Artículos de investigación

 

Effect of the oxygen minimum zone on the second chlorophyll maximum in the Eastern Tropical Pacific off Mexico*

 

Efecto de la zona del mínimo de oxígeno en el segundo máximo de clorofila en el Pacífico Oriental Tropical Mexicano

 

J Cepeda–Morales¹*, E Beier², G Gaxiola–Castro¹, MF Lavín¹, VM Godínez ³

 

¹ Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), Km 107 carretera Tijuana–Ensenada, Zona Playitas, Ensenada CP 22860, Baja California, México. *E–mail: jcepeda@cicese.mx

² Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), Unidad La Paz, Miraflores No. 334 e/Mulegé y La Paz, La Paz CP 23050, Baja California Sur, México.

³ Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma de Baja California, Km 103 carretera Tijuana–Ensenada, Ensenada CP 22860, Baja California, México.

 

Recibido en junio de 2009.
Aceptado en octubre de 2009.

 

Abstract

Field data collected during June 2005 were used to determine the relationship between the second fluorescence maximum (FMax), the top of the oxygen minimum zone (OMZ), and physical processes (coastal currents, eddies, and upwelling) in the northern region of the Eastern Tropical Pacific off Mexico (ETPM). A recurrent second FMax was observed in the ETPM, which was formed only when the upper limit of the OMZ (9.0 µmol L^–1) overlapped with the 1% downwelling blue irradiance depth (E_d490). The presence of the second FMax increased the total integrated water column chlorophyll from 20% to 40%. The second FMax was absent from areas where oxygenated California Current Water (CCW) deepened the upper limit of the OMZ below 1% E_d490. The poleward Mexican Coastal Current carried less oxygenated Subtropical Subsurface Water into the area, and enabled the formation of the second FMax. The variability of the second FMax driven by mesoscale physical processes was related to coastal upwelling and cyclonic eddies only in areas not influenced by CCW.

Key words: chlorophyll fluorescence, oxygen minimum zone, Eastern Tropical North Pacific, Mexican Coastal Current, eddies, euphotic zone.

 

Resumen

A partir de datos de campo obtenidos durante junio de 2005 se investigó la relación entre el segundo máximo de fluorescencia (FMax), el límite superior de la zona del mínimo de oxígeno (ZMO) y algunos procesos físicos (corrientes costeras, remolinos y surgencia) presentes en la región norte del Pacífico Oriental Tropical Mexicano (POTM). Se presentó un segundo FMax en el POTM, el cual se formó sólo cuando el límite superior de la ZMO (9.0 µmol L^–1) se sobrepuso con la profundidad del 1% de la banda azul de la irradiancia descendente (E_d490). La presencia del segundo máximo incrementó de 20% a 40% el valor total de la clorofila integrada en la columna de agua. El segundo FMax estuvo ausente en áreas donde agua con mayor oxígeno disuelto transportada por la Corriente de California hizo más profundo el límite superior de la ZMO por debajo del 1% de la E_d490. La Corriente Costera Mexicana transportó Agua Subsuperficial Subtropical con menor concentración de oxígeno, haciendo posible la formación del segundo FMax en su zona de influencia. La variabilidad del segundo FMax debida a procesos físicos de mesoescala estuvo relacionada con la incidencia de surgencias costeras y con remolinos ciclónicos fuera de la influencia del agua de la Corriente de California.

Palabras clave: fluorescencia de clorofila, zona del mínimo de oxígeno, Pacífico nororiental tropical, Corriente Costera Mexicana, remolinos, zona eufótica.

 

Introducción

La región de transición norte del Pacífico Oriental Tropical Mexicano (POTM) es donde concurren al menos dos condiciones hidrográficas, originadas por agua de la Corriente de California (Kessler 2006) y agua de origen tropical (Lavín et al. 2006). Como resultado de esta confluencia, la comunidad autotrófica experimenta condiciones ecológicas muy diferentes. Además, dentro de los primeros 150 m de profundidad del POTM se han observado dos importantes características: la presencia de un segundo máximo de fluorescencia debida a la clorofila (FChl), y la profundidad somera del límite superior de la zona del mínimo de oxígeno (ZMO). Hasta ahora no se ha comprendido bien la variabilidad espacio–temporal de estas características y su relación con aspectos dinámicos.

Se ha estudiado ampliamente la función de la posición de la nutriclina–picnoclina en la formación del máximo subsuperficial de clorofila (Venrick et al. 1973, Letelier et al. 2004, Huisman et al. 2006). Sin embargo, son menos conocidos los procesos de formación de un segundo máximo de clorofila en regiones como el POTM, con bajo contenido de oxígeno disuelto (≤20.0 µmol L^–1). Goericke et al. (2000) mostraron la presencia de dos máximos en la distribución vertical de FChl en el Mar de Arabia y en el POTM. El primer máximo de fluorescencia (FMax) estuvo asociado con la posición en la columna de agua de la nutriclina–picnoclina, mientras que el segundo FMax se observó cerca de la base de la zona eufótica y por debajo (pero cerca) del límite superior de la ZMO.

El segundo FMax es causado por una población dominada por la cianobacteria autotrófica Prochlorococcus, como un ecotipo acondicionado a baja irradiancia (Johnson et al. 1999, Goericke et al. 2000). La amplia distribución de Prochlorococcus en todos los océanos lo hace uno de los grupos más importantes en las comunidades autotróficas (Partensky et al. 1999, Bouman et al. 2006, Johnson et al. 2006), además de ser el organismo dominante en los océanos tropicales y subtropicales (Partensky et al. 1999). Estos organismos pueden contribuir con una fracción importante de la producción primaria nueva de los océanos (~50%; Johnson et al. 2006). En el POTM, Almazán–Becerril y García–Mendoza (2008) mostraron que frente a Cabo Corrientes la contribución de Prochlorococcus a la clorofila total fue ~90% a una profundidad (~80 m) cercana al límite superior de la ZMO. La distribución vertical de Prochlorococcus comprende toda la zona eufótica, y puede ser encontrado hasta 200 m de profundidad (Partensky et al. 1999, Johnson et al. 2006). Además de su adaptación a baja irradiancia (<100 nmol cuanta m^–2 s^–1; Moore y Chisholm 1999, Moore et al. 2002, Johnson et al. 2006) Prochlorococcus incorpora indistintamente NO^–3 y NO^–2 (Moore et al. 2002, Casey et al. 2007).

La ZMO es una franja del océano con gran influencia en la distribución de organismos pelágicos y bentónicos (Morrison et al. 1999, Codispoti et al. 2001, Escribano et al. 2004, Helly y Levin 2004, Karstensen et al. 2008); sin embargo, no hay un valor único de oxígeno disuelto empleado como referencia para definir sus límites, Para ello se han utilizado valores tan bajos como 4.5 µmol kg^–1 (~0.1 ml L^–1) en zonas donde ocurre desnitrificación, hasta 45.0 |imol kg^–1 e incluso 90.0 µmol kg^–1 (~1.0 y 2.0 ml L^–1 respectivamente) donde algunos animales marinos resultan estresados (Kamykowski y Zentara 1990, Helly y Levin 2004, Karstensen et al. 2008). Se ha demostrado que en áreas productivas de los márgenes orientales de los océanos el límite superior de las ZMO tiende a acercarse a la superficie (Keeling y García 2002, Bograd et al. 2008). Otra característica importante de las regiones de ZMO es el aumento en la formación de gases invernadero como el óxido nitroso, lo cual ocurre durante el proceso de desnitrificación (Ward et al. 2008). Debido a su alto grado de hipoxia (Helly y Levin 2004, Karstensen et al. 2008), la ZMO del POTM es considerada una de las más intensas de los océanos del mundo (Kamykowski y Zentara 1990, Karstensen et al. 2008), y cuyo límite superior puede ser tan somero como 40 m de profundidad (Cline y Richards 1972, Fernández–Álamo y Färber–Lorda 2006).

En el caso del Mar de Arabia, donde existe otra OZM reconocida por somera y su alto grado de hipoxia, Johnson et al. (1999) sugirieron que, en tales condiciones, los mecanismos físicos podrían ser importantes para regular las poblaciones presentes en el segundo FMax. La poca profundidad del límite superior de la ZMO podría hacerla más susceptible a la influencia de procesos de mesoescala (Morrison et al. 1999, Escribano et al. 2004, Monteiro et al. 2008).

En este trabajo se investigó la variabilidad espacial de dos de las características de la zona de transición norte del POTM: el segundo FMax y el límite superior de la ZMO, y su interrelación. También se investigó el efecto de algunos procesos físicos (corrientes costeras, remolinos y surgencias) sobre la variabilidad espacial de estas dos características.

 

Materiales y métodos

El área de estudio está ubicada en el límite norte del Pacifico Oriental Tropical Mexicano (POTM; ~16°N a ~23°N), en las inmediaciones de Cabo Corrientes (fig. 1). Los datos fueron obtenidos en junio de 2005 a bordo del B/O Francisco de Ulloa. Los perfiles de temperatura potencial (Θ, °C) y salinidad fueron calculados a partir de datos tomados con un CTD SeaBird modelo 911–plus calibrado de acuerdo con las especificaciones del fabricante, el cual fue bajado a una profundidad máxima de 1000 m. Se utilizaron los datos de Θ (temperatura que una parcela de agua podría adquirir si adiabáticamente fuese llevada a la superficie) y salinidad para calcular la anomalía de densidad potencial (γ_Θ, kg m^–3) de acuerdo con la UNESCO (1991), la anomalía geopotencial y las corrientes geostróficas (ambas relativas a 1000 m). El CTD fue equipado con sensores para oxígeno disuelto (OD, modelo SB43, precisión: 4.50 µmol L^–1, resolución: 0.45 µmol L^–1) y para fluorescencia de la clorofila–a (FChl, en unidades relativas o ur), la cual fue utilizada como un estimado de la clorofila total (clorofila–a + divinilclorofila–a) del fitoplancton. En la base de la zona eufótica y basados en la literatura se supone que la señal de FChl es principalmente divinilclorofila–a. El sensor de OD fue calibrado acorde a las recomendaciones del fabricante (Godínez–Sandoval et al. 2005), con muestras de agua recolectadas a profundidades discretas y analizadas con el método micro–Winkler (Anderson 1971) (datos no mostrados). Ambas mediciones fueron comparadas y se aplicaron correcciones a los datos de oxígeno disuelto obtenidos por el sensor acoplado al CTD. Basados en Kamykowski y Zentara (1990), el límite superior de la ZMO se definió por la isolínea de OD = 9.0 µmol L^–1 y a su profundidad se le nombró Z_OMZ.

En 13 de las 156 estaciones (estrellas en la fig. 1) al mediodía local se determinaron perfiles (0 a 80 m) de irradiancia espectral descendente en la banda de 490 nm (E_d490(z), donde z es la profundidad) e irradiancia en el intervalo de 400 a 700 nm (E_dPAR(z)) con un irradiómetro PRR–600/610 con sensores sumergible/superficial (Biospherical Instruments Inc.). Debido a que Prochlorococcus tiene un espectro de absorción característico con un máximo en el intervalo de 430 a 490 nm (Moore et al. 1995, Moore y Chisholm 1999), la profundidad de la zona eufótica (Z_eu) se definió como la correspondiente al 1% de E_d490(0). El coeficiente de atenuación medio a 490 nm (K_d490) se derivó de los perfiles verticales de E_d490(z) medidos justo por debajo de la superficie y hasta el valor más profundo de E_d490(z) (Mueller 2003). La profundidad de la zona eufótica basada en PAR (Z_euPAR) se calculó a partir del promedio del coeficiente de atenuación de luz difusa (K_dPAR) y de E_dPAR(z).

 

Resultados

La picnoclina estuvo definida por la franja entre las isopicnas de 24.0 y 25.0 kg m^–3, donde además se presentó el cambio más abrupto en el OD de 178.0 a 45.0 µmol L^–1 (la oxiclina) (fig. 2). El primer FMax estuvo situado en la picnoclina a una profundidad de ~50 m, con una variabilidad espacial que siempre estuvo cercana, pero por arriba de la isolínea de OD de 45.0 µmol L^–1 (la base de la oxiclina). En los 30 km cercanos a la costa de los transectos T2 a T6 el primer FMax se aproximó a la superficie, junto con la isolínea de OD de 45.0 µmol L^–1 y las isopicnas de γ_Θ = 24.0 y 25.0 kg m^–3 (excepto en T6), y se incrementó a ~1.0 ur (fig. 2). En la parte más alejada de la costa, el primer FMax se intensificó en zonas con picnoclina somera (T1 y T4, fig. 2) y se debilitó donde la picnoclina era profunda (T2, T5 y T6, fig. 2).

El segundo FMax se definió como la zona por debajo de la picnoclina donde FChl ≥0.2 ur y fue evidente en los transectos T3 a T6 (fig. 2), en franjas desde 80 m a 120 m de profundidad (en el transecto T6 desde 80 a 140 m). En contraste, el segundo FMax fue débil y casi ausente en el transecto T1, ubicado al norte del área de estudio, y en el transecto T2 estuvo presente cerca de la costa, desde 70 m a 140 m de profundidad (fig. 2). La presencia del segundo FMax incrementó entre 20% y 40 % la FChl integrada en la columna de agua (0 a 200 m), y siempre fue observado por debajo del límite superior de la ZMO (isolínea = 9.0 µmol L^–1), con la isopicna de γ_Θ = 26.0 kg m^–3 asociada al máximo relativo de FChl (fig. 2).

La profundidad de la zona eufótica (Z_eu) fue ~120 m en ambas estaciones marcadas con estrellas blancas en la figura 1. En la estación más sureña el primer FMax estuvo ubicado a ~50 m justo por debajo de la termoclina (22 a 26 °C) y coincidió con la oxiclina y con el mínimo somero de salinidad (34.4) (fig. 3a). La estructura hidrográfica tuvo una fuerte influencia en la distribución de FChl, mayormente en la región superior de la zona eufótica con alta irradiancia. En esta estación la Z_eu fue más profunda que el límite superior de la ZMO (Z_OMZ ~ 90 m), donde el segundo FMax fue observado a ~110 m, cercano a la base de la zona eufótica. En Z_OMZ la salinidad fue de 34.7 y la temperatura de 14°C. En contraste, la estación más alejada de la costa en el transecto del norte presentó sólo el primer FMax a ~70 m de profundidad (fig. 3b), relacionado con el inicio de la oxiclina (178.0 µmol L^–1), por debajo de la termoclina y del mínimo somero de salinidad (33.5). El límite superior de la ZMO (Z_OMZ ~ 200 m) y la zona eufótica (Z_eu ~ 120 m) no se sobrepusieron, por lo que no se observó un segundo FMax. La salinidad en Z_OMZ también fue de 34.7 pero la temperatura fue menor (12°C) que en la estación del sur.

A partir de la definición de ΔZ = Z_eu – Z_OMZ, para una estación dada, si ΔZ > 0, significa que el límite superior de la ZMO es más somero que Z_eu. Cuando AZ fue positivo se observaron altos valores de FChl en la isopicna γ_Θ = 26.0 kg m^–3; mientras que cuando AZ fue negativo o cercano a cero, se observaron valores bajos de FChl sobre esta misma isopicna (fig. 3c).

El segundo FMax presentó una amplia variabilidad espacial asociada con la posición de la ZMO (fig. 2) y procesos físicos. La circulación observada fue compleja, con remolinos ciclónicos y anticiclónicos. La circulación geostrófica a 100 m fue similar a la observada en la superficie, excepto que el centro del remolino ciclónico se registró en T4 en la superficie y en T5 a 100 m (fig. 4a, c). El primer FMax presentó altos valores relativos en el centro del remolino ciclónico (fig. 4b), mientras que la distribución espacial del segundo FMax estuvo limitada principalmente a la parte sur de la región de estudio (< 20°N). Este segundo FMax presentó la tendencia a tener valores máximos más al sur (transecto T6) y cercanos a la costa (transectos T3 y T4), disminuyendo hacia la región oceánica. En el medio de los transectos T4 y T5 se observó un mínimo relativo de FChl (<0.1 ur) donde no se encontró un segundo FMax y relacionado con el centro del remolino ciclónico (fig. 4c, d).

La presencia del segundo FMax estuvo asociada con cambios de los perfiles de OD y salinidad (fig. 3), característica que se observó en toda la región de estudio. La distribución espacial del OD mostró valores altos (>45.0 µmol L^–1) al noroeste del área de muestreo (fig. 4e) y concentraciones bajas de OD (<9.0 µmol L^–1) en los transectos del sur T3 a T6. El OD fue alto en la parte oceánica de T1 y T2. Además, se detectó un núcleo con alto OD (>22.0 µmol L^–1) en el centro de T2. La variabilidad espacial de salinidad (fig. 4f) presentó una tendencia inversa respecto al OD (fig. 4e). En la región noroeste, a la mitad y final del transecto T2 se observaron valores relativamente bajos de salinidad (34.5) en relación a altas concentraciones de OD (>45.0 µmol L^–1). La mayor salinidad (>34.7) se midió en los transectos del sur y cercanos a la costa, pero con un mínimo relativo (~34.65) en la parte central de T5.

Los cambios en la intensidad del segundo FMax cercanos a la costa presentaron características muy locales (fig. 4d), donde T6 presentó condiciones de verano sin la influencia de surgencias costeras. El segundo FMax en T6 estuvo entre 30 km y 180 km de la costa, sobre el domo formado por la isopicna de 26.0 kg m^–3, siempre dentro de la ZMO y por arriba de Z_eu (fig. 5a). El promedio de Z_eu fue 110 m (tabla 1) y el límite superior de la ZMO se sobrepuso a Z_eu. En la región cercana a la costa (<100 km) se presentó un flujo hacia el polo con una velocidad de 20 cm s^–1; entre 100 y 200 km costa afuera, se presentó un flujo hacia el ecuador con velocidades entre 10 y 15 cm s^–1. En los primeros 50 km cerca de la costa, donde se encontró el núcleo de la Corriente Costera Mexicana (CCM), la isopicna de 26.0 kgm^–3 se hizo más profunda y el segundo FMax se debilitó.

Las condiciones con surgencias costeras se ejemplifican con el transecto T4 (fig. 5b). Aunque la CCM estuvo presente con una velocidad de 10 cm s^–1 modulada por las isopicnas más profundas, la isopicna de 26.0 kg m^–3 estuvo a un mismo nivel de profundidad. Las velocidades geostróficas mostraron que en la superficie dentro de los primeros 50 km la CCM fue débil o casi nula. El campo de densidad demostró que la isopicna de γ_Θ= 24.0 kg m^–3 fue somera y causó un flujo costero débil hacia el ecuador de 10 cm s^–1 (fig. 5b).

 

Discusión

En la mayor escala espacial cubierta por este estudio, el segundo FMax fue más frecuente e intenso en la región sur que en la norte, así como en la región costera con respecto a la oceánica (fig. 2). En esta escala de variabilidad se apreció el hundimiento característico del límite superior de la ZMO de sur a norte y de este a oeste, lo cual es una particularidad de la distribución media del límite superior de la ZMO (isolínea de DO = 9.0 µmol L^–1) en el POTM (Fernández–Álamo y Farber–Lorda 2006). Los datos mostraron que este patrón estuvo relacionado con la presencia de Agua de la Corriente de California (ACC) en la región norte. Esta masa de agua de origen subártico (Fiedler y Talley 2006, Kessler 2006, Lavín et al. 2006) fue la de menor salinidad y la más rica en OD en el área. Además de la respuesta en su tendencia general, el segundo FMax fue más intenso a entre 50 y 100 km de la costa (T2 a T6, fig. 2), asociado con el levantamiento en la banda costera del límite superior de la ZMO.

Además, se encontró la presencia del segundo FMax en la región oceánica que acompaña al levantamiento del límite superior de la ZMO. La mayoría de los valores relativamente altos del segundo FMax ocurrieron sobre la isopicna y₀ = 26.0 kg m^–3 (T3 y T4, fig. 2), lo cual sugiere que los procesos dinámicos podrían ser importantes para la distribución del segundo FMax debido a que éstos afectan el grado de sobreposición entre la zona eufótica y el límite superior de la ZMO, una condición necesaria para la presencia del segundo FMax (Goericke et al. 2000).

En este trabajo se presentaron dos aspectos importantes que afectaron la variabilidad del segundo FMax. La covariación del oxígeno disuelto en relación a su distribución espacial, sugerida por Goericke et al. (2000), y la asociación entre el segundo FMax y la isopicna de 26.0 kg m^–3. Esto hizo posible asociar la variabilidad espacial del segundo FMax y el límite superior de la ZMO con aspectos dinámicos en el POTM a diferentes escalas. Este punto se basó en el efecto de los cambios en la profundidad de las isopicnas sobre el fitoplancton, que encontraría condiciones favorables para el crecimiento sujeto a la disponibilidad de luz azul, y por lo tanto favoreciendo la tasa de crecimiento (Letelier et al. 2004). Debido a que Z_eu fue casi constante (promedio de Z_eu~110 m, en el intervalo de 80 a 130 m, tabla 1), la distribución del segundo FMax fue principalmente determinada por la posición del límite superior de la ZMO. El hundimiento de la isopicna de 26.0 kg m^–3 podría colocar al fitoplancton por debajo de la Z_eu provocando un cambio en la intensidad de la irradiancia que llevaría a la disminución de las tasas de crecimiento en las comunidades presentes en este nivel, de manera similar a lo observado en cultivos de Prochlorococcus (Moore y Chisholm 1999).

En este trabajo, el segundo FMax se observó siempre que el límite superior de la ZMO se sobrepuso a la Z_eu, una condición que se manifiesta frecuentemente en las regiones con ZMO someras. La definición de la Z_eu basada en E_d490(0) es más apropiada que la establecida con base en PAR (Z_euPAR) debido a que el ecotipo de Prochlorococcus que se desarrolla a mayor profundidad está acondicionado a utilizar luz azul (Partensky et al. 1999, Moore et al. 1995), la cual estuvo disponible en la Z_eu (Johnson et al. 1999). Esto último se ha observado en cultivos en los que este organismo tiene mayores tasas de crecimiento con luz azul que con luz blanca (Moore et al. 1995). Dado que Z_euPAR es siempre más somera que Z_eu (tabla 1), se requiere tener cuidado en el criterio al definir este límite, ya que los cálculos podrían llevar a una sobre o subestimación de la irradiancia disponible en el segundo FMax. Dado que en el fondo de la zona eufótica los niveles de irradiancia son muy bajos, la diferencia en la definición de Z_eu se traduce en una proporción grande de la luz disponible (PAR o E_d490), con considerables consecuencias para la interpretación de la respuesta biológica (por ejemplo, las tasas de crecimiento; Moore et al. 1995).

López–Sandoval et al. (2009b), basados en datos de clorofila del SeaWiFS, estimaron la productividad primaria (PP) en la región oceánica frente a Cabo Corrientes. Generaron perfiles verticales de clorofila ignorando la presencia del segundo FMax, con el argumento que éste es demasiado profundo para tener una contribución significativa a la PP. Sin embargo, los parámetros fotosintéticos de la comunidad autotrófica en el segundo FMax deben ser diferentes de los cercanos a la superficie debido a que las cianobacterias tienen tamaño pequeño y su efecto de paquete sobre la absorción de la luz debe ser mucho menor que el de células eucariontes. Para resolver este último punto, para realizar mejores estimaciones de la contribución de la comunidad del segundo FMax a la PP se requieren datos de curvas fotosíntesis–irradiancia.

Los principales procesos dinámicos observados en el POTM son las surgencias costeras (García–Reyes 2005, Torres–Orozco et al. 2005, López–Sandoval et al. 2009a), la Corriente Costera Mexicana con dirección hacia el polo (Kessler 2006, Lavín et al. 2006), y los abundates remolinos de mesoescala en el área (Lavín et al. 2006, Zamudio et al. 2007). Estos procesos son los que allí afectan la distribución del segundo FMax y que fueron observados en este trabajo. Los remolinos ciclónicos tuvieron diferentes efectos sobre los dos FMax, asociados a su posición en la zona eufótica. El efecto más común fue en áreas donde la picnoclina se elevó y presentó un intenso primer FMax (fig. 4a y b). En el noroeste del área muestreada, donde no se presentó el segundo FMax, se observó la presencia de agua de la Corriente de California (fig. 4a), con un intenso primer FMax (fig. 4b) similar al observado en T4. Este comportamiento ha sido explicado como una respuesta del fitoplancton a los nutrientes y a la irradiancia afectados por el desplazamiento vertical de las isopicnas (McGillicuddy et al. 1999, McGillicuddy et al. 2007).

Se encontró que la variabilidad del segundo FMax debida a remolinos ciclónicos fue diferente a la observada en el primer FMax. La circulación geostrófica evidenció la presencia de un remolino ciclónico centrado en T4 (fig. 4a) intensificando el primer FMax (fig. 4b). Sorprendentemente, en la base de la zona eufótica el remolino ciclónico contenía un mínimo de FChl (fig. 4c, d); de hecho, el segundo FMax estuvo ausente del centro del remolino. Por lo tanto, se propone que esta característica estuvo relacionada con la relativamente alta concentración de oxígeno (> 9.0 µmol L^–1) en la isopicna de 26.0 kg m^–3 dentro del remolino, lo que es evidente en la figura 4e; mientras que la baja salinidad (fig. 4f) sugiere que fue originada en el agua de la Corriente de California cuya señal ha sido medida en la región (Lavín et al. 2006). Esto fue observado con mayor claridad en la distribución en medio del transecto T2: el segundo FMax no estuvo presente (fig. 4d) debido al alto OD (45.0 µmol L^–1, fig. 4e), el cual estuvo asociado a la baja salinidad (34.5, fig. 4f). La variabilidad inversa entre OD y salinidad sugiere que características de mesoescala como los remolinos y meandros transportaron agua de la Corriente de California, lo que hizo más profundo el límite superior de la ZMO y motivó la variabilidad de mesoescala del segundo FMax. Estos procesos advectivos pueden controlar la cantidad de oxígeno disuelto (Escribano et al. 2004, Monteiro et al. 2008), como ocurrió sobre la isopicna de 26.0 kg m^–3, y por lo tanto la distribución del segundo FMax.

En la parte sur del POTM el cambio en OD justo por debajo de la oxiclina fue muy evidente, disminuyendo de 45.0 a 9.0 Umol L^–1 en ~20 m y siempre dentro de la zona eufótica. Una característica importante de las ZMO es la presencia de un máximo de nitritos en su límite superior (Codispoti et al. 2001). Esta característica podría tener una relación con la presencia del segundo FMax observado, debido a que Prochlorococcus que habita en el fondo de la zona eufótica (Z_euPAR) puede incorporar principalmente nitrito para su crecimiento (Moore et al. 2002, Casey et al. 2007). Sin embargo, nuestros datos demuestran que el segundo FMax estuvo a mayor profundidad que Z_euPAR.

La asociación entre el segundo FMax y la ZMO no es una relación causa–efecto debido a que los cambios en la concentración de OD por si mismos no tienen ningún efecto en organismos autótrofos. No obstante, la reducción drástica de la concentración de OD en el limite superior de la ZMO está asociada con los máximos en la concentración de NH⁺₄ y NO^–₂ (iones amonio y nitrito), como ha sido descrito por Thomas (1966). Esos máximos en NH⁺₄ y NO^–₂ son debidos al proceso de desnitrificación. Por lo tanto, si ocurre cualquier cambio en la profundidad del límite superior de la ZMO, sería de esperarse una variación en la concentración de NH⁺₄ y NO^–₂ que afectaría las tasas de crecimiento de esta comunidad de Prochlorococcus presente en el fondo de la zona eufótica y, por lo tanto, su contribución a la abundancia y biomasa del fitoplancton. Se requieren datos de nutrientes para corroborar la asociación entre el segundo FMax y los máximos de NH⁺₄ y NO^–₂ en el área de estudio.

La distribución espacial del primer FMax presentó valores altos en las estaciones costeras de los transectos T2 a T5 (fig. 4b), asociados con la inclinación de la picnoclina hacia la superficie cerca de la costa (fig. 2). Esto podría ser debido a surgencia costeras, ya que Cabo Corrientes es un área con vientos del noroeste favorables a las surgencias casi todo el año, las cuales comienzan a debilitarse en junio y alcanzan su mínimo en agosto (García–Reyes 2005). Imágenes satelitales del sensor AQUA–MODIS de temperatura superficial del mar y color (no mostrado) indicaron que las surgencias moderadas tuvieron lugar al inicio del período de estudio, relacionadas con el valor positivo, aunque bajo, del índice de surgencia CUI (21°N, 107°W, del acrónimo en inglés de Coastal Upwelling Index), (http://www.pfel.noaa.gov/products/PFEL/modeled/indices/upwelling.html) y con datos de viento del QuikScat antes y durante el crucero (datos no mostrados). Las imágenes de satélite indicaron que el área afectada por surgencias estuvo limitada a las inmediaciones de Cabo Corrientes (García–Reyes 2005, Torres–Orozco et al. 2005, López–Sandoval et al. 2009a), lo cual podría explicar por qué en T6 no se presentaron evidencias de surgencias.

Mientras que en la parte oceánica de los transectos T3 a T6 el límite superior de la ZMO se observó cercano a la isopicna de 26.0 kg m^–3, en los primeros 50–100 km estuvo por encima de ella (T3 a T6, fig. 2; fig. 5). Se propone que esto se debió a la advección de Agua Subsuperficial Subtropical de bajo OD y alta salinidad por la CCM, mostradas en las figuras 4e y 4f. Este efecto se vió favorecido por la presencia de una surgencia local, la cual llevó hacia la superficie la isopicna γ_Θ = 24.0 kg m^–3 y causó un flujo superficial débil con dirección ecuatorial (fig. 5b) en los transectos T2 a T5 donde se formó un intenso segundo FMax. La isopicna de 26.0 kg m^–3 fue más somera en los primeros 50 km cercanos a la costa bajo condiciones de surgencia (fig. 5b). Lo anterior generó que el límite superior de la ZMO estuviera por arriba de esta isopicna, ambos dentro de la zona eufótica, formando un intenso segundo FMax.

En resumen, con un detallado conjunto de datos obtenidos en junio de 2005 en la zona de transición norte del POTM, se encontró que la formación del segundo FMax (posiblemente causada por una proliferación de Prochlorococcus) fue debida a la posición somera del límite superior de la ZMO (9.0 µmol L^–1) mediante su sobreposición con la zona eufótica (1% de E_d490(0)).

La distribución espacial del segundo FMax fue debida a la variabilidad del límite superior de la ZMO, la cual a su vez fue generada por procesos físicos de mesoescala. En la mayor escala cubierta por estos datos, la presencia de agua de la Corriente de California rica en oxígeno disuelto hizo más profundo (>180 m) el límite superior de la ZMO lo que evitó la formación del segundo FMax.

Cerca de la costa la surgencia elevó (~50 m) el límite superior de la ZMO, posiblemente elevó los máximos de NH⁺₄ y NO^–₂, y por lo tanto intensificó el segundo FMax. La CCM fue responsable de llevar agua de alta salinidad y baja concentración de oxígeno (Agua Subtropical Subsuperficial; AStSs) hacia la región costera del POTM, lo que hizo más profundo el límite superior de la ZMO y debilitó el segundo FMax. Sin embargo, cuando se presentaron condiciones de surgencias intensas, estas favorecieron el incremento del segundo FMax cercano a la costa, como resultado de la advección vertical de la ZMO hacia la zona eufótica.

Uno de los mecanismos de la variabilidad de mesoescala del límite superior de la ZMO y de FMax fue la presencia de remolinos ciclónicos. Estos remolinos intensificaron el primer FMax en toda la región del POTM, tanto con agua de la Corriente de California, como con AStSs. Sin embargo, el segundo FMax sólo se intensificó cuando estos remolinos estuvieron en la zona de influencia del AStSs. Por lo tanto, la variabilidad de mesoescala del límite superior de la ZMO y del segundo FMax fue influenciada por el carácter transicional del POTM.

 

Agradecimientos

Este artículo es un producto del proyecto Dinámica, termodinámica y producción primaria de la Corriente Costera Mexicana, financiado por CONACYT (SEP–2003–C02–42941/ A–1) y CICESE. JCM y VMG tuvieron una beca de doctorado de CONACYT. JCM fue apoyado por los proyectos CONACYT 28367 y SEP–2003–C02–42941/A–1. Queremos agradecer el apoyo técnico del capitán y la tripulación del B/O Francisco de Ulloa. Agradecemos a los revisores anónimos por sus observaciones y comentarios.

 

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Nota

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