Artículos

 

Estructura de los mantos de rodolitos de 4 a 55 metros de profundidad en la costa sur del estado de Espirito Santo, Brasil

 

Structure of rhodolith beds from 4 to 55 meters deep along the southern coast of Espirito Santo State, Brazil

 

GM Amado-Filho¹*, G Maneveldt², RCC Manso¹, BV Marins-Rosa¹, MR Pacheco³, SMPB Guimarães³

 

¹ Programa Zona Costeira, Instituto de Pesquisas Jardim Botánico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leao 915, 22460-030 Rio de Janeiro RJ, Brazil. * E-mail: gfilho@jbrj.gov.br.

² Department of Biodiversity and Conservation Biology, University of the Western Cape, P. Bag X17, Bellville 7535, South Africa.

³ Instituto de Botánica, Av. Miguel Estefano 3687, 04301-902 Sao Paulo, SP, Brazil.

 

Recibido en noviembre de 2006;
Aceptado en julio de 2007.

 

Resumen

Los mantos de rodolitos son de las comunidades bentónicas más extensas de la plataforma continental brasileña, pero su estructura es pobremente conocida. La región de flora marina más rica de la zona costera de Brasil está ubicada en el estado de Espirito Santo y su diversidad ha sido parcialmente asociada con la presencia de amplias áreas de rodolitos, que se extienden desde la zona intermareal hasta 120 m de profundidad sobre la plataforma continental. Una especie de alga marina, Laminaria abyssalis, es endémica de esta zona y se encuentra entre 45 y 120 m de profundidad. En este trabajo se determinó la densidad y las dimensiones físicas de los rodolitos superficiales entre 4 y 55 m de profundidad en la región sur del estado de Espirito Santo. El área de estudio está a una distancia de 3 a 45 km de la costa. Las muestras fueron recolectadas en 2004 y 2005 por buceo autónomo en tres rangos de profundidad: 4-18 m, 25-30 m y 50-55 m. Para determinar la densidad de los rodolitos se utilizaron líneas de transectos e imágenes de video. Se midieron los diámetros y la esfericidad de por lo menos 60 individuos de cada rango de profundidad. Se observó un incremento en la talla de los rodolitos así como una reducción en su densidad de la zona superficial a la más profunda. La forma típica en todas las profundidades fue la esférica. Se identificaron cinco géneros de especies formadoras de rodolitos: Lithothamnion, Lithophyllum, Hydrolithon, Neogoniolithon y Sporolithon. La biomasa epibéntica y la riqueza de especies sobre el manto de rodolitos en la zona más somera fue menor en invierno, probablemente debido a la perturbación causada por las tormentas invernales típicas. Las variaciones en la luz y la temperatura podrían ser los factores más importantes en los cambios observados en los mantos de rodolitos de las zonas más profundas.

Palabras clave: rodolitos, plataforma continental, distribución, comunidad epibéntica.

 

Abstract

Rhodoliths are one of the most extensive benthic communities of the Brazilian continental shelf, but their structure is poorly known. The richest marine flora of Brazil's coastal zone is found in Espírito Santo State and its diversity has been partly associated with the presence of extensive areas of rhodoliths, extending from the intertidal zone to 120 m across the continental shelf. One species of kelp, Laminaria abyssalis, is endemic to this area and occurs between 45 and 120 m depth. Our objective was to determine the density and physical dimensions of the superficial rhodoliths between 4 and 55 m depth in the southern region of Espírito Santo State. The study area was 3 to 45 km offshore. Samples were obtained in 2004 and 2005 by Scuba diving in three depth zones: 4-18 m, 25-30 m and 50-55 m. Transect lines and video images were used to determine rhodolith density. The diameter and sphericity of at least 60 individuals from each zone were measured. Rhodolith size increased and density decreased from the shallow to the deeper zones. Spheroidal was the typical shape throughout the depth zones. Five rhodolith-forming genera were identified: Lithothamnion, Lithophyllum, Hydrolithon, Neogoniolithon and Sporolithon. Epibenthic biomass and species richness over the rhodolith bed in the shallow zone was lowest in winter, likely the result of disturbance caused by typical winter storms. Changes in light and temperature are probably the most important factors in the changes observed in the rhodolith beds from the deepest zones.

Key words: rhodoliths, continental shelf, distribution, epibenthic community.

 

Introducción

Los rodolitos forman una de las comunidades bénticas más importantes de la plataforma continental de Brasil (Gherardi 2004). Se estima que los mantos de rodolitos brasileños se extienden entre 3° y 22° S, por lo que ésta se considera el área de mayor extensión en el mundo con este tipo de comunidad (Foster 2001). Los rodolitos son capaces de transformar fondos homogéneos de sedimento suave en sustratos heterogéneos duros, creando un hábitat para numerosas algas e invertebrados que incluyen especies epibénticas, crípticas e infaunales (Steller et al. 2003); por ello, los rodolitos son considerados especies fundamentales (Foster et al. 2007).

En un estudio reciente que evaluó la biota marina en la zona económica exclusiva de Brasil (área marina que se extiende 320 km mar adentro), se mostró que el aumento en la diversidad de organismos epibénticos puede asociarse con la presencia de mantos de rodolitos. Un índice de diversidad de Shannon-Wiener de 4.0 y 5.1 bits ind^-1 para áreas específicas con una profundidad de hasta 250 m se ha asociado con la presencia de sustratos calcáreos y mantos de rodolitos (Lavrado 2006).

Gracias a los esfuerzos continuos de investigadores durante los últimos 40 años, las algas marinas bentónicas son uno de los grupos de organismos más estudiados en Brasil; según Oliveira (2002), se han encontrado 811 especies de ellas en los ecosistemas marinos brasileños. Sin embargo, el conocimiento de la flora marina generalmente se limita a las zonas intermareales y submareales someras. No existen estudios sobre las comunidades bénticas por debajo de los 5 m de profundidad, pero los mantos de rodolitos han sido propuestos como uno de los hábitats submareales más favorables para realizar muestreos de la diversidad marina de Brasil (Horta et al. 2001).

La región de la zona costera de Brasil más rica en flora marina es el estado de Espirito Santo (18.35-21.30° S). Su diversidad ha sido parcialmente asociada con la presencia de amplias áreas de nódulos que consisten principalmente de algas rojas calcáreas que se extienden desde la zona intermareal hasta 100 m de profundidad (Horta et al. 2001, Guimaraes 2006). La región del estado de Espírito Santo es considerada una zona transicional entre la costa brasileña tropical y la subtropical. Su gran número de especies parece ser resultado de los efectos combinados de la localización geográfica, las condiciones climáticas y oceanográficas prevalecientes, y la gran diversidad de hábitats marinos que se encuentran en la parte sur del estado (Guimaraes 2006). La mayor parte del fondo marino en esta región es duro y está cubierto por rodolitos de algas coralinas incrustantes.

Entre 3 y 120 m de profundidad se encuentra un grupo béntico especial, pero poco conocido, asociado con una macrofauna rica. Entre 45 y 120 m de profundidad crece una especie de alga marina endémica de esta región: Laminaria abyssalis. Su distribución en esta zona es inusual ya que las macroalgas generalmente se encuentran en las regiones templadas del mundo. Hasta este estudio, los muestreos en la zona submareal del estado de Espírito Santo a profundidades mayores dque 5 m habían consistido en actividades de dragado "no amigables con el ambiente" y todas las muestras obtenidas de L. abyssalis aparecían adheridas a los rodolitos mediante su órgano de fijación, lo que indica su asociación con los mantos de rodolitos (Yoneshigue-Valentin et al. 1995). En noviembre de 2004 nuestro grupo fue el primero en bucear y filmar esta comunidad a 50 m de profundidad, así como las comunidades asociadas de esponjas, corales, moluscos, crustáceos y peces.

Para poder implementar iniciativas de manejo y conservación en ecosistemas marinos, primero es necesario determinar la estructura y la dinámica de las comunidades y poblaciones. Recientemente, la Compañía Brasileña de Petróleo encontró depósitos de petróleo en la zona de la plataforma continental del estado de Espírito Santo, los cuales probablemente serán explotados en los próximos 10 años. En un sentido amplio, la tasa de degradación del sistema natural es mayor que la velocidad de las iniciativas de conservación. Hasta ahora no existían datos sobre la abundancia y distribución de los mantos de rodolitos en el estado de Espirito Santo. El objetivo principal de este trabajo, por tanto, fue determinar la densidad, la composición genérica y las dimensiones físicas de los rodolitos superficiales entre 4 y 55 m de profundidad en la parte sur de esta región.

 

Material y métodos

Área de estudio

El área de estudio se localiza en la parte sur del estado de Espírito Santo, Brasil (20°55'35" S, 40°45'28" W; 21°02'97" S, 40°17'82" W), a una distancia de 3 a 45 km de la costa. Las muestras se obtuvieron mediante buceo autónomo (Scuba) en tres rangos de profundidad: 4-18 m (zona 1), 25-30 m (zona 2) y 50-55 m (zona 3). Las zonas eran adyacentes una a la otra sobre la plataforma continental perpendicular al eje norte-sur de la costa.

Las muestras fueron recolectadas en 2004 (zona 1) y 2005 (zonas 2 y 3) durante invierno y verano. En las zonas 1 y 2 se realizaron transectos de 20 m de largo sobre el fondo del mar. En cada zona, se pusieron cuatro líneas de transectos a una distancia mínima de 1.5 km entre cada una. Se colocaron aleatoriamente 10 cuadrantes de 0.625 m² a lo largo de cada línea de transecto, de tal forma que se muestrearon 40 cuadrantes en cada zona. Todos los rodolitos recolectados en cada cuadrante se colocaron en bolsas separadas. Debido a las restricciones en el tiempo de buceo a 50-55 m de profundidad, en la zona 3 se empleó una combinación de métodos alternativos para muestrear los rodolitos. La densidad de rodolitos se midió mediante observaciones por video digital (cámara miniDV Canon DC100 con carcasa submarina); la visibilidad a esta profundidad varió de 30 a 35 m. El buzo se colocaba a 10 m del fondo y detenía la cámara con un ángulo de 90° con respecto éste, obteniendo por lo menos cinco cuadros individuales. Se filmó una ancla de tamaño conocido a una misma distancia de 10 m del buzo para usarla como escala. Este método puede subestimar los rodolitos pequeños cuando se encuentran bajo una cubierta de Laminaria. Para obtener las muestras de rodolitos de la zona 3, el buzo se movía en una dirección recta de norte a sur, recolectando los primeros rodolitos individuales que encontraba, los cuales eran colocados en bolsas, transferidos a la embarcación y fijados en formol al 4% en agua de mar.

Densidad de rodolitos y flora epibéntica

En las zonas 1 y 2 la densidad de rodolitos se determinó mediante el conteo de rodolitos individuales en los cuadrantes. Para la zona 3, los cuadros de video fueron digitalizados y convertidos en imágenes binarias, y el número de rodolitos individuales en una imagen se determinó usando la paquetería Image-Pro Plus 4.0.

Para analizar las posibles variaciones estacionales en las comunidades bénticas asociadas a los mantos de rodolitos, se determinaron la composición y la biomasa de la flora epibentónica en los cuadrantes de la zona 1 en el verano así como en el invierno del mismo año (2004). Actualmente se está estudiando la composición y la biomasa en las zonas 2 y 3 por lo que éstas serán discutidas en trabajos futuros. Las especies algales individuales primero fueron identificadas y luego separadas una de la otra bajo un microscopio estereoscópico. Después de la separación, las muestras de algas fueron secadas en un horno a 60°C durante 48 h y pesadas en una balanza analítica para determinar su masa seca.

Dimensiones

La forma de los rodolitos se determinó siguiendo el método de Bosence y Pedley (1982), que consiste en medir los ejes largos, intermedios y cortos de sus superficies exteriores. Estos datos fueron graficados usando la hoja de cálculo TRIPLOT de Graham y Midgley (2000), quienes graficaron datos en el diagrama de las formas de cantos de Sneed y Folk (1958), y que puede utilizarse para separar los rodolitos en formas esferoidales, discoidales o elipsoidales (Bosence y Pedley 1982, Perry 2005).

El volumen ocupado por los rodolitos fue estimado usando las muestras de las zonas 1 y 2. Después de quitar todos los organismos epibénticos, se sumergieron rodolitos individuales en un frasco graduado lleno de agua y se determinó el volumen desplazado.

Después de un análisis de homogeneidad de varianzas (prueba de Cochran), se aplicó un análisis de varianza de una vía para evaluar las diferencias en las dimensiones, las densidades y la esfericidad de los rodolitos con la profundidad. Los análisis estadísticos se realizaron con la paquetería Statistica (v6.0). Todos los datos se presentan como medias ± error estándar y las diferencias se consideraron significativas a P <0.05.

Identificación

La identificación de los rodolitos se basó tanto en los caracteres vegetativos como en los reproductivos. Los especímenes conservados en formol fueron descalcificados en ácido nítrico al 10%. Después de la descalcificación, todos los especímenes fueron sumergidos sucesivamente en soluciones de etanol al 70%, 90% y 100% durante un mínimo de 30 min en cada una; posteriormente, se sumergieron en medio de filtración Leica Historesin. Todos los especímenes se seccionaron (12-15 de espesor) con un microtomo Bright 5030, y las secciones fueron colocadas en portaobjetos cubiertos con agua destilada teñida con azul de toluidina, y fotografiadas bajo un microscopio Olympus equipado con una cámara digital. La terminología utilizada para los talos es la usada por Chamberlain (1990) y las características taxonómicas aplicadas se basaron en Womersley (1996). Se consultó a Wynne (2005) como referencia para la identificación y terminología macroalgal.

 

Resultados

Densidad, flora epibéntica y biomasa

En general, los rodolitos de todas las zonas fueron nodulares, sin ramas o con ramas cortas y anchas (fig. 1). La densidad de rodolitos varió de 125 (±86) ind m^-2 en la zona 1 a 32 (±12) ind m^-2 en la zona 3; las zonas 1 y 2 presentaron densidades similares (tabla 1). En la zona 3 se observó una reducción altamente significativa (P < 0.001, análisis de varianza seguido por la prueba de Tukey) en la densidad de rodolitos.

Se observaron cambios estacionales en la biomasa y la composición de las macroalgas epibénticas de los mantos de rodolitos de la zona 1 (tabla 2). En invierno se registraron un número sustancialmente menor y menos biomasa de algas epibénticas (65 taxones, 62 ± 25 g m^-2) que en verano (109 taxones, 116 ± 68 g m^-2). Varias especies de rodofitas epibentónicas, especialmente las gelatinosas delicadas y efímeras, sólo fueron recolectadas en verano (tabla 2), tales como Acrochaetium, Agardhiella, Anthithamnion, Ceramium, Chrysymenia, Halymenia, Hypoglossum, Nemastoma y Scinaia.

Dimensiones

Se determinaron las dimensiones de 356 rodolitos: 182 de la zona 1, 112 de la zona 2 y 62 de la zona 3 (tabla 1). Los ejes largos, intermedios y cortos fueron de 2.0 a 25.5 cm, de 2.0 a 18.5 cm y de 1.5 a 10.5 cm, respectivamente. Los promedios de las medidas de los tres ejes variaron de 4.5 (±1.4) cm a 6.3 (±2.0) cm a 8.3 (±2.7) cm. El aumento en las dimensiones de los rodolitos con la profundidad para los tres parámetros medidos fue significativo (P < 0.05) (tabla 1). La frecuencia de tallas del diámetro medio de la mayoría de los rodolitos de la zona 1 (69%) fue de 3.1 a 6 cm (fig. 2). La mayoría de los rodolitos de la zona 2 (93%) tuvieron un diámetro medio de 3.1 a 9 cm, mientras que los de la zona 3 (74%) lo tuvieron de 6.1 a 12 cm (fig. 2). El diámetro medio de los rodololitos presentó una correlación positiva con la profundidad (r = 0.61, n = 353, P < 0.05).

Nuestros datos muestran que la mayoría de los rodolitos presentaron una forma esférica (fig. 3). En la zona 1, 88% resultaron ser esferoidales, 4% discoidales y 8% elipsoidales. En la zona 2, 83% fueron esferoidales, 7% discoidales y 10% elipsoidales. En la zona 3, 77% fueron esferoidales, 13% discoidales y 10% elipsoidales. Las observaciones cualitativas mostraron que la forma esférica fue la típica a lo largo de los rangos de profundidad estudiados; sin embargo, los datos indican una reducción de la esfericidad con la profundidad.

El volumen de 148 rodolitos de las zonas 1 y 2 osciló entre 10 y 150 cm³, y se encontró una correlación positiva entre el volumen y el diámetro (r = 0.72, P < 0.05) (fig. 4).

Identificación

Se identificaron cinco géneros formadores de rodolitos dominando el área de estudio: Hydrolithon, Lithophyllum y Neogoniolithon (Corallinaceae); Sporolithon (Sporolithaceae); y Lithothamnion (Hapalidiaceae).

 

Discusión

Este estudio proporciona las primeras mediciones cuantitativas de las dimensiones y abundancia de rodolitos en diferentes rangos de profundidad sobre la plataforma continental de Brasil. Nuestros resultados muestran un incremento en las dimensiones de los rodolitos con la profundidad. Aunque existen diferencias en los rangos de profundidad, el patrón de dimensiones observado contrasta con lo encontrado para otros mantos de rodolitos. Littler et al. (1991) encontraron que los diámetros de los rodolitos de la montaña submarina San Salvador (Bahamas) oscilaron entre un promedio de 9 cm a 67-91 m de profundidad y 5 cm a profundidades menores que 200 m. Steller y Foster (1995) encontraron que la densidad de ramas y el tamaño de rodolitos en Baja California (México) generalmente también decrecieron a mayor profundidad, entre 3 y 12 m. Se ha encontrado que el flujo de agua y la sedimentación son factores que determinan la morfología y la distribución vertical de los rodolitos (Steller y Foster 1995, Foster et al. 1997, Foster 2001). Steller y Foster (1995) también mencionan que la luz disminuye con la profundidad, mientras que la sedimentación aumenta. Nuestra experiencia en el área de estudio desde 2003 indica que los primeros 30 km mar adentro se caracterizan por una concentración alta de partículas suspendidas en la columna de agua hasta los 30 m de profundidad. Esto se debe principalmente a los desechos de materia orgánica del continente que producen una visibilidad de 1 a 8 m, según la intensidad y dirección del viento. En contraste, la zona a una distancia de 30 a 60 km de la costa se caracteriza por una concentración baja de partículas suspendidas a una profundidad de 35 a 120 m, con una visibilidad de 30 a 35 m. Estas aguas claras sobre la plataforma continental proporcionan mejores condiciones de sedimentación y luz para el crecimiento de los rodolitos en aguas profundas que en aguas someras, por lo que las dimensiones de los rodolitos son mayores en la zona más profunda. La capacidad de sobrevivir mientras crecen lentamente con luz débil puede ser favorable para especies como las algas coralinas no geniculadas, las cuales pueden presentar una tasa de respiración menor y/o una mayor resistencia al pastoreo y posiblemente al crecimiento excesivo en aguas profundas (>30 m) que las comunidades de macroalgas (Spalding et al. 2003). Es importante mencionar que, debido a la baja densidad de la cubierta de algas marinas, la estimación de la densidad de rodolitos mediante transectos de video no se vió afectada en la zona más profunda.

La esfericidad de rodolitos ha sido utilizada frecuentemente como un indicador de movimiento (Sneed y Folk 1958, Bosellini y Ginsburg 1971, Bosence 1976, Prager y Ginsburg 1989). Algunos estudios han sugerido que la forma de los rodolitos cambia de esférica a discoidal en la medida que se reduce el movimiento del agua y, con ello, la frecuencia de rotación (Bosellini y Ginsburg 1971; Bosence, 1976, 1991; Prager y Ginsburg 1989). Esto generalmente sucede conforme aumenta la profundidad. Aunque se observó una tendencia a la reducción (de 88% a 77%) en la proporción de rodolitos esféricos entre la zona 1 y la 3, nuestros resultados muestran que la mayoría de los rodolitos de 4 a 55 m de profundidad fueron esferoidales, lo cual indica que la forma no se vio muy afectada por la mayor estabilidad del movimiento de agua y la sedimentación a mayores profundidades. Esto sustenta la hipótesis de Steller y Foster (1995) y Foster (2001) en el sentido de que la morfología de los rodolitos puede no estar solamente en función del movimiento del agua, sino que la rotación de los rodolitos puede estar controlada por otros procesos además de las corrientes (e.g., perturbación por el pastoreo de peces e invertebrados bénticos; Glynn 1974, Marrack 1999), y que algunas algas pueden colonizar todas las superficies de un rodolito sin que éste esté rotando (e.g., Scoffin et al. 1985).

La densidad de rodolitos varió de 32 (±12 [zona profunda]) a 125 (±86 [zona somera]) rodolitos m^-2, muy por debajo de lo observado en otros mantos típicos de rodolitos. En Baja California, por ejemplo, se pueden observar densidades de ~11,000 rodolitos m^-2 (Steller et al. 2003), y en La Parguera, Puerto Rico, donde se encuentra un manto monotípico de Cruoriella, las densidades pueden alcanzar hasta 524 rodolitos m^-2 (Ballantine et al. 2000). La densidad puede ser importante para la estabilidad del manto, de tal forma que los mantos de alta densidad pueden ser más resistentes al oleaje y consecuentemente pueden proporcionar un ambiente más estable (Marrack 1999, Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez 2004). En la zona más profunda (50-55 m) de nuestra área de estudio, donde hay poca perturbación debido al oleaje, la cantidad de rodolitos por metro cuadrado fue mucho menor que en la zona somera.

La relación entre la dimensión y el volumen de los rodolitos en Baja California, determinada por Steller et al. (2003), mostró que el volumen ocupado por rodolitos de 2.1 a 4.8 cm de diámetro varió de 2.1 a 34.9 cm³. Los rodolitos de nuestra área de estudio tienen un mayor volumen, oscilando entre 10 y 100 cm³. Este volumen comparativamente mayor indica que los rodolitos del sur del estado de Espirito Santo son más compactos, con menos espacios internos, y que tienen ramas cortas y densamente compactadas.

La comparación de la biomasa macroalgal epibéntica y la composición de los mantos de rodolitos de la zona 1 (4-18 m de profundidad) muestreada en dos estaciones del año, indicó que las muestras del periodo estival presentaron hasta dos veces más densidad y especies que las del periodo invernal. Estos resultados pueden explicarse por la gran inestabilidad causada sobre los mantos por la frecuencia de las tormentas típicas a lo largo de la costa sudoriental de Brasil, la cual es mayor en invierno que en verano (Soares-Gomes y Pires-Vanin 2003). La gran riqueza de especies o diversidad observada en este estudio probablemente esté relacionada con la menor frecuencia de condiciones de tormenta durante el verano en algunas zonas de la plataforma continental brasileña (Soares-Gomes y Pires-Vanin 2003, Amado-Filho et al. 2006).

A pesar de que las algas marinas bénticas son consideradas uno de los grupos de organismos marinos mejor estudiados de Brasil (Oliveira 2002), las algas rojas coralinas incrustantes aún siguen siendo poco conocidas. La identificación de por lo menos cinco géneros de algas coralinas constituye una evidencia de la complejidad de este grupo en el área de estudio y, en vista de que la mayoría de los rodolitos son heterogéneos en sus taxones coralinos, es muy difícil determinar los géneros principales que los compone. Actualmente es imposible especular sobre los géneros principales, pero podemos afirmar que el grupo más común que forma rodolitos en el área pertenece a la familia Corallinaceae; esto es, los géneros que presentan conceptáculos tetrasporangiales uniporados.

En resumen, la estructura de los mantos de rodolitos estudiados se relacionó con el rango de profundidad. Las dimensiones típicamente incrementaron con la profundidad mientras que las densidades decrecieron. La perturbación causada por las tormentas invernales típicas resultó en una reducción estacional de las comunidades epibénticas sobre los mantos de rodolitos en la zona somera. Las variaciones de luz y temperatura pueden ser los factores más importantes en los cambios observados en los rodolitos de las zonas más profundas. Los cinco géneros de algas coralinas rojas incrustantes (Hydrolithon, Lithophyllum, Lithothamnion, Neogoniolithom y Sporolithon) identificados en la composición de los rodolitos de la parte sur del estado de Espirito Santo proporcionan información botánica sobre los importantes hábitats de rodolitos brasileños. Se requieren estudios adicionales sobre la composición taxonómica y la ecologia de los rodolitos brasileños.

 

Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado por becas del CNPq (Consejo de Ciencia de Brasil) a GM Amado-Filho y SMPB Guimarães. Se agradecen los comentarios del editor y los revisores (en particular de M Foster) que mejoraron significativamente la calidad de este trabajo.

Traducido al español por Christine Harris.

 

Referencias

Amado-Filho GM, Horta PA, Brasileiro PS, Barros-Barreto MB, Fujii MT. 2006. Subtidal benthic marine algae of the Marine State Park of Laje de Santos (São Paulo, Brazil). Braz. J. Oceanogr. 54(4): 123-132.         [ Links ]

Ballantine DL, Bowden-Kerby A, Aponte NE. 2000. Cruoriella rhodoliths from shallow-water back reef environments in La Parguera, Puerto Rico (Caribbean Sea). Coral Reefs 19: 75-81.         [ Links ]

Bosellini A, Ginsburg RN. 1971. Form and internal structure of recent algal nodules (Rhodolites) from Bermuda. J. Geol. 79: 669-682.         [ Links ]

Bosence DWJ. 1976. Ecological studies on two unattached coralline algae from western Ireland. Paleontology 19(2): 365-395.         [ Links ]

Bosence DWJ. 1991. Coralline algae: Mineralization, taxonomy, and palaeoecology. In: Riding R (ed.), Calcareous Algae and Stromatolites. Springer-Verlag, Berlin, pp. 98-113.         [ Links ]

Bosence DWJ, Pedley HM. 1982. Sedimentology and palaeoecology of Miocene coralline algal biostrome from the Maltese Islands. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 38: 9-43.         [ Links ]

Chamberlain YM. 1990. The genus Leptophytum (Rhodophyta, Corallinaceae) in the British Isles with descriptions of Leptophytum bornetii, L. elatum sp. nov. and L. laeve. Br. Phycol. J. 25: 179-199.         [ Links ]

Foster MS. 2001. Rhodoliths: Between rocks and soft places. J. Phycol. 37: 659-667.         [ Links ]

Foster M, Riosmena-Rodriguez R, Steller D, Woelkerling WMJ. 1997. Living rhodolith beds in the Gulf of California and their significance for paleoenvironmental interpretation. In: Johnson M, Ledesma-Vázquez J (eds.), Pliocene Carbonates and Related Facies Flanking the Gulf of California, Baja California, Mexico. Geological Society of America Special Paper, Boulder, pp. 127-139.         [ Links ]

Foster MS, McConnico LM, Lundsten L, Wadsworth T, Kimball T, Brooks LB, Medina-López M, Riosmena-Rodriguez R, Hernández-Carmona G, Vásquez-Elizondo RM, Johnson S, Steller DL. 2007. Diversity and natural history of a Lithothamnion muelleri-Sargassum horridum community in the Gulf of California. Cienc. Mar. 33(4): 367-384.         [ Links ]

Gherardi DFM. 2004. Community structure and carbonate production of a temperate rhodolith bank from Arvoredo Island, Southern Brazil. Braz. J. Oceanogr. São Paulo 52(3/4): 207-224.         [ Links ]

Glynn PW. 1974. Rolling stones among the Scleractinia: Mobile coralliths in the Gulf of Panama. Proc. 2nd International Coral Reef Symp., Brisbane (2), pp. 183-198.         [ Links ]

Graham DJ, Midgley NG. 2000. Graphical representation of particle shape using triangular diagrams: An Excel spreadsheet method. Earth Surf. Process. Landforms 25(13): 1473-1477.         [ Links ]

Guimarães SMPB. 2006. A revised checklist of benthic marine Rhodophyta from the state of Espirito Santo, Brazil. Bol. Inst. Bot. 17: 145-196.         [ Links ]

Hinojosa-Arango G, Riosmena-Rodriguez R. 2004. Influence of rhodolith-forming species and growth-form on associated fauna of rhodolith beds in the central-west Gulf of California, Mexico. Mar. Ecol. 25(2): 109-127        [ Links ]

Horta PA, Amancio E, Coimbra CS, Oliveira EC. 2001. Consideracões sobre a distribuição e origem da flora de macroalgas marinhas brasileiras. Hoehnea 28(3): 243-265.         [ Links ]

Lavrado HP. 2006. Caracterização do ambiente e da comunidade bentônica. Capítulo 1. In: Lavrado HP, Ignácio BL (eds.), Biodiversidade bentônica da região central da Zona Económica Exclusiva Brasileira. Série Livros do Museu Nacional, Museu Nacional(18), Rio de Janeiro, pp. 19-66.         [ Links ]

Littler MM, Littler DS, Hanisak MD. 1991. Deep-water rhodolith distribution, productivity, and growth history at sites of formation and subsequent degradation. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 150: 163-182.         [ Links ]

Marrack EC. 1999. The relationship between water motion and living rhodolith beds in the southwestern Gulf of California, Mexico. Palaios 14: 159-171.         [ Links ]

Oliveira EC. 2002. Macroalgas marinhas da costa brasileira: Estado do conhecimento, usos e conservação biológica. In: Araújo EL et al. (eds.), Biodiversidade, Conservação e Uso Sustentável da Flora do Brasil. Sociedade Botánica do Brasil & UFRPE, Recife, pp. 122-127.         [ Links ]

Perry CT. 2005. Morphology and occurrence of rhodoliths in siliciclastic, intertidal environments from a high latitude reef setting, southern Mozambique. Mar. Geol. 214: 143-161.         [ Links ]

Prager EJ, Ginsburg RN. 1989. Carbonate nodule growth on Florida's outer shelf and its implications for fossil interpretations. Palaios 4: 310-317.         [ Links ]

Scoffin TP, Stoddart DR, Tudhope AW, Woodroffe C. 1985. Rhodoliths and coralliths of Muri Lagoon, Rarotonga, Cook Islands. Coral Reefs 4: 71-80.         [ Links ]

Sneed ED, Folk RL. 1958. Pebbles in the lower Colorado River, Texas, a study in particle morphogenesis. J. Geol. 66(2): 114-150.         [ Links ]

Soares-Gomes A, Pires-Vanin AM. 2003. Padrões de abundância, riqueza e diversidade de moluscos bivalves na plataforma continental ao largo de Ubatuba, São Paulo, Brasil: Uma comparação metodológica. Rev. Bras. Zool. 20: 717-725.         [ Links ]

Spalding H, Foster MS, Heine JN. 2003. Composition, distribution and abundance of deep-water (> 30 meters) macroalgae in central California. J. Phycol. 39: 273-284.         [ Links ]

Steller DL, Foster MS. 1995. Environmental factors influencing distribution and morphology of rhodoliths in Bahía Concepcion, BCS, Mexico. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 194: 201-212.         [ Links ]

Steller DL, Riosmena-Rodríguez R, Foster MS, Roberts C. 2003. Rhodolith bed diversity in the Gulf of California: The importance of rhodolith structure and consequences of anthropogenic disturbances. Aquat. Conserv. Mar. Freshwat. Ecosyst. 13: S5-S20.         [ Links ]

Womersley HBS. 1996. The Marine Benthic Flora of Southern Australia. Part IIIB. Australian Biological Resources Study, Canberra, 392 pp.         [ Links ]

Wynne MJ. 2005. A checklist of benthic marine algae of tropical and subtropical western Atlantic. 2nd revision. Nova Hedwigia 129: 1-151.         [ Links ]

Yoneshigue-Valentin Y, Mitchell GJP, Gurgel CFD. 1995. Quelques observations préliminaires sur les macroalgues de la plateforme continentale du sud-est brésilien. Acta Bot. Gallica 142: 161-165.         [ Links ]