Artículos

 

Distribución de clorofila y producción primaria por clases de tamaño en la costa del Pacífico mexicano

 

Distribution of chlorophyll and primary production by size classes along the Mexican Pacific coast

 

José Rubén Lara-Lara* Carmen Bazán-Guzmán

 

^* Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada Km 107 Carretera Tijuana-Ensenada Ensenada, Baja California, México. * E-mail: rlara@cicese.mx

 

Recibido en marzo de 2004;
aceptado en julio de 2004.

 

Resumen

Del 15 de enero al 4 de febrero de 1999, se realizó un crucero oceanográfico a lo largo de la costa oeste de México, desde la boca del Golfo de California hasta el Golfo de Tehuantepec. Por primera ocasión en esta región, se realizaron experimentos de asimilación de ¹⁴C y se determinó el contenido de clorofila a en cuatro clases de tamaño en siete estaciones. También se determinaron las concentraciones de nutrientes (PO₄ y SiO₂). Las nutriclinas fueron muy superficiales, generalmente dentro de la zona eufótica. La temperatura superficial varió entre 19.5°C y 28.3°C, desde la boca del Golfo de California hasta el Golfo de Tehuantepec. La clorofila a integrada a través de la zona eufótica varió dentro de 16.8 y 95.6 mg m^-2 (x = 41.4). La producción primaria integrada diaria tuvo un rango de 0.16 a 1.15 g C m^-2 d^-1 (x = 0.53). El nanofitoplancton (<20 µm) presentó la mayor contribución a la clorofila y producción primaria (60-100%). El microfitoplancton (>20 µm) tuvo una contribución significativa sólo en dos estaciones de la región sur (30% y 44%). La contribución por las clases de tamaño intermedias dentro del nanofitoplancton (<20 a >10 µm, <10 a >3 µm) y el picoplancton (<3 a >0.45 µm) fue variable. La producción primaria y el contenido de clorofila a mostraron un claro patrón de distribución espacial incrementándose de las estaciones del norte hacia el sur.

Palabras clave: producción primaria, clorofila, clases de tamaño, México, Océano Pacífico oriental.

 

Abstract

From 15 January to 4 February, 1999, we carried out an oceanographic cruise along the west coast of Mexico, from the mouth of the Gulf of California to the Gulf of Tehuantepec. For the first time in this region, size-fractionated chlorophyll a and ¹⁴C assimilation experiments were carried out at seven stations. Nutrient concentrations (PO₄ and SiO₂) were also measured. Nutriclines were very shallow and developed within the euphotic zone depth. Sea surface temperature varied from 19.5°C at the mouth of the Gulf of California to 28.3°C in the Gulf of Tehuantepec. The integrated euphotic zone chlorophyll a ranged from 16.8 to 95.6 mg m^-2 (x = 41.4). Daily integrated primary production rates ranged from 0.16 to 1.15 g C m^-2 d^-1 (x = 0.53). Nanophytoplankton (<20 µm) contributed most to both chlorophyll and primary production (60-100%). Microphytoplankton (>20 µm) was significant only at two southern stations (~30% and 44%). The contribution by the nanophytoplankton size fractions (<20 to >10 µm and <10 to >3 µm) and the picoplancton (<3 to >0.45 µm) was variable. Phytoplankton biomass and primary production rates showed a clear spatial pattern, increasing from north to south.

Key words: primary production, chlorophyll, size classes, Mexico, eastern Pacific Ocean.

 

Introducción

Existen pocas estimaciones de producción primaria y biomasa de fitoplancton (contenido de clorofila a) para las aguas costeras a lo largo de la región sur de México. Leet y Stevenson (1969) proporcionaron los primeros datos de producción primaria superficial para la región entre Mazatlán, Cabo San Lucas y las islas Tres Marías. Fuera de la costa sur de México, en el Pacifico oriental tropical, Owen y Zeitzschel (1970) reportaron la máxima producción a principios de la primavera, y un máximo secundario a finales de verano. Gaxiola-Castro y Álvarez-Borrego (1986) presentaron valores de producción integrada para el mes de enero en un transecto desde enfrente de la boca del Golfo de California hasta frente a Acapulco. Posteriormente, Robles-Jarero y Lara-Lara (1993) estudiaron la variabilidad espacial de la biomasa y la producción primaria para el Golfo de Tehuantepec. Durante todos estos estudios se ha demostrado que tanto la biomasa como la producción primaria del fitoplancton es alta a pesar de ser ésta una zona subtropical.

Estudios de la variabilidad y distribución de biomasa y productividad de fitoplancton por clases de tamaño han mostrado las importantes implicaciones del tamaño celular en el ciclo bioquímico del carbono y en la estructura de la red trófica pelágica (Walsh, 1976; Malone, 1980). Varios estudios han mostrado la significativa contribución (hasta 90%) del nanofitoplancton (células <20 µm) a la biomasa total y a la producción primaria (Malone, 1971; Platt et al., 1983; Glover et al., 1985; Hopcroft y Roff, 1990). Se ha demostrado también que, en general, es mayor la producción del nanofitoplancton en aguas oceánicas, y la del microfitoplancton (>20 µm) lo es en aguas neríticas (Malone, 1980; Cole et al., 1986; Harris et al., 1991).

En este trabajo se presentan por primera vez, estimaciones sobre la distribución de la biomasa (contenido de clorofila a) y producción del fitoplancton por clases de tamaño para un transecto entre la boca del Golfo de California y el Golfo de Tehuantepec. El objetivo principal fue entender la variabilidad espacial de la biomasa y la producción del fitoplancton en una región del Pacífico costero mexicano que ha sido pobremente estudiada.

 

Área de estudio

El área de estudio incluyó un transecto desde la boca del Golfo de California (estación 137 a los 22°39' N, 108°44' W) hasta el Golfo de Tehuantepec (estación 36 a los 15°79' N, 93°14.84' W) (fig. 1). Se ubicaron cinco estaciones fuera de la plataforma continental a profundidades que variaron de 1225 a 3500 m. Las otras dos estaciones fueron localizadas en el Golfo de Tehuantepec a profundidades que variaron entre 60 y 174 m.

 

Métodos

Se realizaron experimentos de producción primaria y mediciones del contenido de clorofila a por clases de tamaño en siete estaciones durante el crucero Tehuanos II, a bordo del B/O El Puma, del 15 de enero al 4 de febrero de 1999. En cada estación se registraron las distribuciones verticales de temperatura y salinidad por medio de un CTD (Neil Brown Smart). Las muestras de agua de mar fueron recolectadas con botellas Niskin de 7 y 3 L, a cinco profundidades, correspondientes al 100%, 60%, 22%, 6% y 1% de la irradiancia medida en la superficie (Eo). Los perfiles de irradiancia fueron determinados mediante un fotómetro submarino, dentro del espectro visible en cal cm^-2 (Khalsico 268WA310).

Las muestras de agua de mar para los experimentos de producción primaria fueron filtradas a través de una malla de 200 µm para eliminar el mesozooplancton. Después, las muestras de cada profundidad fueron colocadas en cinco botellas de 125 mL e inoculadas por duplicado con 5 µCi de NaH ¹⁴CO₃. Las incubaciones fueron realizadas a bordo del barco entre las 11:00 y las 13:00 h para obtener la máxima irradiancia incidente, siguiendo el método de Steemann-Nielsen (1952). Las muestras se enfriaron con agua de mar superficial, y los niveles de irradiancia a profundidad se simularon con mallas que permiten el paso de la luz con diferentes intensidades. Después de la incubación, dos muestras de cada profundidad fueron filtradas a través de filtros de membrana de 25 mm de diámetro y de 0.45 µm de tamaño de poro, para obtener la comunidad total; otras dos muestras fueron filtradas a través de una malla Nitex de 20 µm para separar la fracción del nanofitoplancton. La contribución por el microfitoplancton (>20 µm) fue calculada sustrayendo las tasas de productividad o las concentraciones de clorofila de la fracción del nanofitoplancton del total. Además, la fracción del nanofitoplancton fue separada en dos fracciones más pequeñas. La subfracción de <20 µm a >10 µm fue filtrada a través de una malla Nitex de 10 µm; la subfracción <10 µm a >3 µm y el picoplancton (<3 µm a >0.45 µm) fueron separados usando filtros de membrana de 25 mm de diámetro de 3 y 0.45 µm de tamaño de poro.

Los filtros marcados con ¹⁴C fueron colocados en viales con 15 mL de solución de centelleo (Betaphase). La radioactividad fue medida con un contador de centelleo líquido Beckman LSC100. Los cálculos del carbono inorgánico disuelto en el agua de mar y la asimilación de carbono fueron realizados de acuerdo con Strickland y Parsons (1972). Para cada profundidad muestreada también se midieron el contenido de clorofila a por clases de tamaño y las concentraciones de nutrientes (PO4 y SiO2). Los nutrientes fueron medidos de muestras congeladas, mediante un autoanalizador Technicon y un espectrofotómetro Spectronic 1001, según los métodos descritos por Grashoff et al. (1983). Los limites mínimos de detección son 0.01 µM para PO4 y 0.1 µM para SiO2. Los contenidos de clorofila a total y por clases de tamaño fueron medidos siguiendo la técnica fluorimétrica de Yentsch y Menzel (1963), mediante un fluorómetro Turner Design 10, corrigiendo por feopigmentos. El protocolo de fraccionación para la clorofila fue similar al usado para la producción primaria. Las profundidades de las termoclinas y nutriclinas se definieron a la profundidad en donde ocurrieron cambios rápidos de temperatura y concentraciones de nutrientes en los perfiles verticales respectivos. Para obtener la producción primaria diaria se midió la intensidad de luz superficial a intervalos de una hora durante el día-luz, después la producción de las dos horas se extrapolo al día-luz para obtener las tasas diarias de producción.

 

Resultados

Ambiente físico

Durante el periodo de estudio, los vientos fueron principalmente del norte y noroeste. La velocidad media del viento fue de 7.67 m s^-1 con un máximo de 13.6 m s^-1 (tabla 1). En general, durante nuestro estudio los vientos fueron moderados. La temperatura superficial del agua (fig. 2) varió de un mínimo de 19.5°C en la estación 137 (boca del golfo) a un máximo de 28.3°C en la estación 36 en la región más al sur. En general, las termoclinas se desarrollaron alrededor de los 20 m de profundidad en las tres estaciones más al sur. La profundidad de la zona eufótica fue aproximadamente de 48 m con un intervalo de 30 a 66 m. El valor de la zona eufótica más profunda fue registrado en la estación 121 y el más superficial en la estación 128 (tabla 1).

Distribución vertical de las variables químicas y biológicas

Los fosfatos superficiales variaron de 0.20 a 0.84 µM, y los silicatos de 0.6 a 5.14 foM. Las distribuciones verticales de ambos nutrientes (fig. 3) fueron muy similares para todas las estaciones. Las nutriclinas se registraron a profundidades muy superficiales dentro de la zona eufótica (~20 m) (tabla 1). Las distribuciones verticales de clorofila a y producción primaria (figs. 4, 5) mostraron patrones muy similares. En general, los máximos valores de clorofila a y producción primaria se alcanzaron al mismo nivel de irradiancia (22% Eo), alrededor de 20 m de profundidad. El nanofitoplancton (células <20 µm) fue la fracción dominante en todas las estaciones. Dentro de las fracciones de tamaño del nanofitoplancton, la fracción de <20 µm a >10 µm tuvo la mayor contribución a la clorofila y la producción primaria total en las estaciones de la 36 a la 121. Sólo en la estación 137 (boca del golfo) el picoplancton (<3 µm a >0.45 µm) tuvo una mayor contribución.

Variabilidad espacial de clorofila a y producción primaria

La clorofila a total tuvo un rango de 0.09 a 3.8 mg Cla m^-3 con un promedio de 0.79 mg Cla m^-3. El promedio de la producción primaria total fue de 3.07 mg C m^-3 h^-1 y varió de 0.15 a 17.1 mg C m^-3 h^-1. Las máximas concentraciones de clorofila a y los valores de producción primaria se incrementaron de norte a sur (estaciones 137 a 36). En todas las estaciones el nanofitoplancton contribuyó con el mayor porcentaje del contenido de clorofila a (60-100%) y de la producción primaria (70-100%).

Valores integrados de clorofila a y producción primaria

El contenido de clorofila a integrado a través de la zona eufótica varió de 16.8 mg Cla m^-2 (estación 137) a 95.6 mg Cla nr² (estación 81) (tabla 2). La producción primaria diaria presentó un rango de 0.15 g C m^-2 d^-1 (estación 137) a 1.15 g C m^-2 d^-1 (estación 81) (tabla 2). El nanofitoplancton tuvo la mayor contribución en todas las estaciones. El microfitoplancton fue importante (~44%) únicamente en las estaciones 81 y 121. La contribución de las fracciones del nanofitoplancton fue variable; sin embargo, el picoplancton tuvo su máxima contribución (~70%) en la estación 137 en la boca del golfo (tablas 3, 4).

 

Discusión

La biomasa del fitoplancton (expresada como contenido de clorofila a) y la producción primaria mostraron un claro patrón incrementándose del norte (estación 137) hacia el sur (estación 36). Robles-Jarero y Lara-Lara (1993) reportaron la biomasa y las tasas de productividad para varias estaciones en el Golfo de Tehuantepec. Si comparamos sus datos con nuestros resultados encontramos una tendencia decreciente tanto de biomasa como de productividad del Golfo de Tehuantepec hacia la boca del Golfo de California. Las concentraciones de nutrientes no fueron significativamente diferentes en este transecto; sin embargo, las nutriclinas se registraron a profundidades más superficiales en las estaciones de la región sur. También, las estaciones en el Golfo de Tehuantepec estuvieron localizadas dentro de la plataforma continental, mientras que las estaciones en la región norte del transecto estuvieron localizadas a profundidades por debajo de los 1000 m.

La profundidad de la zona eufótica y de la capa de mezcla tienen una importancia relevante para el fitoplancton, el cual recibe energía luminosa para efectuar sus funciones fisiológicas más importantes: fotosíntesis y crecimiento. Por otra parte, en regiones en donde las nutriclinas y termoclinas son muy superficiales se favorece el enriquecimiento de la zona eufótica con un mínimo esfuerzo de viento, incrementando la producción de estas áreas (Estrada y Blasco, 1985).

Debido a los vientos que actúan sobre la superficie del océano las termoclinas y nutriclinas del Pacífico oriental tropical se han registrado a profundidades más someras que las del océano medio o las de la región occidental (Picaut, 1987).

En general, los valores máximos de clorofila a y producción primaria se registraron al mismo nivel de irradiancia (22% Eo), alrededor de 20 m de profundidad. Esto indica una clara respuesta a la disponibilidad de nutrientes, ya que las nutriclinas también se registraron a esta profundidad. Por otro lado, es probable que las condiciones de luz al 22% de Eo se hayan aproximado al óptimo de irradiancia dada la disponibilidad de nutrientes, favoreciendo la fotosíntesis a esa profundidad.

Durante nuestro estudio las concentraciones de fosfatos y silicatos fueron mayores que las reportadas previamente para aguas oceánicas del Pacífico oriental tropical (Love, 1972; Love y Allen, 1975; Gaxiola-Castro y Álvarez-Borrego, 1986). Esto era de esperarse, ya que nuestras estaciones estuvieron localizadas en sitios más cercanos a la costa. Nuestras estaciones más al sur están localizadas en una región que es influenciada por el transporte de agua de áreas de grandes afloraimientos de nutrientes. Estas áreas son el Domo de Costa Rica (Wyrtki, 1964; Broenkow, 1965) y el Golfo de Tehuantepec (Blackburn, 1962). Ambos son centros de surgencias estacionales que proporcionan grandes cantidades de nutrientes que son transportados hacia la región de estudio por la Corriente Norecuatorial y la Corriente Costera de Costa Rica.

En el transecto estudiado el nanofitoplancton tuvo la mayor contribución (~60% a 100%) a la biomasa y a la producción del fitoplancton. Robles-Jarero y Lara-Lara (1993) también encontraron una contribución del nanofitoplancton de cerca de 70% para estaciones en el Golfo de Tehuantepec. Tal como ha sido previamente reportado, estas células tienen altas tasas de división, altas eficiencias fotosintéticas y altas tasas de asimilación (Malone y Neale, 1981; Takahashi y Bienfang, 1983; Yentsch y Phinney, 1989).

Zeitzschel (1969) reportó valores de producción primaria de incubaciones de medio día (6 h) para la boca del Golfo de California. Los valores integrados tuvieron un rango de 0.45 a 0.95 g C m^-2 d^-1 en noviembre y diciembre. Sin embargo, estos datos no son directamente comparables con los nuestros debido a que las incubaciones de corto plazo dan mayores tasas de producción que las de largo plazo (Carpenter y Lively, 1980). Gaxiola-Castro y Álvarez-Borrego (1986) reportaron tasas de productividad de dos estaciones cerca de la entrada al golfo para enero, con un rango de 0.19 a 1.40 g C m^-2 d^-1. Nuestras dos estaciones cercanas a la entrada del golfo (estaciones 137 y 128) registraron valores de producción de 0.15 y 0.16 g C m^-2 d^-1, respectivamente. Probablemente, las estaciones estudiadas por Gaxiola-Castro y Álvarez-Borrego (1986) tuvieron una mayor influencia de las aguas del Domo de Costa Rica, las cuales son ricas en nutrientes, ya que estuvieron situadas en aguas más oceánicas que las nuestras.

Leet y Stevenson (1969) midieron la producción primaria superficial para la región entre Mazatlán, Cabo San Lucas y las islas Tres Marías, y obtuvieron valores entre 1.3 y 38.8 mg C m^-3 d^-1 de abril a agosto. Owen y Zeitzschel (1970) reportaron para el Pacífico oriental tropical un ciclo anual promedio de 0.13 a 0.32 g C m^-2 d^-1, con máxima productividad a principios de primavera y un pico secundario en agosto y septiembre. Para la región más sureña de nuestra área de estudio, ellos reportaron valores de producción de 0.14 g C m^-2 d^-1, en promedio, para diciembre y enero. Para esta misma región, Gaxiola-Castro y Álvarez-Borrego (1986) reportaron valores medios de productividad para enero de 0.30 a 0.54 g C m^-2 d^-1. Nuestros valores para las estaciones 121 y 124 fueron 0.79 y 0.42 g C m^-2 d^-1, respectivamente. Como se puede apreciar, nuestros valores están dentro del rango de valores registrados por otros autores para esta región.

En resumen, nuestros valores de producción primaria para la región cercana a la boca del golfo fueron más bajos que valores previamente reportados, pero para estaciones más al sur nuestros valores fueron mayores. Probablemente, las altas concentraciones de clorofila a y altas tasas de producción primaria en la región sur lo fueron en respuesta a las altas concentraciones de nutrientes registradas en este periodo, así como a las nutriclinas más superficiales que las de las estaciones más el norte. Es importante también notar la mayor contribución del nanofitoplancton que la del microfitoplancton a la biomasa y la producción primaria de esta región de México. En otras regiones, por ejemplo en el Golfo de California, Lara-Lara y Valdez-Holguín (1989) reportaron también contribuciones del nanofitoplancton similares a las medidas en este trabajo.

 

Agradecimientos

Agradecemos a Joaquín García su apoyo con la batimetría, a J.M. Domínguez y F. Ponce su apoyo en la elaboración de las figuras, y al capitán y tripulación del B/O El Puma de la UNAM su colaboración durante el muestreo.

 

Referencias

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