud. En las merluzas del Cabo, de comportamiento batimétrico similar a las merluzas negras, se ha descrito la puesta a gran profundidad, alcanzando la especie de fondo M. paradoxus los 500 m y la especie costera M. capensis algo más de 300 m (Botha 1985, Osborne et al. 2000).

Pero la fuerte diferencia batimétrica existente entre ambas merluzas negras sin duda implica que la profundidad de puesta debe ser mayor en M. polli (entre 300 y 500 m o incluso más) que en M. senegalensis (entre 100 y 400 m o menos) y que, aunque estén en zonas y profundidades próximas, no se encuentran juntas en el momento del desove.

Las zonas reproductivas coinciden en gran medida con las descritas por otros autores (Maurin 1954, García 1982, Wysokinski 1986), aunque sus estudios no alcanzaron las profundidades de prospección analizadas en este trabajo. Es muy probable además que la zona de puesta se amplíe hasta aguas senegalesas (García 1982, Ramos y Fernández 1995, Lloris et al. 2003).

La elevada proporción de hembras encontrada en este estudio puede estar relacionada con las migraciones que se producen para la puesta, tal y como han encontrado otros autores en ésta y otras áreas (Botha 1986, Caverivière et al. 1986, Bezzi et al. 1995, Tingley et al. 1995). También debe influir, sin duda, la distinta tasa de crecimiento, mortalidad y longevidad de cada sexo (Lucio et al. 2000, Piñeiro y Saínza 2003). La R estimada en las campañas oceanográficas con el arte de arrastre Lofoten fue en general muy similar a la estimada en los arrastreros comerciales en las mismas fechas en 2003. En ninguno de estos casos se prospectó a menos de 100–80 m, donde debe localizarse una gran parte de los machos de ambas especies, sobre todo de la merluza costera. Los buques de arrastre faenan a grandes profundidades en la búsqueda de ejemplares de mayor tamaño que son normalmente hembras, lo que ha producido también un sesgo en la información propiciado por la propia actividad pesquera.

El palangre mostró en este estudio una mayor selectividad por las hembras, que podría explicarse por el tamaño del anzuelo y/o por el comportamiento competitivo y prolongado de los machos en la época de puesta (Maurin 1954, Doutre 1960, Wysokinski 1986, Pájaro et al. 2005, Groison 2010) hecho que podría afectar a su comportamiento alimentario. En ningún caso este dato podría deberse a un sesgo motivado por los lugares de calamento, puesto que se realizó un muestreo sistemático con este aparejo.

La proporción de sexos más realista en la época reproductiva es la obtenida en las campañas oceanográficas (MAURIT) con el arte de arrastre, ya que la especie costera estuvo mejor representada en algunas clases de talla que en las capturas de los arrastreros comerciales (BOUMAU). Hay que destacar que en trabajos anteriores con estas especies se encontró una gran proporción de hembras (Maurin 1954, Postel 1955, Wysokinski 1986) a pesar de haberse prospectado desde muy poca profundidad hasta 600–800 m. Doutre (1960) obtuvo para M. polli y M. senegalensis unas Rs de 1:1.8 y 1:3.6, respectivamente, mientras que en la merluza senegalesa éstas han oscilado entre 1:1.3 y 1:1.5 (Cervantes y Goñi 1986, Sobrino et al. 1990).

Los ligeros incrementos en la proporción de machos detectados por latitud en las dos especies, dado el sesgo comentado, podrían ser considerados indicadores de las zonas reproductivas (Di Giacomo y Perier 1992, Pájaro et al. 2005) que coinciden además con las áreas de puesta detectadas en este trabajo, que estarían en el sur para M. polli (16°–17° N) y en la zona central para M. senegalensis (18°–19° N). Un análisis por estrato batimétrico mostraría seguramente con mayor claridad el incremento de los machos a menor profundidad.

Los machos de las dos especies maduran a tallas menores que las hembras al igual que ocurre en otras merluzas (Punt y Leslie 1991, Ruiz y Fondacaro 1997, Cerna y Oyarzún 1998, Piñeiro y Saínza 2003, Simonazzi 2003, Pájaro et al. 2005) y en otros gádidos y peces teleósteos. Estas diferencias entre ambos sexos deben estar relacionadas probablemente con un crecimiento y una maduración diferencial entre machos y hembras, sobre todo a partir de cierto tamaño (Aguayo y Ojeda 1987, Botha 1971, Piñeiro y Saínza 2003).

Pero lo más destacable han sido las diferencias observadas entre las dos especies. En la época de puesta 2003–2004 y en las campañas oceanográficas realizadas entre 2007 y 2009, los machos y las hembras de M. senegalensis maduraron a tallas inferiores que M. polli. Este mismo comportamiento batimétrico y reproductivo ha sido constatado en las merluzas del Cabo, en las que la especie costera M. capensis ha mostrado una L50 normalmente menor que la de la merluza de profundidad M. paradoxus (Botha 1985, 1986; Punt y Leslie 1991; Payne y Punt 1995). Los resultados obtenidos en el periodo 2003–2004 se pueden considerar concluyentes debido al amplio espectro batimétrico y temporal cubierto y a la bondad óptima de los ajustes. En la etapa reproductiva 2005–2006 se obtuvieron resultados poco fiables para M. senegalensis ya que se pescó a gran profundidad, sin obtener muestreas suficientes de las clases de tallas menores de los machos, claves en la transición de inmaduros a maduros. Este sesgo en la muestra puede ser la causa de una sobrestimación de L50 de esta especie en este periodo. Con las campañas oceanográficas se obtuvieron parámetros muy similares a los del periodo 2003–2004 para las hembras de las dos especies, lo que corroboraría estos resultados. Sin embargo, para los machos de ambas especies capturados en las campañas se han calculado unas L50 muy distintas a los dos periodos anteriores, demasiado bajas y parecidas entre sí (tabla 2). Durante las campañas MAURIT 0811 y 0911 se pescó tan sólo desde 80 m, obteniendo grandes capturas de las dos especies de ejemplares por debajo de los 30 cm, en su mayoría machos, lo que ha podido provocar una subestimación de su L50. De hecho, estas bajas L50 de los machos (alrededor de 29.5 cm) son parecidas, o incluso más altas, a las estimadas por otros autores cuyos estudios prospectaron normalmente a poca profundidad (Caverivière et al. 1986, Wysokinski 1986).

La L50 de las hembras de M. polli presentó valores muy parecidos en los distintos cálculos realizados (tabla 2), lo que permitiría confirmar una L50 alrededor de los 44 cm. Para las hembras de M. senegalensis podríamos establecer una talla de 39 cm teniendo en cuenta también la estimación realizada en las campañas. La variabilidad observada en el caso de los machos nos impide ser totalmente rotundos, no obstante, si adoptamos como válida la estimación realizada en el periodo 2003–2004 se puede considerar que M. polli debe presentar una talla de primera madurez alrededor de 36–38 cm y M. senegalensis una de 33.5 cm.

Hay muy poca información al respecto: unos cuantos trabajos sobre M. senegalensis, la especie más accesible (Maurin 1954, Postel 1955, Bourdine 1986, Sobrino y Cervantes 1989, Sobrino et al. 1990), y muy pocos de M. polli o de las dos especies juntas (Doutre 1960, Boukatine 1986, Caverievière et al. 1986, Wysokinski 1986, López–Abellán y Ariz–Tellería 1993), pero en ninguno se compararon sus parámetros reproductivos en aguas de Mauritania, y se prospectó siempre a menor profundidad, y sólo eventualmente a 800 m. En aguas de Senegal (Caverivière et al. 1986), las hembras de M. polli maduraron a tallas superiores (35–39 cm) que las de M. senegalensis (30–34 cm), no así los machos, que fueron de menor talla. En este estudio M. senegalensis presentó siempre mayores tamaños que M. polli, y las longitudes máximas encontradas en ambas especies fueron algo mayores a las citadas por otros autores (Doutre 1960, Inada 1981, Cervantes y Goñi 1986, Wysokinski 1986, Sobrino y Cervantes 1989, Sobrino et al. 1990, Lloris et al. 2003).

En el caso de M. polli la constancia de la L50 a lo largo de los distintos periodos podría indicar una estabilidad en la población, tanto desde un punto de vista denso–dependiente como medioambiental (Cardinale y Modin 1999, Armstrong et al. 2004, Domínguez–Petit et al. 2008). Por un lado, las biomasas estimadas en la última década, de las que más de un 85% corresponden a esta especie dado el rango batimétrico preferente de la pesca de arrastre (Fernández–Peralta, com. per.), no sólo no han disminuido sino que el stock no presentó signos de sobreexplotación en la evaluación realizada en 2010 (Fernandez–Peralta et al. 2008). Por otra parte, la abundancia de las merluzas negras está correlacionada negativamente con el índice NAO (Oscilacion del Atlántico Norte), que explica un 40–50% de la variabilidad de la misma (Meiners et al. 2010). En los últimos 10 años este proxy climático mostró una fuerte tendencia negativa que, según este estudio, favorecería un incremento de la biomasa y, por tanto, un mantenimiento de la talla de primera madurez, o incluso su repunte.

El estudio histológico preliminar realizado en este trabajo ha proporcionado importante información cualitativa sobre ambas especies, a pesar de los pocos ovarios examinados. Por un lado, la elevada presencia de POFs y el mayor porcentaje de gónadas en estado de hidratación de M. senegalensis serían indicativos claros de que esta especie comenzó intensamente la puesta entre principios de noviembre y diciembre. Sin embargo, las 14 hembras examinadas de M. polli eran prereproductoras ya que no tenían POFs en ninguno de los ovarios analizados y tan sólo dos de ellas se encontraban en estado de hidratación. Estos resultados apoyarían la hipótesis del desfase en la puesta de ambas especies, mostrando un adelanto de la merluza costera con respecto a la de aguas profundas.

Las frecuencias continuas de diámetro de los ovocitos sugieren un desarrollo ovocítico asincrónico que tipifica a los reproductores parciales (Tyler y Sumpter 1996) con una fecundidad indeterminada (Hunter et al. 1992) mostrando la proximidad filogenética de estas especies, de afinidades más tropicales, con la merluza europea M. merluccius (Ho 1990, Roldán et al. 1999), cuya fecundidad indeterminada, propia de ambientes marinos fríos–templados (Perea de la Matta et al. 1997), ha sido ampliamente estudiada.

En este trabajo se ha buscado la aproximación a un juego de parámetros fiables con los que iniciar nuevas vías de evaluación, tal y como se realiza en múltiples e importantes pesquerías del mundo en las que normalmente se suponen valores estáticos para el cálculo de la biomasa reproductora, a partir de criterios macroscópicos. El siguiente paso será validar con técnicas microscópicas los resultados obtenidos, para poder utilizar los proxies visuales de forma adecuada en un futuro.

Las diferencias generales observadas entre ambas especies (distribución batimétrica ontogénica y reproductiva, zonas de puesta no simultáneas, talla de primera madurez, desfase en la puesta) están asociadas sin duda a los distintos nichos ecológicos que ocupan. Pero las afinidades existentes (época de puesta solapada, zonas de puesta próximas, proporción de sexos, L50 y Lmax mayores en las hembras, desovadores parciales y fecundidad indeterminada) y la escasa proporción de M. senegalensis en las descargas, permitirían establecer como válida la evaluación conjunta de las dos especies como Merluccius spp. realizadas hasta ahora con modelos de producción dinámicos, al igual que se realiza en otros stocks del mundo de merluzas mezcladas (Aguayo–Hernández 1995, Bezzi et al. 1995, Payne y Punt 1995, Tingley et al. 1995). Mientras tanto se debe avanzar en el conocimiento preciso de la fecundidad y el crecimiento de estas especies, lo que permitirá decidir definitivamente las vías de evaluación más apropiadas y válidas para su pesquería.

 

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro máximo agradecimiento a todas aquellas personas que han contribuido a la obtención de los datos que sustentan este estudio. A los armadores, que han colaborado ofreciendo sus barcos, las propias tripulaciones y patrones, que en todo momento han mostrado una disposición positiva al trabajo científico a bordo. A los observadores y a todos los compañeros que han embarcado en las campañas, y en especial a C Presas Navarro, por su profesionalidad y buen hacer a bordo. Por último, a D Macías y MJ Gómez del Centro Oceanográfico de Málaga, por su inestimable y experimentada ayuda en la parte histológica.

 

REFERENCIAS

Aguayo M, Ojeda V. 1987. Estudio de la edad y crecimiento de la merluza común (Merluccius gayi gayi Guichenot 1648) (Gadiformes, Merluccidae). Invest. Pesq. Chile 34: 99–112.         [ Links ]

Aguayo–Hernández M. 1995. Biology and fisheries of Chilean hakes (M. gayi and M. australis). In: Alheit J, Pitcher T (eds.), Hake: Biology, Fisheries and Markets. Chapman & Hall, London, pp. 305–337.         [ Links ]

Álvarez P, Fives J, Motos L, Santos M. 2004. Distribution and abundance of European hake, Merluccius merluccius (L.), eggs and larvae in the Northeast Atlantic waters in 1995 and 1998 in relation to hydrographic conditions. J. Plank. Res. 26: 811–826.         [ Links ]

Anonymous. 2002. Étude pour le plan d'amenagement des ressources halieutiques en Republique Islamique de Mauritania. Rapport final AJCI–MPEM–IMROP, 738 pp. (mimeo).         [ Links ]

Armstrong MJ, Gerritsen HD, Allen M, McCurdy WJ, Peel AD. 2004. Variability in maturity and growth in the Iris Sea. ICES Journal of Marine Science, 61: 98–112.         [ Links ]

Belloc G. 1935. Etude monographique du merlu Merluccius merluccius L., 3ème partie. Rev. Trav. Off Pêches Marit. 8: 145–202.         [ Links ]

Bezzi SI, Verazay GA, Dato CV. 1995. Biology and fisheries of Argentine hakes (M. hubbsi and M.australis). In: Alheit J, Pitcher T (eds.), Hake: Biology, Fisheries and Markets. Chapman & Hall, London, pp. 239–267.         [ Links ]

Botha L. 1971. Growth and otolith morphology of the Cape hakes Merluccius capensis Cast. and M. paradoxus Franca. Invest. Rep. Div. Sea Fish. S. Afr. 97: 1–32.         [ Links ]

Botha L. 1985. Occurrence and distribution of Cape hakes Merluccius capensis Cast. and M. paradoxus Franca in the Cape of Good Hope area. S. Afr. J. Mar. Sci. 3: 179–190.         [ Links ]

Botha L. 1986. Reproduction, sex ratio and rate of natural mortality of Cape hakes Merluccius capensis Cast. and M. paradoxus Franca in the Cape of Good Hope area. S. Afr. J. Mar. Sci. 4: 23–35.         [ Links ]

Boukatine P. 1986. Les ressources biologiques du talus continental mauritanien. FAO, COPACE/PACE Sér. 86/37: 147–170.         [ Links ]

Bourdine J. 1986. Quelques aspects biologiques des stocks de merlus dans la division statistique du Sahara littoral (34.1.3) en 1979–1982. FAO, COPACE/PACE Sér. 86/33: 121–138.         [ Links ]

Cardinale M, Modin J. 1999. Changes in size–at–maturity of Baltic cod (Gadus morhua) during a period of large variations in stock size and environmental conditions. Fish. Res. 41: 285–295.         [ Links ]

Caverivière A, Thiam A, Thiam D, López–Abellán JL. 1986. Rapport de synthese des quatres campagnes conjointes hispano–senegalaises de chalutages sur les stocks profonds du Senegal (1982–1984). Arch. Cent. Rech. Oceanogr. Dakar–Thiaroye 151: 233 pp.         [ Links ]

Cerna JF, Oyarzún C. 1998. Talla de primera madurez sexual y fecundidad parcial de la merluza común (Merluccius gayi, Guichenot 1848) del área de la pesquería industrial de la zona de Talcahuano, Chile. Invest. Mar. (Valparaíso) 26: 31–40.         [ Links ]

Cervantes A, Goñi R. 1986. Composición por tallas de la captura española de merluza senegalesa (Merluccius senegalensis Cadenat 1950) y merluza negra (Merluccius cadenati Doutre, 1960) en el área de CECAF, año 1982. FAO, COPACE/PACE Sér. 86/33: 232–239.         [ Links ]

Christiansen HE, Cousseau MB. 1971. La reproducción en la merluza y su relación con otros aspectos biológicos de la especie. Bol. Inst. Biol. Mar. (Mar de Plata, Argentina) 20: 42–73.         [ Links ]

Di Giacomo EE, Perier, MR. 1992. Abundancia, estructura poblacional y zona de desove de la merluza (Merluccius hubbsi) en el Golfo San Matías, Argentina. Frente Marít. 2(A): 47–52.         [ Links ]

Diop M, Sobrino I, Fernández L, Garcia T, Ramos A. 2004. Evolution des prises accesoires des pêcheries spécialisées crevettière et merluttière dans les eaux mauritaniennes de 1950 à nos jours. In: Chavance P, Ba M, Gascuel D, Vakily JM, Pauly D (eds.), Rapports de recherché halieutique ACP–UE 15: 139–152.         [ Links ]

Domínguez–Petit R, Korta M, Saborido–Rey F, Murua H, Saínza M, Piñeiro C. 2008. Changes in size at maturity of European hake Atlantic populations in relation with stock structure and environmental regimes. J. Mar. Syst. 71: 260–278.         [ Links ]

Doutre MP. 1960. Les merlus du Senegal. Mise en evidence d'une nouvelle espèce. Rev. Trav. Inst. Scient. Tech. Pêche 24: 513–536.         [ Links ]

Fernández L, Salmerón F, Ramos A. 2004. Changes in elasmobranches and other incidental species in the Spanish deep–water black hake trawl fishery off Mauritania (1992–2001). J. Northw. Atl. Fish. Sci. 35: 1–7.         [ Links ]

Fernández L, Ramos A, Meiners C and Diop M. 2006. Occurrence and distribution of Black hakes Merluccius senegalensis Cadenat 1950 and Merluccius polli Cadenat 1950 off Mauritania. 11th Internacional Deep–Sea Biology Symposium, 9–14 July 2006, Southampton, UK, pp. 111.         [ Links ]

Fernández L, Meiners C, Ramos A, Hernández C, Presas C, Faraj A, Bouzouma M. 2008. North–west African hakes: A comparison with other hake's stocks of the EBUS. Eastern Boundary Upwelling Ecosystems Symposium, 2–6 June 2008, Las Palmas de Gran Canaria, Spain, p. 51.         [ Links ]

Fernández–Peralta L, Rey J, Puerto MA. 2011. Demersal fish (hake, other finfish and elasmobranchs) stocks exploited by the European fleet under Fisheries Partnership Agreements signed with Morocco, Mauritania and Guinea–Bissau. Report to the Scientific, Technical and Economic Committee for Fisheries (STECF). Scientific Advice for Fisheries Partnership Agreements. 18–22 July 2011. Copenhagen (Denmark), 130 pp.         [ Links ]

García S. 1982. Distribution, migration and spawning of the main fish resources in the northern CECAF area. FAO, CECAF/ ECAF Ser. 82/25: 9 pp., 11 maps.         [ Links ]

Groison AL. 2010. Male reproductive biology of European hake Merluccius merluccius. PhD thesis, University of Bergen, Norway.         [ Links ]

Hickling CF. 1930. The natural history of the hake. Part III: Seasonal changes in the condition of the hake. Fish. Invest., Ser. II, 12: 1–78.         [ Links ]

Ho J–S. 1990. Phylogeny and biogeopgraphy of hakes (Merluccius; Teleostei): A cladistic analysis. Fish. Bull. 88: 95–104.         [ Links ]

Hunter JR, Macewicz BJ, Lo NC, Kimbrel CA. 1992. Fecundity, spawning, and maturity of female Dover sole Microstomus pacificus, with an evaluation of assumptions and precision. Fish. Bull. 90: 101–118.         [ Links ]

Inada T. 1981. Studies on the merlucciid fishes. Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 18: 1–172.         [ Links ]

Lloris D, Matallanas J, Oliver P. 2003. Merluzas del mundo (familia Merlucciidae). Catálogo comentado e ilustrado de las merluzas conocidas. Catálogo de Especies para los Fines de la Pesca, No. 2, FAO, Rome, 57 pp.         [ Links ]

López–Abellán LJ, Ariz–Tellería J. 1993. Aspectos generales de la distribución y biología de las especies del género Merluccius Rafinesque, 1810, en aguas de Senegal y Gambia (16°00' N–12°25' N). Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 9: 101–121.         [ Links ]

Louge EB. 1996. Variaciones espacio–temporales del fenómeno reproductivo de la merluza Merluccius hubbsi Marini, 1993 durante su concentración invernal en la zona común de pesca argentino–uruguaya. Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 11: 123–139.         [ Links ]

Lucio P, Murua H, Santurtún M. 2000. Growth and reproduction of hake (Merluccius merluccius) in the Bay of Biscay during the period 1996–1997. Ozeanografika 3: 325–354.         [ Links ]

Maurin C. 1954. Les merlus du Maroc et leur pêche. Bull. Inst. Pêches Marit. Maroc 2: 7–65.         [ Links ]

Meiners C, Fernández L, Salmerón F, Ramos A. 2010. Climate variability and fisheries of black hakes (M. polli and M. senegalensis) in NW Africa: A first approach. J. Mar. Syst. 80: 243–247.         [ Links ]

Mittelstaedt E. 1991. The ocean boundary along the northwest African coast. Circulation and oceanographic properties at the sea surface. Prog. Oceanogr. 26: 307–355.         [ Links ]

Mouine N, Francour P, Ktari M–H, Chakroun–Marzouk N. 2007. The reproductive biology of Diplodus sargus sargus in the Gulf of Tunis (central Mediterranean). Sci. Mar. (Barc.) 71: 461–469.         [ Links ]

Murua H. 2006. Reproductive fundamentals for the estimation of egg production of the European hake, Merluccius merluccius, in the Bay of Biscay. PhD thesis, Department of Zoology and Animal Cell Biology, Basque Country University. 158 pp.         [ Links ]

Osborne RF, Melo YC, Hofmeyr MD. 2000. Spawning dynamics of Cape hakes, Merluccius capensis and M. paradoxus. Proceedings of the 6th International Symposium on Reproductive Physiology of Fish, Bergen, Norway, July 1999, p. 113.         [ Links ]

Pájaro M, Macchi GJ, Martos P. 2005. Reproductive pattern of the Patagonian stock of Argentine hake (Merluccius hubbsi). Fish. Res. 72: 97–108.         [ Links ]

Payne IL, Punt AE. 1995. Biology and fisheries of South African Cape hakes (M. capensis and M. paradoxus). In: Alheit J, Pitcher T (eds.), Hake: Biology, Fisheries and Markets. Chapman & Hall, London, pp. 15–47.         [ Links ]

Perea de la Matta A, Buitrón B, Mecklenburg E, Rodríguez A. 1997. Estado reproductivo de la merluza Merluccius gayi peruanus durante el crucero de evaluación BIC Humboldt 9705–06. Inf. Inst. Mar Perú, 128 : 39–46.         [ Links ]

Pérez N, Pereiro FJ. 1985. Aspectos de la reproducción de la merluza europea (Merluccius merluccius L.) de la plataforma gallega y cantábrica. Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 2: 39–47.         [ Links ]

Piñeiro C, Saínza M. 2003. Age estimation, growth and maturity of the European hake, Merluccius merluccius (Linnaeus 1758) from Iberian Atlantic waters. ICES J. Mar. Sci. 60: 1086–1102.         [ Links ]

Postel E. 1955. Le merlu noir (Merluccius senegalensis Cadenat). Rapp. et Proc. Verb. Cons. Int. Explor. Mer 137: 49–52.         [ Links ]

Punt AE, Leslie RW. 1991. Estimates of some biological parameters for the Cape hakes off the South African west coast. S. Afr. J. Mar. Sci. 10: 271–284.         [ Links ]

Ramos A, Fernández L. 1992. La pesquería española de arrastre de merluzas negras en aguas mauritanas: Análisis de la serie histórica de datos. Inf. Téc. Inst. Esp. Oceanogr. 118: 67 pp.         [ Links ]

Ramos A, Fernández L. 1994. Las pesquerías de merluzas en los caladeros de África noroccidental: Datos de base del año 1991. Inf. Téc. Inst. Esp. Oceanogr. 153: 132 pp.         [ Links ]

Ramos A, Fernández L. 1995. Biology and fisheries of Northwest African hakes (M. merluccius, M. senegalensis and M. polli). In: Alheit J, Pitcher T (eds.), Hake: Biology, Fisheries and Markets. Chapman & Hall, London, pp. 89–124.         [ Links ]

Ramos A, Sobrino I, Fernández L, González JF. 1991. The "Guinea 90" Survey. FAO CECAF/ECAF Ser. 91/52, 295 pp., 8 maps.         [ Links ]

Ramos A, Fernández L, González R. 1998. The black hake fishery in the Mauritanian EEZ: Analysis of the possible application of a 30 cm minimum. Inf. Téc. Inst. Esp. Oceanogr. 173, 40 pp.         [ Links ]

Ramos A, Alcalá C, Fernández F, Fernández–Peralta L, González–Porto M, López V, Moya JA, Pascual P, Presas C, Puerto MA, Ramil F, Salmerón F, Sanz JL, Rey J, Viscasillas L, Abed JO, Baye SO, Ciré BA, Mohamed BO, Samba AO, Valy YO. 2010. Informe de resultados de la campaña 'Maurit–0911'. Inf. Int. IEO–IMROP, 161 pp.         [ Links ]

Roldán MI, García–Marín JL, Utter FM, Pla C. 1999. Genetic relationships among Merluccius species. Heredity 83: 79–86.         [ Links ]

Ruiz AE, Fondacaro RR. 1997. Talla de primera madurez de merluza (Merluccius hubbsi) en el área de Isla Escondida, Patagonia (diciembre 1989–enero 1994). Naturalia Patagónica, Cienc. Biol. 5: 29–38.         [ Links ]

Sabatini ME. 2004. Características ambientales, reproducción y alimentación de la merluza (Merluccius hubbsi) y la anchoíta (Engraulis anchoita) en su hábitat reproductivo patagónico. Síntesis y perspectivas. Rev. Invest. Desarr. Pesq. 16: 5–25.         [ Links ]

Sampedro MP, Trujillo V, Saínza M. 2005. INBIO: Software para estimación de incertidumbre de parámetros biológicos. Documento Interno del Instituto Español de Oceanografía, 21 pp.         [ Links ]

Sarano F. 1984. Ovarian cycle of the hake Merluccius merluccius as a partial spawner fish. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit. Nantes 48: 65–76.         [ Links ]

Simonazzi M. 2003. Relación largo–peso y largo–edad de primera madurez sexual de la merluza. Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero Inf. Téc. 51: 11–26.         [ Links ]

Sobrino I, Cervantes A. 1989. Obtención de los parámetros de la ecuación de crecimiento de la merluza senegalesa (Merluccius senegalensis Cadenat 1980) a partir de las distribuciones de tallas de la captura en aguas mauritanas durante 1983. Documento Interno del Instituto Español de Oceanografía (mimeo).         [ Links ]

Sobrino I, Cervantes A, Ramos A. 1990. Contribución al conocimiento de los parámetros biológicos de la merluza senegalesa (Merluccius senegalensis Cadenat 1950) del área COPACO. FAO, COPACE/PACE Sér. 90/51: 139–154.         [ Links ]

Tingley GA, Purchase LV, Bravington MV, Holden SJ. 1995. Biology and fisheries of hakes (M. hubbsi and M. australis). In: Alheit J, Pitcher T (eds.), Hake: Biology, Fisheries and Markets. Chapman & Hall, London, pp. 269–303.         [ Links ]

Tyler CR, Sumpter JP. 1996. Oocyte growth and development in teleosts. Rev. Fish Biol. Fish. 6: 287–318.         [ Links ]

US Census Bureau. 2009. X–12–ARIMA Reference Manual. Version 0.3. Washington, DC, 247 pp. (http://www.census.gov/ts/x12a/v03M2adocV03.pdf).         [ Links ]

Wysokinski A. 1986. Evaluation des stocks de merlus dans les divisions statistiques 34.1.3 et 34.3.1 du COPACE, basée sur des données polonaises (1966–1975). FAO, COPACE/PACE Sér. 86/33: 72–120.         [ Links ]

Zenk W, Klein B, Schroeder M. 1991. Cape Verde Frontal Zone. Deep–Sea Res. 38: 505–530.         [ Links ]

 

NOTA

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English translation by Christine Harris.