Validación de la determinación de la edad y estudios del crecimiento del lenguado de arena Pegusa lascaris (Soleidae) del Atlántico centro–oriental*

 

Validation of age determination methods and growth studies of the sand sole Pegusa lascaris (Soleidae) from the eastern–central Atlantic

 

JG Pajuelo, JM Lorenzo*

 

Departamento de Biología, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, Campus Universitario de Tafira, 35017 Las Palmas de Gran Canaria, Spain.

 

*Corresponding author.
E–mail: jmlorenzo@dbio.ulpgc.es

 

Received July 2010
Accepted April 2011.

 

RESUMEN

Se estudió la edad y el crecimiento del lenguado de arena Pegusa lascaris de las Islas Canarias a partir de 2107 ejemplares capturados entre enero de 2005 y diciembre de 2007. Para determinar el método de estimación de la edad, se hicieron lecturas de los otolitos sagita enteros y de la sección frontal y se compararon los dos métodos. Ambos métodos no variaron significativamente en la estimación de la edad, pero el método de la lectura del otolito entero es superior en términos de costo y tiempo. El lenguado de arena presenta un ciclo de vida moderado; se han registrado edades de 10 años. Los individuos crecen rápidamente durante los primeros dos años, cuando alcanzan aproximadamente el 48% de su longitud; después del segundo año, su crecimiento se ralentiza considerablemente debido a que invierten su energía en la reproducción. Se observó dimorfismo en el crecimiento entre machos y hembras: las hembras presentaron longitudes y edades ligeramente superiores a las de los machos. Para describir el crecimiento, los modelos de von Bertalanffy (simple y estacional), el de Gompertz y el de Schnute se ajustaron a los datos de talla y edad. Los pesos de Akaike para el modelo estacional de von Bertalanffy indicaron que la probabilidad de elegir el modelo correcto fue >0.999 para machos y hembras. Los parámetros estimados de la ecuación de crecimiento estacional de von Bertalanffy fueron los siguientes: L_∞ = 309 mm longitud estándar, k = 0.166 año^–1, t₀ = –1.880 año, C = 0.347 y ts = 0.578 para los machos; y L_∞ = 318 mm longitud estándar, k = 0.164 año^–1, t₀ = –1.653 año, C = 0.820 y ts = 0.691 para las hembras. Se observó una alta correlación entre la longitud estándar y el radio de los otolitos (R² = 0.902), que fue descrita mediante una función potencial (a = 85.11, v = 0.906).

Palabras clave: Pegusa lascaris, determinación de la edad, otolitos, modelos de crecimiento.

 

ABSTRACT

The age and growth of the sand sole Pegusa lascaris from the Canarian Archipelago were studied from 2107 fish collected between January 2005 and December 2007. To find an appropriate method for age determination, sagittal otoliths were observed by surface–reading and frontal section and the results were compared. The two methods did not differ significantly in estimated age but the surface–reading method is superior in terms of cost and time efficiency. The sand sole has a moderate life span, with ages up to 10 years recorded. Individuals grow quickly in their first two years, attaining approximately 48% of their maximum standard length; after the second year, their growth rate drops rapidly as energy is diverted to reproduction. Males and females show dimorphism in growth, with females reaching a slightly greater length and age than males. Von Bertalanffy, seasonalized von Bertalanfy, Gompertz, and Schnute growth models were fitted to length–at–age data. Akaike weights for the seasonalized von Bertalanffy growth model indicated that the probability of choosing the correct model from the group of models used was >0.999 for males and females. The seasonalized von Bertalanffy growth parameters estimated were: L_∞ = 309 mm standard length, k = 0.166 yr^–1, t₀ = –1.88 yr, C = 0.347, and ts = 0.578 for males; and L_∞ = 318 mm standard length, k = 0.164 yr^–1, t₀ = –1.653 yr, C = 0.820, and ts = 0.691 for females. Fish standard length and otolith radius are closely correlated (R² = 0.902). The relation between standard length and otolith radius is described by a power function (a = 85.11, v = 0.906).

Key words: Pegusa lascaris, age determination, otoliths, growth models.

 

INTRODUCCIÓN

Los peces planos se encuentran entre los más apreciados para el consumo y son objeto de explotación pesquera en todo el mundo. Muchos peces planos, de alto valor comercial, son utilizados para el mejoramiento de las poblaciones o en cultivos intensivos (Howell y Yamashita 2005).

El género Pegusa, endémico en el Atlántico oriental, incluye algunas especies de gran interés pesquero, que también han cobrado importancia en acuicultura por su calidad como alimento y su considerable valor comercial (Pajuelo y Lorenzo 2008).

El lenguado de arena Pegusa lascaris (Risso 1810) es la especie de su género con mayor amplitud de distribución geográfica: se encuentra desde la parte central del Mar del Norte hasta Sudáfrica, alrededor de las Islas Canarias y en el Mar Mediterráneo, Mar Negro y Mar de Azov (Quéro et al. 1986). Esta especie tiene un creciente interés comercial. En Portugal, sus capturas se han multiplicado por cuatro en la última década, de 28 t en 1990 a 116 t en 2000 (Teixeira et al. 2009). En Canarias, P. lascaris y Microchirus azevia (Risso 1810) son más abundantes y alcanzan en torno al 95% del total de las capturas de peces planos (Pajuelo y Lorenzo 2008).

A pesar de su distribución amplia, el conocimiento que se tiene sobre la biología del lenguado de arena es escaso. La información publicada sobre esta especie se refiere sólo a su crecimiento a lo largo de la costa occidental de Bretaña (Deniel 1990), en el estuario del Tajo (Dinis 1986) y en la costa portuguesa (Teixeira et al. 2009), y a su reproducción en la costa occidental de Bretaña (Deniel et al. 1989) y en el archipiélago canario (Pajuelo y Lorenzo 2008). Aunque P. lascaris es una especie de interés comercial creciente en Portugal (Teixeira et al. 2009, 2010) y es la especie objetivo más importante en la pesquería artesanal de peces planos de Canarias (Pajuelo y Lorenzo 2008), la biología y la dinámica de sus poblaciones son prácticamente desconocidas. En el archipiélago canario, P. lascaris se captura conjuntamente con otras especies de lenguado de interés comercial con redes de enmalle, pero no se dispone de datos relativos a las capturas ni al nivel de explotación.

El objetivo de este trabajo es determinar la composición de edades, validar las estimaciones de edad comparando las lecturas realizadas en los otolitos enteros y en secciones de los mismos para determinar el método más apropiado, y establecer el patrón de crecimiento mediante la comparación de modelos de crecimiento determinísticos ajustados a los datos de talla y edad del lenguado de arena de las Islas Canarias. Los resultados de este trabajo contribuirán a mejorar el pobre conocimiento de la ecología de esta especie de creciente interés comercial y podrán utilizarse para la evaluación de la población.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Se muestreó un total de 2107 lenguados de arena procedentes de capturas comerciales realizadas con red de enmalle, entre 5 y 60 m de profundidad, en aguas de Gran Canaria (Islas Canarias, noroeste africano), desde enero de 2005 hasta diciembre de 2007. Los muestreos se realizaron semanalmente y los individuos fueron obtenidos de manera aleatoria estratificada.

A cada ejemplar se le midió la longitud estándar (mm). El sexo se identificó macroscópicamente. Se determinó la madurez mediante la escala de cinco estadios descrita por Deniel et al. (1989) y se extrajeron los otolitos sagita. La edad se determinó mediante la interpretación de los anillos de crecimiento presentes en los otolitos. Los otolitos se leyeron dos veces por dos observadores, sin conocimiento de la talla, el sexo, ni la fecha de captura de los individuos de procedencia. Las lecturas se realizaron en orden aleatorio (Dwyer et al. 2003). Se analizó una submuestra de 165 otolitos (15 de cada clase de edad) para determinar el método de lectura más adecuado, mediante la comparación de lecturas efectuadas en las piezas enteras y en secciones de 3 mm. Las secciones se realizaron siguiendo el plano frontal de orientación de la estructura (Wright et al. 2002), y se prepararon de acuerdo con la metodología descrita por McCurdy et al. (2002). Las lecturas se compararon utilizando gráficos de error de edad y una prueba t de Student para datos pareados (Campana et al. 1995, Campana 2001). Se aplicaron diferentes técnicas y líquidos para realzar los anillos de crecimiento, sin que mejorara la definición de los anillos de crecimiento; por tanto, se realizaron las lecturas con las piezas en agua.

Los anillos de crecimiento anuales se contaron a partir de la cara distal del otolito, entre el centro y el rostro, a lo largo del eje antero–posterior utilizando luz reflejada. El error y la precisión en los recuentos de anillos se compararon entre los dos observadores y entre los otolitos derecho e izquierdo con una prueba t de Student pareada y con diagramas de error de edad (Campana et al. 1995, Campana 2001). Para medir la precisión de los pares comparados, se utilizó un coeficiente de variación, y para comparar las diferencias estadísticas entre ellos, se aplicó una prueba t de Student para datos pareados (Chang 1982, Dwyer et al. 2003).

El radio del otolito (distancia desde el centro hasta el borde), el radio de los anillos (distancia desde el centro a los sucesivos anillos opacos) y el incremento marginal (distancia desde el margen interno del anillo translúcido más externo hasta la periferia del otolito) se midieron (con precisión de 0.01 mm) en las piezas enteras con un micrómetro ocular (fig. 1). Las medidas se tomaron a lo largo del eje más largo del otolito.

Para determinar la periodicidad en la formación de los anillos de crecimiento, se estimó la proporción mensual de los bordes opaco y translúcido (Morales–Nin y Panfili 2002a). El anillo más externo se consideró como opaco o translúcido sólo cuando estaba completamente formado. Para validar la periodicidad en la formación del incremento en cada clase de edad, se realizó el análisis del incremento marginal (Panfili y Morales–Nin 2002). Debido al amplio intervalo de edades observado, los incrementos marginales se estimaron por tres grupos de edad combinados que correspondieron a individuos jóvenes, medianos y viejos (Campana 2001).

La precisión en las lecturas de edad se determinó con el coeficiente de variación (Chang 1982). Para validar la identidad del primer anillo de crecimiento anual, se introdujo la longitud media de los individuos capturados entre junio y septiembre (n = 19), periodo de formación del primer anillo anual, en la regresión entre la talla de los individuos y el radio del otolito para predecir el radio del primer anillo anual (Campana 2001).

Para establecer la clase de edad (número de años naturales tras la fecha de nacimiento) de cada individuo, se contó el número de incrementos anuales y se tomó en consideración la fecha de captura, la naturaleza del borde de los otolitos, el periodo principal de la formación del incremento estacional y la fecha de nacimiento (Morales–Nin y Panfili 2002b). En el hemisferio norte, se toma como fecha de nacimiento nominal el 1 de enero porque la verdadera fecha de nacimiento se considera desconocida cuando, como en el caso de P. lascaris, la época de puesta comprende todo el año (Morales–Nin y Panfili 2002). La diferencia entre la fecha de captura y la fecha de nacimiento permite estimar el desfase de fracción anual desde la fecha del último cumpleaño, y esta fracción anual se añade al número de anillos translúcidos completos observados en los otolitos para evitar cualquier error potencial en las estimaciones de crecimiento debido a las diferencias en las fechas de muestreo. La prueba no paramétrica Z de Kolmogorov–Smirnov se utilizó para analizar las diferencias en el intervalo de tallas entre machos y hembras.

El crecimiento se describió mediante la función simple de crecimiento de von Bertalanffy, la función de crecimiento estacional de von Bertalanffy, la ecuación de crecimiento de Schnute y el modelo de crecimiento de Gompertz (Pitcher y Macdonald 1973, Ricker 1973, Schnute 1981). Los parámetros de crecimiento se estimaron con el método no lineal de Levenberg–Mardquart. La selección del mejor modelo de crecimiento se basó en el criterio de información de Akaike (A_IC), que se expresa como sigue:

donde R_ss es la suma residual de los cuadrados, n es el número de observaciones y j es el número total de parámetros de la regresión. Para comparar los modelos, se calcularon los ΔA_IC y los pesos de Akaike (A_w). El modelo seleccionado como más adecuado (A_b) fue el que presentó el menor valor de A_IC. El ΔA_IC es la diferencia entre el modelo seleccionado (A_b) y el resto de los modelos (i), que se expresa como

y representa la probabilidad de elegir el modelo correcto entre los modelos considerados. El A_w se calcula como

Una vez que se determinó el mejor modelo, se compararon las curvas de crecimiento por sexo mediante una prueba Chi cuadrada (χ²) sobre relaciones de verosimilitud (Cerrato 1990).

Se tomaron datos de temperatura entre 5 y 60 m de profundidad una vez al mes. Estos datos fueron utilizados para evaluar la relación entre la temperatura y el periodo de formación de los anillos en los otolitos mediante un análisis de correlación cruzada con retrasos de 0 a 12 meses.

 

RESULTADOS

La forma de los otolitos sagita fue elíptica o en forma de bala (fig. 1). Los anillos de crecimiento anuales se distinguieron con claridad cuando se observaron bajo luz reflejada sobre un fondo negro; los anillos opacos tenían un aspecto blanquecino y los translúcidos eran relativamente transparentes.

Los valores medios más bajos de los incrementos marginales mensuales de los otolitos se registraron en enero y febrero, con una tendencia a aumentar a lo largo del año (fig. 2a). Se observó una única moda durante el periodo anual y, por tanto, se supuso que cada año se forma en los otolitos un anillo de crecimiento anual (representado por el anillo translúcido) integrado por un anillo opaco y el translúcido adyacente. El anillo opaco se deposita principalmente entre junio y septiembre, y el translúcido entre diciembre y marzo (fig. 2b). La correlación cruzada entre la temperatura media mensual a 5 m de profundidad y la frecuencia de bordes opacos (ro de Spearman = 0.909, P = 0.001) puso de manifiesto que no hay un desfase entre el comienzo del aumento de la temperatura del agua de mar y el inicio de la formación del anillo opaco (fig. 2b). La correlación cruzada entre la temperatura media mensual a 60 m de profundidad y la frecuencia de bordes opacos (ro de Spearman = 0.926, P = 0.001) demostró que existe un mes de desfase entre el aumento de la temperatura y la deposición del anillo opaco (fig. 2b). La formación del anillo translúcido coincidió con el descenso de la temperatura del agua de mar (fig. 2b).

No se observaron diferencias en las estimaciones de edad entre los otolitos derecho e izquierdo (lectores 1 y 2, coeficiente de variación (CV) = 5.9 y CV = 6.2; P > 0.05) y entre los dos lectores para cada método (otolitos enteros y otolitos seccionados, CV = 6.1 y CV = 6.7; P > 0.05). Las estimaciones realizadas en los otolitos enteros y en las secciones se compararon con una prueba t de Student para datos pareados para cada categoría de edad. Los valores de la prueba t de pares unidos revelaron que no existen diferencias significativas entre las edades determinadas en los otolitos enteros o secciones de los mismos en todos los grupos de edad (P > 0.05). Al comparar los gráficos de error de edad de las edades estimadas en los otolitos enteros con los de las edades estimadas en las secciones, no se observaron diferencias entre los dos métodos (fig. 3); por tanto, la edad se estimó con base en las piezas enteras para optimizar el tiempo. El valor del CV fue bajo (6.2%, P > 0.05), e indica que el procedimiento de lectura de edades empleado fue el apropiado y que el nivel de consistencia (o reproducibilidad) entre las lecturas fue razonable.

De los 2107 otolitos examinados, 65 (3.1%) fueron rechazados por ser ilegibles: 42 estaban quebrados y 23 tenían anillos poco visibles. Estos otolitos no permitieron obtener estimaciones de edad. De los 2042 otolitos restantes, las lecturas fueron coincidentes en 1914 (93.7%), mientras que en los otros 128 (6.3%) difirieron y, por tanto, fueron excluidos de los análisis. El valor del CV fue bajo (6.1%, P > 0.05) e indica que el método de determinación de edades fue el apropiado y que el nivel de consistencia (o reproducibilidad) de las lecturas fue razonable.

El intervalo de tallas de los machos y hembras fue significativamente diferente (prueba no paramétrica de Kolmogorov–Smirnov, Z = 5.20, P < 0.0001). Los machos (n = 943) presentaron tallas entre 82 y 256 mm y las hembras (n = 971) entre 79 y 282 mm. Se observaron diferencias significativas entre la longitud estándar media de los machos (180 mm) y las hembras (197 mm) (prueba t de Student, t =8.61, P < 0.0001).

Se identificaron hasta 10 marcas, que se supusieron como anillos anuales, en los otolitos observados. Las clases de edad dominantes fueron las de 4 y 5 años, y solamente el 36% de los peces muestreados tenían 3 años o menos (tabla 1). Los individuos alcanzaron aproximadamente el 36% de su talla máxima en el primer año de vida, y el 48% a finales del segundo. Las edades oscilaron entre 0 y 8 años en los machos y entre 0 y 10 años en las hembras (tabla 1). No se observaron diferencias significativas entre sexos en las tallas medias de las clases de edad de 0–4 años (prueba t de Student, P >0.01).

Los cuatro modelos utilizados se ajustaron bien a los datos de talla y edad (tabla 2). En todos los casos, los valores estimados de longitud asintótica fueron mayores para las hembras que para los machos. Para los machos, el modelo de crecimiento que mejor se ajustó fue el modelo estacional de von Bertalanffy (VBS), con un A_w de 0.75 (tabla 2). El modelo de crecimiento de Gompertz fue el segundo con mejor ajuste, aunque con un valor de Aw bastante inferior (A_w = 0.16), lo que reveló un grado alto de certeza con respecto al modelo que mejor se ajusta a los datos de talla y edad de los machos. Para las hembras, el modelo que mejor se ajustó fue también el VBS, con un A_w de 0.999 (tabla 2); los otros modelos produjeron valores de A_w mucho más bajos, lo que indica que no se ajustaron bien a los datos de talla y edad. El VBS ofreció el mejor ajuste para machos y hembras; por lo tanto, esta función se utilizó para graficar las curvas de crecimiento de ambos sexos (fig. 4). Las pruebas de verosimilitud mostraron diferencias significativas entre las curvas de crecimiento de ambos sexos (P < 0.05). Los valores de 0.08 y 0.19 del punto de invierno del modelo VBS obtenidos para machos y hembras, respectivamente, indicaron que la tasa de crecimiento más baja se da entre uno y dos meses después de la fecha de nacimiento, lo que indica que el crecimiento se reduce a finales del invierno.

Los radios de los otolitos oscilaron entre 0.87 y 3.78 mm. La relación entre el radio del otolito (RO) y la longitud estándar (LE) se expresó mediante una función potencial (fig. 5) de la siguiente manera: LE = 85.11 RO^0.906 (R² = 0.902). El valor del exponente difirió significativamente de 1 (prueba t de Student, t = 94.21, P < 0.0001). El radio medio del primer anillo anual del otolito para cada grupo de edad se muestra en la figura 5. La prueba t de Student indicó que la diferencia en longitud no era significativa para las medidas del radio del primer anillo de los otolitos de los peces más grandes (P > 0.1). No se observaron diferencias significativas entre las longitudes medias por edad para machos y hembras de los grupos de edad de 4 a 15 años (prueba t de Student, P > 0.05). Sí se observaron diferencias significativas entre sexos en el radio medio del otolito por edad para edades superiores a 3 años (prueba t de Student, P < 0.05).

 

DISCUSIÓN

La determinación de la edad en los peces planos a menudo resulta complicada debido a la concentración de los anillos de crecimiento en las zonas marginales de los otolitos, especialmente en los individuos más viejos (Dwyer et al. 2003). En el caso de P. lascaris, la delgadez de los otolitos permite llevar a cabo la lectura de los otolitos sin necesidad de obtener secciones. El CV sugiere que los niveles de precisión obtenidos coinciden con los valores de referencia indicados por Campana (2001) y confirma la consistencia de la determinación de la edad.

El análisis de los incrementos marginales de los otolitos de P. lascaris demuestra que cada año se forma un anillo de crecimiento anual, integrado por un anillo opaco y otro translúcido. Estos anillos pueden estar relacionados con cambios fisiológicos producidos por factores como la temperatura del agua, el ciclo reproductivo o la disponibilidad de alimento (Beckman y Wilson 1995, Amara 2003, Matta et al. 2010). Amara (2003) indica que a pesar de la concentración y la elevada abundancia de jóvenes de lenguado y platija durante el verano, su crecimiento está determinado principalmente por la temperatura del agua y no por la disponibilidad de alimento. En el caso del lenguado, que es un depredador visual, la interacción de la disminución de la disponibilidad de alimento y de la duración de las horas de luz solar durante el invierno puede reducir el acceso a los recursos alimenticios (Gibson 2005). En el caso de la platija, la disminución del crecimiento durante el invierno no está relacionada únicamente con las bajas temperaturas del agua, sino también con factores medioambientales desfavorables, como la disminución de la abundancia de presas y la reducción de las horas de luz solar, que afectan al éxito alimenticio (Amara 2003, Link et al. 2005, Rijnsdorp y Witthames 2005, Vinagre et al. 2006, Félix et al. 2011).

La formación de anillos de crecimiento observada en los otolitos sagita examinados en el presente trabajo parece estar íntimamente relacionada con la temperatura del mar (Nash y Geffen 2005, Laffargue et al. 2007). Durante el invierno la columna de agua se observa homogénea, mientras que en verano se advierte la presencia de una termoclina. Los registros de temperatura media del agua de mar tomados con CTD en Gran Canaria entre 5 y 60 m de profundidad fueron, respectivamente, 19 y 18.5 °C a finales de invierno y 24.5 y 21 °C en verano. Este aumento de la temperatura podría introducir cambios en la actividad metabólica de los peces durante primavera y verano, y causar la formación del anillo opaco (Laffargue et al. 2007, Matta et al. 2010). Félix et al. (2011) indicaron que la temperatura es uno de los factores más importantes en el crecimiento de los peces planos, ya que juega un papel importante en la regulación del metabolismo. Los peces planos tienen una temperatura óptima de crecimiento; en muchos casos se ha observado una alta correlación entre la temperatura y el crecimiento, con especial énfasis en gradientes latitudinales (Vinagre et al. 2008, Félix et al. 2011). Otros factores abióticos pueden ser, también, de gran importancia en la regulación del crecimiento de los peces planos, tales como la salinidad, la eutrofización y el fotoperiodo (Landa et al. 1996, Félix et al. 2011). Numerosos estudios relativos a especies de peces planos confirman la utilidad de los incrementos que se depositan estacionalmente en los otolitos sagita para determinar la edad y el crecimiento (Dwyer et al. 2003, Matta et al. 2010). Nash y Geffen (2005) indicaron que, en la mayoría de las especies de peces planos examinados, los otolitos mostraron incrementos claros. También, en su estudio de revisión de otolitos, que incluyó 94 especies de 36 familias, Beckman y Wilson (1995) encontraron que la formación del anillo opaco sucede durante el verano en la mayoría de especies de latitudes bajas. Estos autores indican que la deposición del anillo opaco está parcialmente asociada a incrementos de temperatura locales, pero Matta et al. (2010) señalan que el proceso está controlado por una combinación de factores medioambientales y endógenos.

La predicción de 1.17 mm para el radio del anillo de crecimiento anual fue semejante a las medidas observadas. Por tanto, el primer anillo observado en los otolitos se consideró el primer anillo de crecimiento anual (Campana 2001). El tamaño variable (1.19 ± 0.05 mm) del primer anillo de crecimiento anual puede estar relacionado con el periodo de puesta prolongado de la especie (Pajuelo y Lorenzo 2008) y el crecimiento rápido que experimentan los individuos jóvenes (Nash y Geffen 2005). Los ejemplares que frecen al inicio del periodo reproductor experimentarán un mayor crecimiento (y presumiblemente una mayor deposición del anillo translúcido adyacente al centro del otolito) que los que lo hagan al final del este periodo (Nash y Geffen 2005); por tanto, el primer anillo de crecimiento anual estará más distante del centro del otolito en los primeros que en los segundos.

El lenguado de arena de las Islas Canarias presenta una longevidad moderada (10 años). Deniel (1990) y Dinis (1986) encontraron ejemplares de P. lascaris de 15 y 11 años en aguas de la costa occidental de Bretaña y en el estuario del Tajo, respectivamente. Además, Deniel (1990) observó que la especie congénere P. impar presenta una longevidad mediana (12 años) en la costa oeste de Bretaña. Teixeira et al. (2009) observaron edades máximas de 6 y 5 años para P. lascaris en aguas de la costa portuguesa. En el caso de Teixeira et al. (2009), las diferencias observadas en las edades máximas pueden deberse al número bajo de ejemplares muestreados en los primeros grupos de edad (cuatro hembras con edades inferiores a 2 años), con la interpretación de anillos correspondiente a 0.5 años (no validada) y con la verificación del núcleo y el primer anillo anual (dato no verificado).

El VBS permite dividir el crecimiento en dos periodos cada año, asociados a cambios en la abundancia del alimento, a cambios en las condiciones de los hábitats (temperatura, luz, fotoperiodo) o a la disponibilidad de energía (energía disponible para el crecimiento y la reproducción) (Landa et al. 1996, Félix et al. 2011). El valor más bajo de las diferencias de Akaike obtenido para el VBS en este estudio explica los datos y puede ser usado en posteriores modelos de dinámica de poblaciones y pesquerías. Cabe destacar que la población del Atlántico alcanza una talla menor que la de la costa occidental de Bretaña (Dinis 1986, Deniel 1990, Teixeir et al. 2009, Félix et al. 2011). En este sentido, las especies que se distribuyen en latitudes más altas alcanzan tamaños mayores, y esto posiblemente está relacionado con la temperatura más baja o con el hecho de que las áreas septentrionales están sujetas a mayor presión pesquera, lo que reduce el factor densodependiente (Félix et al. 2011).

Los coeficientes de determinación obtenidos para cada curva muestran que el modelo de von Bertalanffy explica más del 92% del patrón de crecimiento. En los trabajos relativos a P. lascaris en los cuales se utiliza el modelo de von Bertalanffy, los valores estimados para t0 son negativos y diferentes de cero (Dinis 1986, Deniel 1990, Teixeira et al. 2009). Estas estimaciones sugieren que el modelo de crecimiento de von Bertalanffy no describe correctamente el crecimiento en los primeros estadios de vida. Entre las especies de peces planos que presentan un crecimiento rápido durante el primer año y lento en los siguientes años, t₀ frecuentemente toma valores negativos (Dwyer et al. 2003, Amaral y Cabral 2004, Teixeira et al. 2010).

En el archipiélago canario, P. lascaris crece relativamente rápido durante los primeros años de vida, y alcanza aproximadamente el 48% de su longitud máxima durante el segundo año. Este patrón de crecimiento ha sido observado en otras especies de lenguados (Deniel 1981, Dinis 1986, Cabral et al. 2003, Nash y Geffen 2005). Los ejemplares maduran en el tercer año de vida en el área de estudio (Pajuelo y Lorenzo 2008) y la tasa de crecimiento anual disminuye rápidamente (Nash y Geffen 2005). Los individuos parecen invertir su energía en la reproducción y no en el crecimiento somático (Andrade 1998, Nash y Geffen 2005, Rijnsdorp y Witthames 2005).

La diferencia observada entre el crecimiento de machos y hembras, las cuales alcanzan mayor talla y edad que los machos, también ha sido observada para P. lascaris en la costa occidental de Bretaña, en el estuario del Tajo y a lo largo de la costa portuguesa (Dinis 1986, Deniel 1990, Teixeira et al. 2009), y para P. impar en la costa oeste de Bretaña (Deniel 1990). Esta diferencia puede estar relacionada con el tamaño de la gónada y la energía disponible (Rijnsdorp y Witthames 2005). En los machos, los testículos son órganos pequeños que varían poco en peso con el crecimiento y la madurez (Pajuelo y Lorenzo 2008). Sin embargo, los ovarios maduros alcanzan un peso medio siete veces mayor que los testículos, y el porcentaje máximo de peso gonadal en relación al peso corporal es 18 veces mayor (Pajuelo y Lorenzo 2008). Así pues, las hembras invierten más energía que los machos en el proceso reproductor y necesitan una talla mayor, lo que se traduce en una mayor amplitud del crecimiento estacional (Rijnsdorp y Witthames 2005). En este sentido, Rijnsdorp y Witthames (2005) señalaron que el dimorfismo sexual en el crecimiento de los peces planos, con menor adquisición de energía por parte de los machos, resulta de la combinación del inicio más temprano del proceso reproductor en los machos y de la reducción de la adquisición de energía a partir de una cierta talla relacionada con una reducción en la alimentación. Este patrón que relaciona el tamaño de la gónada con la diferencia entre ambos sexos en el crecimiento es común entre los peces planos (Amaral y Cabral 2004, Teixeira et al. 2010). La diferencia en el crecimiento entre sexos puede producir una sobrestimación del crecimiento en muestras mixtas dado que las hembras predominan en las tallas superiores a 22 cm (Pajuelo y Lorenzo 2008).

La edad máxima y los incrementos anuales de crecimiento observados en Canarias para P. lascaris son muy similares a los registrados para la misma especie en el estuario del Tajo (Dinis 1986). Las condiciones hidrológicas del estuario del Tajo están influenciadas por el océano Atlántico, de tal forma que los individuos de P. lascaris se pueden desplazar entre áreas vecinas pero también hacia aguas abiertas del Atlántico de la costa portuguesa (Amaral y Cabral 2004). Las diferencias observadas en el estudio desarrollado en la costa occidental de Bretaña por Deniel (1990) para P. lascaris pueden deberse a las diferentes condiciones ambientales existentes en el océano Atlántico y en la costa oeste de Bretaña, donde los peces planos encuentran las condiciones hidrológicas y sedimentarias especialmente apropiadas para su asentamiento (Deniel 1990). Las Islas Canarias se localizan próximas al límite sur del área de distribución de P. lascaris y, en esa situación, la especie podría estar cerca del límite de plasticidad donde las condiciones poco favorables pueden limitar el crecimiento (Cabral et al. 2002, Félix et al. 2011). Sin embargo, las diferencias observadas con el estudio realizado en la costa portuguesa (Teixeira et al. 2009) se pueden explicar por la escasez de datos correspondientes a los individuos jóvenes (sólo 4 hembras y 11 machos menores de dos años). En todos los estudios relativos a P. lascaris, los individuos crecen relativamente rápido durante el primer año, cuando alcanzan aproximadamente el 35–40°% de su longitud máxima (característica genotípica). Después del primer año, se observan diferencias en el crecimiento relacionadas con las condiciones ambientales de los hábitats y la disponibilidad de alimento (patrón fenotípico) (Kjesbu y Whitthames 2007), excepto en la costa portuguesa, donde alcanzan el 52–60% de su talla máxima durante el primer año.

Los resultados obtenidos pueden utilizarse para la evaluación de la población y en la estimación de las tasas de mortalidad. Desde el punto de vista de la conservación de esta especie, mejorar el conocimiento de este pez plano ayudará a predecir las respuestas a la intensidad pesquera que se ejerza sobre la población y, por ende, permitirá una mejor gestión de su población (Félix et al. 2011).

 

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado por el Gobierno de Canarias. Los autores agradecen a los revisores anónimos los comentarios y críticas realizados sobre el manuscrito.

 

REFERENCES

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NOTA

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