El cultivo de avena (Avena sativa) en las últimas tres décadas ha tomado importancia en las siembras de temporal, sobre todo cuando los cultivos tradicionales como maíz, trigo, cebada y frijol se siniestran o ya no era conveniente sembrarlos (^{Villaseñor et al., 2021}). Durante el 2020, de la superficie sembrada de avena, el 94% se destinó para la producción de forraje en sus diferentes formas en donde el 75% de las siembras se realizaron bajo condiciones de temporal (SIAP, 2022). La avena es un cereal con buena adaptación a zonas altas, frías y lluviosas, pero también se adapta en ambientes semiáridos y es buena alternativa cuando otros cultivos no prosperan (^{Villaseñor et al., 2021}). Este cultivo al igual que otros cereales, está expuesto a enfermedades causadas por hongos, de los cuales las royas son las más destructivas. La roya del tallo causada por Puccinia graminis f. sp. avenae es una de las más devastadora del cultivo y tiene un rango de adaptación climática muy amplio. En México es la enfermedad que más afecta la producción de avena ya que puede disminuir el rendimiento hasta en un 70% como lo indican ^{Leyva et al. (2004}). Una razón importante, por lo que sucede esto, es la gran diversidad de razas existentes en las poblaciones del patógeno y su continua evolución como lo mencionan ^{Mariscal et al. (2011}), quienes reportan la presencia de 24 razas fisiológicas de roya del tallo en zonas productoras de Oaxaca, Puebla, Hidalgo, Aguascalientes, Durango y Zacatecas. Por otro lado, la existencia de hospedantes alternos como la avena silvestre (A. fatua) que es susceptible a esta enfermedad, perpetua la presencia del inóculo durante todo el año en todas las regiones productoras e inclusive en aquellas áreas no reportadas como productoras de avena.

El control más efectivo de la roya del tallo de la avena se logra mediante el uso de variedades resistentes (^{Villaseñor et al., 2021}). Los fungicidas aplicados al follaje pueden usarse para proteger eficazmente los cultivos (^{Leyva et al., 2018}) pero incrementan el costo de producción, por lo que el mejoramiento genético a través de la generación de variedades resistentes es un método efectivo en el manejo de la enfermedad. Dada la importancia de la roya del tallo en avena, el objetivo de la presente investigación fue evaluar la resistencia de líneas y variedades de avena a la roya del tallo en plántula y planta adulta.

Las pruebas de plántula se llevaron a cabo en el Laboratorio Nacional de Royas y otras Enfermedades de Cereales (LANAREC) perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX) localizado a 19° 29´ LN y 99° 53´ LO a una altitud de 2,250 msnm (^{García, 1981}). Se sembraron ocho juegos del 18avo Ensayo Nacional de Avena (18vo EUAVENA), con el propósito de inocular cada juego con dos razas y dos aislamientos de roya del tallo en un diseño completamente al azar con dos repeticiones. Los 50 genotipos del 18avo EUAVENA, de los cuales 13 son variedades testigo y 37 líneas avanzadas, se sembraron en charolas de plástico de 20 x 30 x 6 cm a las que se les agregó una mezcla de tierra estéril y peat moss en una proporción 60:40, se marcaron pequeños orificios y se colocaron de ocho a nueve semillas por genotipo. A los 12 días después de la siembra, los 50 genotipos se inocularon con la raza TNQ y TFQ y los aislamientos AMEX18.21.1.1 (proveniente de Moxolahuac, Puebla, México, con virulencia para la variedad Turquesa en el año 2018) y AMEX18.18.1.1 (colectado en 2018 en Santa Lucia, Texcoco, Estado de México de la variedad Chihuahua y se considera fue el dominante en campo). La inoculación se realizó con una suspensión de urediniosporas a una concentración de 1 x 10⁶ urediniosporas/mL, éstas fueron suspendidas en aceite mineral (Sotrol^® 170) y asperjadas con un atomizador conectado a un compresor. Las plantas inoculadas se pasaron a una cámara bioclimática con temperatura de 25 °C por 24 h y rocío al 100%. Posteriormente, se trasladaron a invernadero con temperaturas de 24 °C de día y de 15-20 °C noche. Los tipos de infección (TI) se registraron a los 14 días después de la inoculación. Para determinar el TI se usó la escala propuesta por ^{Roelfs et al. (1992}) para roya del tallo de trigo, donde los genotipos con valores 3 y 4 fueron clasificados como susceptibles y 0-, ;-, 1, 2 y X como resistentes.

Para la prueba en planta adulta, los 50 genotipos del 18avo EUAVENA fueron sembrados en el Campo Experimental de Santa Lucia del CEVAMEX durante el verano del 2018 (9 de julio) bajo condiciones de temporal en un diseño experimental de bloques completamente al azar con dos repeticiones. La siembra se realizó de manera manual a una densidad de 120 kg ha^-1. La ocurrencia del patógeno fue de forma natural, y para asegurar la presencia de inóculo de P. graminis f. sp. avenae, se sembró un bordo de la variedad Chihuahua que sirvió como surco dispersor del inóculo. La severidad de la enfermedad se registró en tres ocasiones con intervalos de 8 días usando la escala modificada de Cobb (^{Peterson et al.,1948}) que va del 0 al 100% del tallo infectado incluyendo el pedúnculo.

Respuesta en plántula. Las variedades Diamante, Menonita, Karma y Turquesa fueron resistentes a la raza TFQ; pero susceptibles a TNQ y a los aislamientos AMEX18.21.1.1 y AMEX18.18.1.1, las otras variedades presentaron susceptibilidad a los cuatro aislamientos. Entre las líneas avanzadas, identificadas con los números 19, 24, 26 y 49 se observó el mismo comportamiento. Otras líneas que fueron resistentes por lo menos a uno de los aislamientos se diferenciaron y clasificaron hasta en seis grupos con base en la respuesta a la inoculación con los cuatro aislamientos (Cuadro 1), las líneas no incluidas en dicho cuadro fueron susceptibles a los cuatro aislamientos.

Respuesta de planta adulta en campo. Las condiciones ambientales favorecieron la presencia de manera natural de P. graminis f. sp. avenae lo que permitió la expresión de la resistencia en las variedades y líneas avanzadas del 18avo EUAVENA. Los niveles de infección causados por la roya del tallo en los genotipos evaluados, para ambas repeticiones, fueron muy similares; pero, aun así, se reporta el promedio de la severidad final. La respuesta de las variedades al aislamiento AMEX18.18.1.1 fue de susceptibilidad en plántula, pero en planta adulta estas se clasificaron en susceptibles, intermedias y solo Teporaca se consideró como resistente como se observa en la Figura 1. Las 37 líneas por su respuesta en planta adulta en el campo se agruparon por líneas hermanas y por la severidad final de la enfermedad. Así se identificaron 17 grupos, los cuales se presentan en el Cuadro 2. Con referencia a estas mismas líneas, solo las identificadas como 25 (AI/P-V/11-5340-42C-0R-1C-0R-1C-0R), 28 (AI-O-I/11-5324-0C-17C-0R-1C-0R-3C) y tres líneas hermanas con el número 34, 39 y 48 (AVEINIFAP-2012-102) fueron resistentes en plántula al aislamiento AMEX18.18.1.1, y las demás fueron susceptibles a este mismo aislamiento. En campo, todas las líneas fueron resistentes con niveles de infección no mayores al 10% y sólo la línea 19 del grupo 14, alcanzó un 20% de infección como se ilustra en el Cuadro 2.

La respuesta mostrada en plántula y en planta adulta de las líneas nos permite inferir que la resistencia está condicionada por genes de planta adulta. Sin embargo, con los datos obtenidos a la fecha, aún no es posible determinar si la resistencia es condicionada por genes de raza específica o si está condicionada por la acumulación de múltiples genes de efectos aditivos.

Figura 1 Porcentajes de infección observados en campo, causados por la roya del tallo en 13 variedades de avena incluidas en el 18avo EUAVENA. 

La resistencia a la roya del tallo en variedades de avena a nivel mundial no es muy común; y no hay datos recientes o reportes de identificación de fuentes de resistencia; inclusive en algunos países todas las variedades son susceptibles a las razas existentes como en Australia (^{Park et al., 2015}). En Canadá y Estados Unidos se reporta que no existen variedades de avena que sean resistentes a las razas predominantes (^{Harder, 1994}; ^{Fetch et al., 2002}; Jin, 2021, comunicación personal).

La búsqueda de fuentes de resistencia a la roya del tallo en avena ha permitido concluir que la variabilidad es baja o no existente a las razas que actualmente prevalecen en México y en los diferentes países productores de este cereal. Por ejemplo, un estudio en Canadá sugirió que la resistencia a la roya del tallo en Avena spp., aparentemente no es común; donde de 9978 accesiones evaluadas, solo 47 líneas (0.5%) mostraron niveles de moderados a altos de resistencia a la raza NA67 y solo 71 (0.7%) mostraron niveles intermedios (^{Gold et al., 2005}). Estos resultados fueron muy similares a lo reportado por ^{Martens y Dyck (1989}), quienes indicaron que la resistencia a la roya del tallo en la avena era relativamente rara. En estudios anteriores que buscaban resistencia a la roya del tallo en accesiones de Avena spp., silvestre y cultivada provenientes del Medio Oriente, solo 6 accesiones de 1,538 evaluadas (0.4%) mostraron resistencia a la raza NA27 (Martens et al., 1980). En Argentina, la única variedad de avena en uso que fue resistente hasta el 2004 a la roya del tallo fue el genotipo UFRGS-16 (^{Martinelli, 2004}). ^{Li et al. (2015}) indican que evaluaron 35 genotipos de avena por su resistencia en plántula a las razas TKR, TJM y TKM de roya del tallo, de los cuales solo 13 fueron resistentes a las tres razas.

De esto podemos concluir que dentro del género Avena spp., existe poca variabilidad para resistencia a la roya del tallo y de aquí la importancia del presente estudio donde todas las líneas avanzadas que formaron parte del 18avo EUAVENA fueron resistentes en planta adulta al mismo aislamiento al que en plántula la mayoría fueron susceptibles. Las líneas identificadas como resistentes en planta adulta también fueron resistentes en otros ambientes de prueba (no se muestran datos). No existen reportes de resistencia de planta adulta en avena contra P. graminis f. sp. avenae siendo este el primero en su tipo. El reto a futuro consiste en utilizar y mantener estos niveles de resistencia en las futuras variedades de avena.

Entre las variedades evaluadas, solo Teporaca se considera resistente a la roya del tallo en planta adulta, las otras variedades van de susceptibles a intermedias. Las líneas avanzadas incluidas en el estudio fueron resistentes en planta adulta en el campo al mismo aislamiento al que en plántula fueron susceptibles. Estos genotipos deben considerarse como fuentes de resistencia en los cruzamientos dirigidos para el mejoramiento genético del cultivo de avena en México.