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Guía para la identificación de rodolitos de algas rojas coralinas no geniculadas (Corallinales, Rhodophyta)

 

A guide to nongeniculate coralline red algal (Corallinales, Rhodophyta) rhodolith identification

 

AS Harvey*, WJ Woelkerling

 

Department of Botany, La Trobe University, Bundoora, Vic. 3083, Australia. * E-mail: A.Harvey@latrobe.edu.au.

 

Recibido en febrero de 2007;
Aceptado en septiembre de 2007.

 

Resumen

Los rodolitos son estructuras libres compuestas principalmente de algas rojas coralinas no geniculadas. Por lo general no es posible identificar con certeza las especies que forman los rodolitos con base únicamente en la forma en que crecen u otras características morfológicas externas. Para una identificación precisa y confiable normalmente se requiere realizar cortes histológicos para examinar los caracteres vegetativos y reproductivos pertinentes. En este trabajo se presentan pasos simplificados para facilitar la identificación de rodolitos de algas rojas coralinas no geniculadas. El proceso de identificación se divide en dos etapas y consiste en identificar los especímenes a nivel de género, en primera instancia, y a nivel de especie, en segunda. Se han registrado aquí los géneros comunes de algas no geniculadas formadoras de rodolitos (Hydrolithon, Neogoniolithon, Lithophyllum, Sporolithon, Lithothamnion, Phymatolithon, Mesophyllum y Spongites), y se proporcionan ilustraciones y/o referencias de caracteres taxonómicos importantes de utilidad para la identificación de especímenes a nivel de género. También se proporciona bibliografía de publicaciones recientes sobre descripciones florísticas o estudios taxonómicos detallados de especies formadoras de rodolitos de estos ocho géneros para facilitar su identificación.

Palabras clave: rodolitos, algas coralinas, identificación, Corallinales.

 

Abstract

Rhodoliths are free-living structures composed mostly of nongeniculate coralline red algae. Species that form rhodoliths usually cannot be identified with certainty using only growth form or other external morphological features. Accurate and reliable identification usually requires sectioning for examination of pertinent vegetative and reproductive characters. Simplified steps to facilitate identification of nongeniculate coralline red algal rhodoliths are presented in this paper. Identification is a two-tiered process involving identification of specimens to genus followed by identification of specimens to species. We list the common nongeniculate rhodolith-forming genera (Hydrolithon, Neogoniolithon, Lithophyllum, Sporolithon, Lithothamnion, Phymatolithon, Mesophyllum and Spongites) and provide illustrations and/or references to important taxonomic characters useful for identifying specimens to genus level. We also provide references to recently published floristic descriptions or detailed taxonomic accounts to rhodolith-forming species in these eight genera to facilitate species identification.

Key words: rhodolith, coralline algae, identification, Corallinales.

 

Introducción

Las algas rojas coralinas (Corallinales, Rhodophyta) se encuentran en la mayoría de los hábitats marinos, desde las regiones tropicales hasta las polares y desde la zona intermareal hasta profundidades de por lo menos 268 m (Littler et al. 1985). Morfológicamente, estas algas son ya sea geniculadas (con ramas que consisten de segmentos no calcificados y calcificados alternados llamados genículos e intergenículos, respectivamente) o no geniculadas (sin segmentos no calcificados y calcificados alternados).

Los rodolitos son estructuras libres compuestas principalmente (>50%) de algas rojas coralinas no geniculadas (Foster 2001, p. 659). Un rodolito individual puede estar integrado por una o varias especies coralinas, además de contener otros organismos incrustantes como briozoarios, foraminíferos, gasterópodos, etc. Los mantos de rodolitos son agregaciones de rodolitos y se encuentran en muchas partes del mundo (Foster 2001). Aunque no se incluyen en esta guía, es importante indicar que algunos corales geniculados (Foslie 1887) y otras algas rojas, tales como los miembros de la familia Peyssonneliaceae (Ballantine et al. 2000, Lund et al. 2000), también pueden formar estructuras libres llamadas "rodolitos".

Se sabe que existen amplios registros fósiles de rodolitos diseminados en depósitos desde el norte de Noruega (Freiwald et al. 1991), en los trópicos (Foster et al. 1997), y hasta Nueva Zelanda (Burgess y Anderson 1983). No obstante que los rodolitos fósiles son componentes sedimentarios importantes en varios contextos, incluyendo las llamadas "litofacies rodoalgales" (Halfar y Mutti 2005), aún existen muchas preguntas por contestar sobre la taxonomía de estas estructuras y este trabajo ha tenido que limitarse a las algas rojas coralinas no fósiles.

Por lo general no es posible identificar con certeza a las especies formadoras de rodolitos con base únicamente en su forma de crecimiento u otras características morfológicas externas. Para una identificación precisa y confiable normalmente se requiere realizar cortes histológicos que permitan examinar los caracteres vegetativos y reproductivos pertinentes. El proceso de identificación se divide en dos etapas y consiste en identificar los especímenes a nivel de género, en primera instancia, y a nivel de especie, en segunda.

Este trabajo pretende ser una guía para facilitar la identificación de los géneros de algas coralinas no geniculadas que forman rodolitos, así como un compendio de la literatura publicada desde 1990 sobre las especies formadoras de rodolitos. No es un manual para "determinaciones rápidas", sino más bien un intento de resumir la literatura taxonómica para que, con cierta práctica, se puedan identificar los especímenes rodolíticos. Por tanto, se han registrado los géneros comunes de algas no geniculadas que forman rodolitos y se proporcionan ilustraciones y/o referencias de caracteres taxonómicos importantes de utilidad para la identificación de especímenes a nivel de género. También se proporciona bibliografía de publicaciones recientes (desde 1990) sobre descripciones florísticas o estudios taxonómicos detallados de especies formadoras de rodolitos de los ocho géneros comunes para facilitar la posible identificación de especies.

 

Identificación a nivel de género

El orden Corallinales incluye tres familias con representantes de géneros vivientes (Harvey et al. 2003a). Taxonómicamente, dos familias (Sporolithaceae y Hapalidiaceae) incluyen sólo géneros no geniculados, mientras que el tercero (Corallinaceae) incluye tanto géneros no geniculados como geniculados. Este trabajo se enfoca exclusivamente en los taxones no geniculados.

De los 42 géneros coralinos actualmente reconocidos con representantes vivos (tabla 1), 26 son no geniculados; de éstos, 8 incluyen especies que se sabe forman rodolitos. El potencial de especies de otros géneros para formar rodolitos es incierto.

Los caracteres genéricos de los taxones no geniculados han sido estudiados en detalle a nivel mundial y, con uno o dos excepciones, son razonablemente estables. Por tanto, la identificación de la mayoría de los especímenes fértiles a nivel de género resulta relativamente directa.

La identificación precisa y confiable de especímenes desconocidos a nivel de género normalmente requiere de su inclusión y corte para observar detalladamente sus caracteres vegetativos y reproductivos de importancia taxonómica (ver tabla 2). Si una planta es esteril ocasionalmente puede ser identificada de manera provisional con base únicamente en los caracteres vegetativos, pero en general se requieren los caracteres reproductivos para confirmar cualquier identificación provisional.

 

Identificación a nivel de especie

La identificación a nivel de especie de especímenes de algas coralinas formadoras de rodolitos casi siempre resulta más compleja que la identificación genérica.

Se han descrito más de 1600 especies no geniculadas y taxones infraespecíficos (Woelkerling 1988, 1998a), pero un legado de trabajo taxonómico de mala calidad, particularmente entre 1890 y 1910, ha dejado muchos problemas sin resolver y el número real de especies aún queda por determinarse (Woelkerling 1998a). No existe ninguna monografía mundial del orden Corallinales, y la evaluación de los caracteres empleados en la delimitación de especies a nivel mundial es actualmente materia de investigación. Muchos especímenes típicos de especies formadoras de rodolitos requieren de un análisis moderno y, hasta que esto suceda, no hay ninguna certeza de que los nombres publicados han sido aplicados de forma correcta. En consecuencia, los nombres de especies que se manejan en la literatura deben ser usados con cautela. Por tal motivo en las tablas 3-10 (4, 5, 6, 7, 8, 9) también se incluye información pertinente de material típico para cada especie.

Después de identificar el género de un espécimen se puede proceder de dos formas. El primero es colocar el espécimen en manos de un experto. El segundo es tratar de identificar la especie con base en la literatura taxonómica existente. Actualmente no es posible proporcionar una clave universal confiable para las especies que forman rodolitos en todo el mundo; sin embargo, en las tablas 3-10 se presenta un resumen de trabajos publicados sobre tales especies en cada género desde 1990, los cuales pueden ser utilizados como punto de referencia para la identificación de especímenes. El hecho de que un espécimen se presente como rodolito tiene poca importancia desde un punto de vista taxonómico, y es posible que los listados taxonómicos y florísticos en dichas tablas no incluyan representantes vivos; más bien el objetivo principal ha sido proporcionar detalles e ilustraciones que resulten de utilidad para identificar las especies.

Para las regiones que cuentan con trabajo monográfico reciente o estudios detallados modernos de especies individuales, la identificación a nivel de especie probablemente resulte menos problemática, especialmente si se han estudiado los especímenes típicos.

Una revisión monográfica es un tratado sobre un taxón individual o un grupo de taxones relacionados (i.e., listado de un género, una familia o una subfamilia algal). En general es completa en sí misma y con frecuencia se presenta en forma de artículo que describe detalles de los géneros y las especies de una región en particular. Se han publicado estudios monográficos modernos sobre taxones coralinos no geniculados para el archipiélago de Spermonde en Indonesia (Verheij 1993a, 1993b, 1994), las Islas Británicas (resumidas en Irvine y Chamberlain 1994), el sur de Australia (resumidas en Womersley 1996), el sureste de Australia (Harvey et al. 2002, 2003b, 2006) y la zona central de Nueva Zelanda (Harvey et al. 2005).

Las revisiones detalladas de especies frecuentemente incluyen datos morfológicos y anatómicos, ilustraciones de los caracteres taxonómicos importantes, descripciones detalladas de las especies, discusiones taxonómicas y/o comparaciones con especies relacionadas. En contraste, las descripciones florísticas frecuentemente proporcionan ilustraciones de la morfología a grandes rasgos, breves descripciones de las especies y emplean terminología menos especializada.

Entre los estudios florísticos publicados desde 1990 que contienen descripciones ilustradas de los taxones coralinos no geniculados se encuentran las de Baba (1998, Japón); Bressan y Babbini (2003, Mediterráneo); Cabioch et al. (1992, Europa); Fragosa y Rodríguez (2002, costa tropical del Pacífico mexicano); Huisman (2000, Australia); Littler y Littler (1997,

Cayos Pelican, Belice); Littler y Littler (2000, Caribe); Littler y Littler (2003, Pacífico Sur); Mendoza et al. (1996, Argentina); y Payri et al. (2000, Polinesia Francesa).

Las algas coralinas no geniculadas son muy variables en su morfología (Woelkerling et al. 1993a). Una sola especie puede mostrar una variedad de formas de crecimiento que pueden ser exhibidas por varias otras especies, lo cual dificulta una identificación visual (ver Womersley 1996, pp. 196, 206, 230). Mientras que las guías de campo o los listados florísticos tienden a ser más a menos para el usuario que las revisiones taxonómicas, la identificación se puede basar más bien en las características vegetativas y/o morfológicas más evidentes que en los caracteres reproductivos de importancia taxonómica. No obstante, las descripciones florísticas a menudo incluyen fotografías útiles e información importante, y con frecuencia resultan ser un buen punto de partida para la identificación de los especímenes. En las tablas sólo se incluyen las publicaciones que contienen descripciones ilustradas o estudios detallados de los taxones. No se presentan registros no confirmados de otras especies formadoras de rodolitos que aún tienen que ser analizados desde el punto de vista taxonómico.

Nuestro conocimiento de los caracteres para el diagnóstico de las especies coralinas no geniculadas recientemente ha cambiado de forma significativa. Los trabajos monográficos y los estudios detallados de géneros individuales han mostrado que varios de los rasgos utilizados anteriormente para diferenciar las especies no son confiables (Wilks y Woelkerling 1991, 1995; Woelkerling y Campbell 1992; Woelkerling y Harvey 1993, p. 601; Woelkerling 1997), y se requieren estudios adicionales de especímenes y material típicos para evaluar completamente los conceptos de especies a nivel mundial. Por tanto, las publicaciones más recientes tienden a ser de mayor utilidad y precisión que las más viejas.

 

Como utilizar esta guía

1. Los rodolitos individuales pueden estar compuestos de una sola especie o ser multiespecíficos. Al principio del proceso de identificación es importante determinar si el rodolito está formado por una o más especies o géneros. En un rodolito multiespecífico es necesario buscar si existe más de una forma típica de crecimiento, más de un tipo de conceptáculo (órgano reproductivo), o uniones o traslapos evidentes de las partes vegetativas de las plantas.

2. Inclusión y corte de los especímenes para la determinación de los caracteres genéricos importantes.

(a) La tabla 2 muestra una clave tabular de los caracteres y sus respectivos estados para los ocho géneros no geniculados que forman rodolitos. En las figuras 1 y 2 se ilustran los caracteres taxonómicos importantes (ver también Womersely 1996, Harvey et al. 2005).
(b) Harvey et al. (2005) proporciona información detallada sobre cómo realizar la inclusión y el corte de las algas coralinas.

3. Inclusión y corte de los especímenes para la determinación de sus caracteres específicos importantes. En las tablas 3-10 se da la referencia de los estudios detallados y las descripciones florísticas de especies publicadas desde 1990. Alternativamente se puede pedir a un experto que identifique el espécimen.

4. Al publicar es necesario proporcionar la fuente utilizada en la identificación (e.g., Lithophyllum margaritae según la descripción en Riosmena-Rodríguez et al. 1999) o indicar el experto a cargo de la identificación.

5. Los ejemplares se deberán depositar en un herbario reconocido.

 

Comentarios finales

Los estudios taxonómicos recientes sobre las algas coralinas y sus caracteres genéricos estables han facilitado la identificación del género de los especímenes de rodolitos. Aunque la evaluación de los caracteres útiles para delimitar las especies es materia actual de investigación, la identificación a nivel de especie a escala mundial sigue siendo problemática. Por tanto, es importante que lo ejemplares sean depositados en herbarios reconocidos para que estén disponibles en caso de que se requiera una reevaluación.

A nivel de género, al menos 8 de los 26 géneros coralinos no geniculados reconocidos tienen especies que forman rodolitos (Hydrolithon, Lithophyllum, Lithothamnion, Mesophyllum, Neogoniolithon, Phymatolithon, Spongites y Sporolithon); éstos representan las tres subfamilias del orden Corallinales (Hapalidiaceae, Corallinaceae y Sporolithaceae).

Por lo menos 40 especies coralinas no geniculadas se listan en la literatura como formadoras de rodolitos; sin embargo, no todos los registros en la literatura son identificaciones confirmadas. Además, no se han publicado estudios detallados de material típico de todas las especies, y el estado y la disposición de algunas especies son aún inciertos. Con frecuencia se descubren y estudian nuevos mantos de rodolitos. Por tal motivo es probable que con el estudio taxonómico de nuevos mantos de rodolitos y la revisión de su material típico cambie el número de especies formadoras de rodolitos a nivel mundial.

 

Agradecimientos

Nuestro sincero agradecimiento a CE Amáncio (Universidad de Sao Paulo, Brasil) y T Phillips (Universidad La Trobe, Australia) por su inspiración y ayuda con las ilustraciones, así como a J Aguirre y un revisor anónimo por sus atinados comentarios.

Traducido al español por Christine Harris.

 

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