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Revista mexicana de fitopatología

versión On-line ISSN 2007-8080versión impresa ISSN 0185-3309

Rev. mex. fitopatol vol.37 no.1 Texcoco ene. 2019  Epub 21-Ago-2020

https://doi.org/10.18781/r.mex.fit.1807-5 

Artículos científicos

Evaluación de trigos sintéticos hexaploides para resistencia a la enfermedad Piricularia o Brusone

Cinthia Carolina Cazal-Martínez1  * 

Alice Rocio Chávez1 

Yessica Magaliz Reyes-Caballero1 

Man Mohan Kohli1 

Pastor Enmanuel Pérez-Estigarribia2 

1 Departamento de Investigación, Cámara Paraguaya de Exportadores y Comercializadores de Cereales y Oleaginosas, Central, Avenida Brasilia 840, Asunción, Paraguay;

b Facultad de Politécnica, Universidad Nacional de Asunción, Mcal. Estigarribia Km 11,5. Central, San Lorenzo, Paraguay.


Resumen

La enfermedad Brusone en trigo es causada por el hongo Pyricularia oryzae patotipo Triticum. Desde hace 30 años, esta enfermedad ha sido endémica de Sudamérica hasta su aparición en Bangladés en el año 2016, abriendo la posibilidad de su expansión a otras regiones. Considerando poca disponibilidad de las fuentes de resistencia conocida en trigo y conociendo la resistencia de los trigos sintéticos hexaploides (TSHs) a distintos tipos de estrés, el objetivo de este trabajo fue evaluar una colección por su resistencia a la Piricularia. Los ensayos fueron realizados en el Centro de Investigación Hernando Bertoni, Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria, Paraguay. Las infecciones fueron realizadas en espigas, concentración 5.104 conidios.mL-1. La reacción se evaluó a los 15 días después de la inoculación y observada durante los próximos 15 días para calcular el avance de la enfermedad. Sesenta y cuatro TSHs proporcionados por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, México, fueron sometidos a infecciones por un aislado (P14ATae039) de P. oryzae., donde 18 materiales fueron seleccionados por su valor máximo de reacción, para una reevaluación con dos aislados P14ATae039 y P14YTae031. Los trigos TS29, TS49 fueron identificados como nuevas fuentes de resistencia a Brusone, al igual que TS73 que es moderadamente susceptible, pero de distinto origen genético. Para nuestro conocimiento este es el primer reporte de selección de los trigos sintéticos hexaploides como nuevas fuentes de resistencia genética para Brusone de trigo.

Palabras clave: Enfermedad fúngica; resistencia a patógeno; Aegilops tauschii; Triticum durum

Abstract

Wheat Blast disease is caused by the fungus Pyricularia oryzae pathotype Triticum. The disease has been endemic to tropical South American region for over 30 years until 2016, when it occurred in Bangladesh, opening the possibility of its expansion to other regions. Considering the limited availability of known sources of resistance in wheat and the synthetic hexaploid wheats are known to be a source of resistance to multiple type of stresses, the objective of this research was to evaluate a collection of synthetic hexaploid wheats for their resistance to Wheat Blast. The experiments were carried out in the Hernando Bertoni Research Center, Paraguayan Institute of Agricultural Technology, Paraguay. Test spikes were inoculated, concentration of 5.104 conidios.mL-1. The reaction was evaluated 15 days after inoculation and observed for next 15 days to calculate the disease-progress. Sixty-four synthetic hexaploid wheats, provided by the International Maize and Wheat Improvement Center, Mexico, were subjected to infections by isolate (P14ATae039) of P. oryzae, 18 materials were selected based on their maximum values of reaction, to be reevaluated with two different isolates P14ATae039 and P14YTae031. TS29, TS49 synthetic wheat were identified as new sources of resistance to wheat blast and TS73 wheat that is moderately susceptible, but of different genetic origin. To our best knowledge, this is the first report of synthetic hexaploid wheats selected as new sources of genetic resistance to wheat blast disease.

Key words: Fungal disease; resistance to pathogen; Aegilops tauschii; Triticum durum

La enfermedad Piricularia o Brusone de trigo, es considerada como una de las enfermedades emergentes en el mundo, causada por el hongo Pyricularia oryzae, (sinónimo Magnaporthe oryzae Catt.) (Couch y Kohn, 2002). Su especificidad en trigo fue atribuida a una subpoblación denominada como Triticum patotipo (MoT) por Cruz y Valent (2017).

Brusone ha sido una enfermedad endémica en la región tropical de Sudamérica, abarcando los llanos de Bolivia, Brasil central y centro sur y Paraguay (Kohli et al., 2011), hasta su primer reporte en Bangladés en el año 2016 (Malaker et al., 2016), lo que evidencia la posibilidad de su expansión en otras regiones similares. Teniendo en cuenta que el control químico es poco eficaz y en condiciones favorables las pérdidas pueden ser de hasta 80% de la producción (Kohli et al. 2011), la búsqueda de resistencia a éste patógeno es primordial para asegurar la producción de trigo regional y mundial.

Actualmente la resistencia a Brusone más eficiente reportada es la asociada a la translocación del 2NS/2AS, proveniente de Triticum ventricosum (Tausch) Cess, (Cruz et al. 2016). En un estudio reciente, Chávez y Kohli (2018), identificaron solo dos de las variedades comerciales de trigo paraguayo con resistencia y resistencia moderada, demostrando la necesidad urgente de ampliar su base genética.

Considerando la posibilidad de encontrar mayor variabilidad genética en las especies aliadas al trigo, se identificaron resistencia en dos especies Aegilops tauschii y Aegilops umballulata. Los Trigos Sintéticos Hexaploides (TSHs), son resultados de las cruzas entre trigos duros (Triticum durum L., 2n=4x=28, AABB) y la especie aliada, Ae. tauschii (2n=2x=14, DD) (Ogbonnaya et al., 2013). Varios de los TSHs han mostrado su potencial como fuente importante de alelos para mejorar características agronómicas, como tamaño y forma de granos (Masood et al., 2016; Okamoto et al., 2013; Rasheed et al., 2014), calidad del pan (Lu et al., 2005), resistencias a estreses abióticos (Sohail et al., 2011) y bióticos (Gul Kazi et al., 2012; Jighly et al., 2016) Teniendo en cuenta éstos antecedentes, el objetivo de este trabajo fue evaluar un grupo de TSHs según su reacción a la enfermedad Brusone bajo condiciones controladas de infección.

Materiales y métodos

Los ensayos se llevaron a cabo en el Centro de Investigación Hernando Bertoni dependiente del Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria (CIHB-IPTA), Caacupé, Paraguay.

Los aislados utilizados, proveniente de las espigas de trigo, fueron identificados morfológicamente según Klaubauf et al., (2014) e identificados con el marcador molecular específico MoT3 (Pieck et al., 2016). Las evaluaciones previas en materiales de conocida reacción de susceptibilidad y resistencia (Caninde 11 y Milan) confirman su capacidad de infección.

La obtención del inóculo fue lograda mediante la metodología sugerida por Marangoni et al. (2013). Los pedazos del papel filtro de 0,5 cm de diámetro con aislados conservados, fueron sembrados en placas de Petri con medio de cultivo Agar-Avena (AA) e incubados durante 12 días a 25 °C con fotoperiodo de 12 horas. Posteriormente para forzar la esporulación, se aplastaron los micelios en placa y fueron incubados bajo luz constante por 72 horas.

Las inoculaciones forzadas fueron realizadas en mínimo 6 y máximo 10 espigas por genotipo en el estado fenológico de antesis, utilizando un atomizador 1/5 HP 58 PSI Oilless Airbrush Compressor Kit, a una concentración de 5.104conidios.mL-1. Se utilizó aproximadamente 0,3 mL de inoculo para cada espiga. Las plantas inoculadas fueron mantenidas bajo condiciones controladas de temperatura (28±2 °C) y humedad (85±5 %), por un periodo de 72 horas para ambos ensayos.

Los TSHs son materiales con amplia variabilidad en cuanto a su reacción a distintas enfermedades. Considerando reacciones diferenciales en P. oryzae, incluso entre aislados viejos y nuevos reportado por Cruz et al., (2016), se utilizó el valor máximo de reacción (VMR) para clasificar los TSHs y garantizar la reproducibilidad del ensayo. La opción de ponderar el material según el VMR sobre el total de espigas evaluadas permite descartar sesgos por escapes fortuitos a la infección (es decir, plantas susceptibles con reacción nula). Este criterio de clasificación es robusto para selección de materiales según su respuesta a la infección, ya que solo los genotipos con magnitud bajo de VMR muestran resistencia.

Se realizaron dos evaluaciones independientes del trigo sintético. En una primera evaluación, 64 genotipos de TSHs (Cuadro 1), proporcionados por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), fueron inoculados con un aislado monospórico (P14ATae039) del hongo P. Oryzae.

En una segunda evaluación, con base a los valores máximos de reacción (VMR) al Brusone en la espiga, 18 materiales fueron seleccionados para una segunda evaluación. Los genotipos seleccionados presentaron VMR de resistentes a moderadamente resistentes y de modo a control de susceptibilidad se incluyeron otros materiales de reacción susceptibles. Para cubrir un mayor rango de variabilidad patogénica, dos aislados virulentos, P14ATae039 y P14YTae031 fueron utilizados en la segunda inoculación.

La reacción de la enfermedad fue evaluada a los 15 días después de la inoculación (DDI), utilizando la escala propuesta por Chavez et al. (2017) modificada para el VMR de siguiente manera: 0 = Sin infección, 1 = Hasta el 10% de la espiga necrosada (resistente), 2 = Hasta el 40% de la espiga necrosada (moderadamente resistente), 3 = Hasta el 60% de la espiga necrosada (moderadamente susceptible) y 4 = 100% de la espiga necrosada (susceptible). Posterior a este periodo, las espigas de siete genotipos que mostraron resistencia o moderada resistencia en la primera lectura y un testigo susceptible se mantuvieron en condiciones descritas anteriormente, para observar el desarrollo de la infección en espigas para los dos aislados por un periodo de 30 días. Para el progreso de la enfermedad, se utilizó el Diseño Completamente al Azar, cada espiga representa una unidad experimental donde se observó la reacción a los 8, 15, 22 y 30 DDI. El cálculo del valor del área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE) se realizó mediante la función AUDPC (Área Bajo la Curva del Progreso de la Enfermedad, ABCPE) implementada en el paquete agricolae para R versión 3.4.2. Análisis de los datos del ABCPE por aislado se sometieron a un ANOVA y las comparaciones entre medias se realizaron por Test: LSD Fisher Alfa=0,05.

Cuadro 1.  Lista de los trigos sintéticos hexaploides proveídos por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). 

Código Pedigree
TS2 DOY1/AE. SQUARROSA (188)
TS3 ALTAR84/AE.SQUARROSA (193)
TS4 ALTAR84/AE.SQUARROSA (198)
TS15 ALTAR84/AE.SQUARROSA (219)
TS22 CROC1/AE. SQUARROSA (224)
TS23 ACO89/AE. SQUARROSA (309)
TS28 YAV-3/SCO//J069/CRA/3/YAV79/4/AE.SQUARROSA (498)
TS29 DOY1/AE. SQUARROSA (511)
TS32 68.111/RGB-U//WARD/3/FGO/4/RABI/5/AE.SQUARROSA (629)
TS33 FGO/USA2111//AE.SQUARROSA (658)
TS34 CROC-1/AE. SQUARROSA (725)
TS35 68.111/RGB-U//WARD RESEL/3/STIL/4/AE.SQUARROSA (781)
TS36 68.111/RGB-U//WARD RESEL/3/STIL/4/AE.SQUARROSA (783)
TS37 YAR/AE.SQUARROSA (783)
TS39 68.111/RGB-U//WARD/3/FGO/4/RABI/5/AE.SQUARROSA (878)
TS43 68.111/RGB-U//WARD/3/FGO/4/RABI/5/AE.SQUARROSA (890)
TS49 LCK59.61/Ae. SQUARROSA (313)
TS50 LCK61/Ae. SQUARROSA (324)
TS53 GAN/AE.SQUARROSA (408)
TS54 SCA/AE.SQUARROSA (518)
TS55 YAR/AE.SQUARROSA (518)
TS57 SNIPE/YAV79//DACK/TEAL/3/A.SQUARROSA (629)
TS58 D67.2/PARANA66270//AE.SQUARROSA (633)
TS59 D67.2/PARANA//AE.SQUARROSA (659)
TS60 SNIPE/YAV79//DACK/TEA/3/AE.SQUARROSA (700)
TS61 TRN/AE.SQUARROSA (700)
TS62 SNIPE/YAV79//DACK/TEA/3/AE.SQUARROSA (877)
TS63 GAN/AE.SQUARROSA (897)
TS64 YAV-2/TEZ//AE.SQUARROSA (895)
TS65 ARLIN/AE.SQUARROSA (283)
TS67 RASCON/AE. SQUARROSA (312)
TS68 SCOT/MEXI-1//AE. SQUARROSA (314)
TS69 DOY1/AE. SQUARROSA (333)
TS70 DOY1/AE.SQUARROSA (428)
TS71 DOY1/AE.SQUARROSA (458)
TS72 GREEN/AE.SQUARROSA (458)
TS73 SCA/AE.SQUARROSA (409)
TS74 CP18/GDIZ/3/GOOD//ALB/CRA/4/AE.SQUARROSA (409)
TS76 ALTAR84/AE.SQUARROSA (502)
TS77 CROC-1/AE. SQUARROSA (517)
TS78 ZETA/AE. SQUARROSA (1024)
TS79 ZETA/AE. SQUARROSA (1027)
TS80 DOY1/AE.SQUARROSA (1030)
TS82 CROC1/AE. SQUARROSA (210)
TS86 GAN/AE. SQUARROSA (236)
TS87 SORA/AE. SQUARROSA (323)
TS88 D66.2/PARANA66270//AE.SQUARROSA (308)
TS89 LCK59.61/Ae. SQUARROSA (693)
TS90 ZETA/AE. SQUARROSA (1025)
TS91 DOY1/AE.SQUARROSA (1027)
TS92 ZETA/AE. SQUARROSA (386)
TS94 ZETA/AE. SQUARROSA (533)
TS95 CP18/GDIZ/3/GOOD//ALB/CRA/4/AE.SQUARROSA (1018)
TS97 ZETA/AE. SQUARROSA (1038)
TS98 ZETA/AE. SQUARROSA (1053)
TS99 CROC1/AE. SQUARROSA (212)
TS100 ZETA/AE.SQUARROSA (368)
TS101 ARLIN-1/AE.SQUARROSA (430)
TS102 D67.2/PARANA66270//AE.SQUARROSA (1015)
TS103 GAN/AE.SCUARROSA (206)
TS104 ARLIN-1/AE.SQUARROSA (335)
TS105 GAN/AE.SQUARROSA (335)
TS106 68.111/RGB-U//WARD RESEL/3/STIL/4/AE.SQUARROSA (385)
TS109 DOY1/AE.SQUARROSA (534)

Resultados y discusión

Los datos de la primera infección y la clasificación de los 64 TSHs con base a sus valores máximos de reacción a un aislado (P14ATae039) están presentados en el Cuadro 2.

Con base a la primera evaluación de los trigos sintéticos, más del 10% de los TSHs fueron clasificados como Resistentes (VMR 0-1), un 34% fueron clasificados como moderadamente resistentes o moderadamente susceptibles (VMR entre 2 y 3), y más del 55% como susceptibles (VMR 4).

Al igual que Gul Kazi et al. (2012) y Das et al. (2015), las reacciones a enfermedades fúngicas utilizando características fenotípicas se han diferenciado en este estudio. El fenotipado correcto de estos materiales es fundamental para la selección de los TSHs que puedan ser utilizados como progenitores en los programas de mejoramiento y/o en diferentes estudios de caracterización molecular y expresión génica diferencial a la interacción de trigo y P. oryzae.

Cuadro 2.  Clasificación de los 64 genotipos TSHs infectados por P14ATae039, según su valor máximo de reacción a la Pyricularia. Caacupé, 2018. 

ESCALA DE REACCIÓN
Resistente Moderadamente Moderadamente Susceptible Susceptibles
(R) Resistente (MR) (M) (S)
(0-1) (2) (3) (4)
TS101z TS4z TS32z TS87 TS50 TS70z TS100
TS34 TS22z TS64 TS103 TS54z TS71 TS102
TS53z TS28 TS67 TS2 TS55 TS72z
TS73 TS29z TS68 TS3 TS57 TS76
TS77z TS33z TS74z TS15 TS58 TS82
TS78z TS49z TS79 TS23 TS59 TS86
TS105z TS63z TS80 TS35 TS60 TS88
TS89 TS92 TS36 TS61 TS91
TS90z TS95 TS37 TS62 TS94
TS98 TS104 TS39z TS65 TS97
TS109 TS106 TS43 TS69 TS99

zTSHs seleccionados para una segunda evaluación / SHWs selected for a second evaluation.

El VMR de los preseleccionados 18 TSHs, con dos aislados (P14ATae039 y P14YTae031), está graficado en la Figura 1.

Los datos presentados en la Figura 1 muestran que solo uno de los genotipos (TS29) fue resistente a los dos aislados, siete fueron clasificados como intermedios (TS77, TS53, TS101, TS78, TS32, TS22 y TS63), ya que presentan la reacción resistente a moderadamente resistente para uno de los aislados, pero moderadamente resistente a moderadamente susceptibles para el otro. Esta característica de interacción fue reportada por Chávez y Kohli (2018), donde variedades moderadamente resistentes para un aislado mostraron reacción moderadamente susceptible para el otro. Éste tipo de especificidad de reacciones podría ser explicada probablemente por el flujo genético entre aislados provenientes de distintos huéspedes, lo que le otorga una variación de virulencia a los aislados (Gladieux et al., 2018).

Figura 1 Valores máximos de reacción de 18 TSHs a las infecciones forzadas de dos aislados de P. oryzae. Reacciones al aislado P14ATae039 (P039), y reacciones al aislado P14YTae031 (P031). Caacupé, 2018. 

Los datos presentados en la Figura 2 muestran las diferencias en el desarrollo promedio de la enfermedad entre los genotipos identificados como resistente o moderadamente resistente. Solo tres de los genotipos, TS49, TS53 y TS77 mantuvieron su resistencia o moderada resistencia por el periodo de 30 días. Los materiales TS29, TS73 y TS101 cambiaron su reacción de moderada resistencia a moderada susceptibilidad, cuando el sintético TS78 llegó a ser susceptible a final de 30 días. El TSH TS105, usado como testigo, fue susceptible durante todo su desarrollo. Considerando las reacciones diferenciales que presentan los materiales a los diferentes aislados se analizó el desarrollo de la infección en una segunda instancia y esta presentada en las Figuras 3a y 3b. Los resultados muestran una interacción significativa entre los trigos sintéticos evaluados y los dos aislados de P. oryzae, lo que confirma los resultados de Cruz et al., (2016), donde los cultivares de Overland y RonL, fueron resistentes para un aislado pero susceptibles para el otro.

Figura 2 El promedio del progreso de la infección a los 8, 15, 22 y 30 DDI en ocho genotipos de trigo sintéticos hexaploides seleccionados. Caacupé, 2018. 

Figura. 3 Evolución de la reacción a la infección y su desarrollo contra aislado P14YTae031 (P031) (a) y P14ATae039 (P039) (b) en ocho trigos sintéticos hexaploides a los 8, 15, 22 y 30 DDI. Caacupé, 2018. 

Los trigos viz. TS29, TS49 fueron relativamente estables en mantener su resistencia o moderada resistencia y otros viz. TS73, TS78 y TS105 fueron moderadamente susceptibles o susceptibles para los dos aislados. Sin embargo, los restantes TSHs viz. TSHs TS53, TS77 y TS101, tienen reacción significativamente diferente entre los dos aislados (Figura 1).

El trigo sintético TS101 fue resistente para el aislado P031, pero susceptible para P039 los trigos TS53 y TS77 fueron de moderadamente susceptible a susceptible para P031, pero resistentes para P039 (Figura 3).

Este resultado es congruente con lo hallado por de Chávez et al. (2018) quienes observaron interacción de las variedades con distintos aislados de P. oryzae. Esta interacción de genotipos de trigo con diferentes aislados se extiende a un mayor número de aislados bajo estudio (datos no reportados aquí).

Con el objetivo de estudiar el avance de la enfermedad en los trigos preseleccionados, el área bajo la curva del progreso fue calculada para los dos aislados, Cuadro 3.

Si se analizan los datos presentados en el Cuadro 3, en promedio y considerando la interacción trigo por aislado, el avance de la enfermedad para los dos aislados es significativamente diferente. En un estudio similar sobre cuatro aislados de P. oryzae,Lule et al. (2014), no encontraron diferencias significativas en el ABCPE en arroz al interactuar con su hospedero, pero si al comparar entre aislados.

Los datos del área bajo de curva de la enfermedad corroboran la clasificación de los materiales con base al valor máximo de infección, sin tener en cuenta los materiales con reacción diferencial. Solo los trigos sintéticos TS29 y TS49, cambiaron su clasificación en base al valor máximo de infección y área bajo la curva de la enfermedad.

Cuadro 3.  Área bajo la curva del progreso de la enfermedad en ocho trigos sintéticos hexaploides. Caacupé, 2018. 

Trigos Sintéticos Hexaploidesx Área bajo la Curva del Progreso de la Enfermedad (ABCPE)y
P14YTae031 P14ATae039
TS49 33ab 0 a
TS77 81c 7.3 a
TS53 70.3 c 16.5 a
TS29 59.9 abc 54.7 b
TS73 66.7 bc 64 bc
TS78 63.2 abc 73.8 bc
TS101 32.7 a 82.8 bc
TS105 75.1 c 84.5 c
Promedio por aisladoz 60.3 a 47.9 b

xTest: LSD Fisher Alfa=0,05. Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0,05) / Test: LSD Fisher Alfa=0,05. Averages with a common letter are not significantly different (p > 0,05).

yValor promedio de ABCPE por TSHs / Average value of AUDPC by SHWs.

zValor promedio de ABCPE con interacción por aislados / Average value of AUDPC with interaction by isolations.

El TS29, clasificado moderadamente resistente por su valor máximo de infección fue considerado moderadamente susceptible por presentar un mayor desarrollo de la enfermedad post posterior a la evaluación de 15 DDI.

La situación del TS49, fue completamente opuesta a la reacción del TS29, y que tuvo un desarrollo mucho más lento para llegar a una menor ABCPE. Esta estrategia de selección mediante ABCPE, para éste patógeno, también fue utilizada por Prabhu et al. (2003) para clasificar la reacción de seis líneas élites de arroz en un programa de mejoramiento. Jeger y Viljanen-Rollinson (2001) concuerdan que el progreso de la enfermedad es una estimación más acertada y precisa para la selección de materiales para un programa de mejoramiento o estudios genéticos, permitiendo identificar los materiales más estables en el tiempo.

Considerando la variabilidad genética existente entre las diferentes colecciones de Ae tauschii cruzadas para la obtención de los TSHs, este tipo de reacciones son esperadas. Resultados similares, fueron reportadas por Guz Kazi et al., 2012 y Masood et al., (2016) en sus estudios sobre reacción a las enfermedades como en características agronómicas y de calidad en general.

En un estudio asociado al genoma completo del trigo, Jighly et al., (2016) han mapeado regiones conocidas para resistencia múltiples a patógenos fúngicos en una colección de TSHs. Además de identificar la presencia de combinaciones previamente reportadas en trigos harineros, ellos pudieron observar interacciones para varias enfermedades individualmente. Su afirmación que el uso de marcadores para la introducción de resistencias múltiples a las enfermedades desde TSHs puede ser una fuente importante para la creación de las variedades elite es muy válida para el caso actual donde las fuentes de resistencia son muy limitadas.

Cabe mencionar que hasta ahora no se ha identificado marcadores moleculares para la resistencia a P. oryzae que convaliden su presencia en los TSHs. Aunque TS29 y TS49 pueden ser considerados como progenitores para los programas de mejoramiento y pueden ser combinados entre sí, son los genotipos como TS49, los más valiosos para otorgar un mejor grado de resistencia y bajo progreso de la enfermedad hasta final de la infección.

Conclusión

Aprovechando de la amplia variabilidad que existe en los trigos sintéticos hexaploides, nuevas fuentes de resistencia a Brusone en trigos, provenientes de distintos orígenes genéticos, fueron identificados. Estos recursos genéticos representan un gran avance en la búsqueda de mayor variabilidad para resistencia a P. oryzae en trigo, cuya base actual es muy estrecha y que pueden servir como fuente para transferir su resistencia a las futuras variedades a nivel mundial.

Agradecimientos

A los Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, CIMMYT, México, por proporcionar la colección de trigo sintéticos hexaploides y al Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria, IPTA, por las facilidades de instalaciones en el Centro de Investigación Hernando Bertoni, Caacupé, Paraguay.

Literatura citada

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Recibido: 31 de Julio de 2018; Aprobado: 19 de Octubre de 2018

* Autor de correspondencia: cccazalm86@gmail.com

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