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Revista mexicana de fitopatología

versión On-line ISSN 2007-8080versión impresa ISSN 0185-3309

Rev. mex. fitopatol vol.37 no.1 Texcoco ene. 2019  Epub 21-Ago-2020

https://doi.org/10.18781/r.mex.fit.1807-6 

Artículos científicos

Inducción de resistencia a Puccinia sorghi y complejo mancha de asfalto (Phyllachora maydis y otros) en maíz (Zea mays)

Federico Díaz Morales1 

Carlos De León García de Alba1  * 

Cristian Nava Díaz1 

María del Carmen Mendoza Castillo2 

a Posgrado en Fitosanidad-Fitopatología, Colegio de Posgraduados, Km 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, Texcoco, Estado de México, CP 56230, México;

b Posgrado en Genética, Colegio de Posgraduados, Km 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, Texcoco, Estado de México, CP 56230, México.


Resumen

Para demostrar la eficiencia de productos inductores de la resistencia a enfermedades en maíz, en 2016 y 2017 se establecieron ensayos en el Campo Experimental de la Universidad Autónoma del Estado de México, Campus Toluca, con el híbrido de maíz comercial BG1384W, donde se estudió la eficiencia de seis agroquímicos como inductores de resistencia, incluyendo Fosetil-Al, Acibenzolar-S-metil, Bacillus subtilis, Tebuconazole + Trifloxystrobin, Proteína Harpin y Clotianidin + Bacillus firmus, para controlar la roya común (Puccinia sorghi Schw.) y el complejo de la mancha de asfalto (Phyllachora maydis Maubl. y otros), con dos formas de aplicación (al suelo y foliar) y tres dosis (comercial recomendada, mitad de la recomendada y recomendada más 50%) para cada agroquímico. Se registraron datos agronómicos en un ensayo de rendimiento y la severidad de las mencionadas enfermedades. En 2016, la severidad no fue afectada por ninguno de los agroquímicos, aunque se incrementó el rendimiento con las aplicaciones de Fosetil-Al y Acibenzolar-S-metil. En 2017, Bacillus subtilis disminuyó la severidad de la roya, mientras que Fosetil-Al redujo la severidad del complejo mancha de asfalto, pero mostró el rendimiento más bajo.

Palabras clave: inductores; resistencia; maíz; Fosetil-Al; Bacillus subtilis

Abstract.

In order to prove the efficiency of products reported to induce disease resistance in crops, in 2016 and 2017, trials were established in the Experimental Station of the Universidad Autónoma del Estado de México, Campus Toluca, with the commercial hybrid maize BG1384W. The products evaluated were Fosetyl-Al, Acibenzolar-S-metil, Bacillus subtilis, Trifloxystrobin + Tebuconazole, Harpin Protein and Clothianidin + Bacillus firmus. Efficiency of disease resistance inducers was studied in the control of common rust (Puccinia sorghi Schw.), and tar spot complex (Phyllachora maydis Maubl. and others), in two methods of application (soil and foliar application), and three dosages (recommended commercially, half of the recommended one, and recommended plus 50%) for each chemical. Agronomic data was recorded in a yield trial and disease severity for each disease. In 2016, severity was not affected by none of the products evaluated but Fosetyl-Al and Acibenzolar-S-metil increased grain yield. In 2017, Serenade decreased tar spot severity while Fosetyl-Al increased grain yield.

Key words: inducers; resistance; maize; Fosetil-Al; Bacillus subtilis

El maíz es el cultivo más importante de México, desde el punto de vista alimenticio, industrial, político y social (Saint y López, 1997). En 2017, la superficie cosechada en el país fue de 1 144 590 ha, con un rendimiento de grano promedio de 6.477 t/ha (SIAP, SAGARPA, 2017). El maíz tiene varios problemas fitosanitarios, destacando entre los más importantes el carbón de la espiga (Sporisorium reilianum f. sp. zeae), que afecta la espiga y la mazorca, el carbón común (Ustilago maydis) que afecta principalmente a la mazorca, la roya común (Puccinia sorghi Schwein) y el complejo mancha de asfalto (CMA) (Phyllachora maydis Maubl. y otros) que atacan al follaje (CIMMYT, 2005). El CMA se reportó por primera vez en México por Maublanc (1904); posteriormente, se determinó que el CMA es causado por varios hongos, donde P. maydis es el primero que se establece para luego llegar Monographella maydis Müller y Samuels y por último, dentro de los estromas de P. maydis se asienta el hiperparásito Coniothyrium phyllachorae Maubl. (Hock et al., 1992). Esta enfermedad puede causar pérdidas hasta del 100% (Martínez y Espinosa, 2014). La roya está ampliamente distribuida en climas subtropicales y templados con alta humedad relativa (CIMMYT, 2005).

Es necesario utilizar alternativas de control de enfermedades de plantas que se han venido implementando para controlar enfermedades en otros patosistemas, especialmente en cultivos remunerativos como los hortícolas. En gramíneas, existen pocos estudios sobre inducción de resistencia. El tratamiento de plantas con varios agentes, incluyendo fitopatógenos virulentos o avirulentos, no patógenos, extractos de plantas y químicos sintéticos, pueden inducir resistencia al ataque de patógenos (Walters y Fountaine, 2009). La inducción de resistencia se define como el incremento de la expresión de mecanismos de defensa natural de las plantas que las incita a protegerse de enfermedades e insectos que incluyen tanto respuestas locales como sistémicas (Riveros, 2001; Edreva, 2004) que van desde las barreras físicas hasta las reacciones bioquímicas que alertan las células entre sí, para producir sustancias tóxicas que eliminan o inhiben la colonización por parte de la plaga (Riveros, 2001). Esta resistencia se incrementa cuando se estimula apropiadamente por factores exógenos (Choudhary et al., 2007) sin alteración del genoma de la planta (Kilian et al., 2000).

La resistencia inducida puede desencadenarse tanto por la pre-inoculación con agentes patógenos, no patógenos, simbiontes y saprófitos, o bien por la aplicación de determinados inductores abióticos, como el ácido salicílico o los metabolitos microbianos que estimulan a la planta para producir sustancias naturales de defensa contra patógenos (Quintero y Castaño, 2012). Cuando éstos son reconocidos por moléculas endógenas, tienen la función de activar o aumentar el nivel de resistencia de las plantas, tanto a nivel local o en puntos distantes al sitio de infección, así como de participar de otras actividades fisiológicas (Schreiber y Desveaux, 2008). El interés en las moléculas estimuladoras de los mecanismos naturales de defensa de la planta, surgió a partir de su intervención en el control de patógenos y plagas, ya que presentan el potencial de disminuir y/o evitar el riesgo de emergencia de poblaciones de patógenos o plagas resistentes a productos químicos, contrarrestar parcialmente los daños químicos ocasionados por los plaguicidas y causar un incremento del rendimiento de las cosechas (Guimarães et al., 2008).

El primer químico activador de resistencia, Probenazole, se registró en Japón en 1975, como Oryzemate® y desde entonces muchos otros activadores han sido desarrollados, como el Acibenzolar-S-metil (ASM), registrado como Actigard® (Syngenta), Proteína Harpin como Messenger® (Plant Health Care), entre otros (Walters et al., 2013). En plantas de fresa, Fosetil-Al® (Bayer) indujo resistencia al disminuir la severidad de la pudrición de la corona (Phytophthora cactorum) y la pudrición de las raíces (P. fragariae) (Eikemo et al., 2003) y en tubérculos de papa mostró una mayor acumulación e incremento de las enzimas β-1,3-glucanasas y proteasas, fitoalexinas y compuestos fenólicos (Andreu et al., 2006). El ASM, originalmente comercializado para el control de la cenicilla polvorienta (Oidium sp.) en trigo y cebada (Gorlach et al., 1996), en la actualidad se utiliza para inducir resistencia contra un extenso rango de fitopatógenos, como roya (Uromyces viciaefabae) y quemadura por ascochyta (Ascochyta fabae) en haba, en condiciones de campo e invernadero (Sillero et al., 2012). En el cultivo de pera, redujo la severidad de la roña (Venturia nashicola) con una eficiencia en el control de 42% (Faize et al., 2004) y en plátano Dominico-Hartón (Musa AAB) fue eficiente al reducir la severidad de la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis) y amarilla (M. musicola) en 80% (Márquez y Castaño, 2007). La mezcla de Tebuconazole® con Trifloxystrobin®, combinación de un triazol y una estrobilurina, generaron incremento en rendimiento respecto al testigo (Couretot et al., 2013). La aplicación de inductores de resistencia en plántulas de Dominico-Hartón contra Sigatoka, incluyendo Propiconazol®, del grupo de los triazoles, demostró reducir el tamaño de las lesiones y bajos índices de severidad de esta enfermedad (Mogollón et al., 2011), debido a la inhibición de la demetilación del C-14 del lanosterol, un precursor del ergosterol de la membrana celular del patógeno (Köller, 1992).

Las especies en el género Bacillus son consideradas factores microbianos para la producción de varias moléculas biológicamente activas, algunas potencialmente inhibidoras del crecimiento de hongos (Schallmey et al., 2004). Bacillus subtilis es extremadamente tolerante a estreses ambientales, incluyendo factores del suelo y almacenamiento a largo plazo (Brannen y Kenney, 1997). La cepa QTS 713 de B. subtilis, es antagonista de muchos hongos fitopatógenos, con efecto en la competencia por nutrientes, la exclusión del sitio, colonización y la unión de las bacterias al hongo. También, puede detener la germinación de las esporas de hongos fitopatógenos, interrumpiendo el crecimiento del tubo germinativo e inhibiendo la adhesión del patógeno a la hoja (EPA, 2006), debido a compuestos que muestran actividad fungicida. AgraQuest, reporta que la cepa QST 713 de B. subtilis induce resistencia sistémica de las plantas contra bacterias fitopatógenas. Otra especie importante del género Bacillus es B. firmus, reportada para el control de nemátodos, un proceso basado en varias interacciones, ya sea de la bacteria con los nemátodos o a través del hospedante, pero aún no se entienden completamente dichas interacciones supuestamente basadas en varios mecanismos que comprenden acción enzimática, degradación de exudados de raíz y producción de la fitohormona ácido indol-acético (EFSA, 2012). Este microorganismo, combinado con Clotianidin, es efectivo contra una variedad de especies de insectos (Coleóptera, Thysanóptera, Lepidóptera y Díptera).

La Proteína Harpin fue descubierta por Wei et al. (1992), como elicitor de la respuesta de hipersensibilidad provocada por Erwinia amylovora. Actualmente, el producto Messenger® de la empresa Planth Health, con base en la Proteína Harpin, activa un mecanismo natural de defensa en las plantas, referido como resistencia sistémica adquirida (EPA). Dong et al. (1999), reportaron que Harpin elicitó resistencia sistémica a Peronospora parasítica y Pseudomonas syringae pv. tomato en plantas silvestres de Arabidopsis thaliana. Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar agroquímicos reportados como inductores de resistencia a enfermedades y obtener información preliminar del efecto inductor de resistencia en maíz contra la roya común y el complejo mancha de asfalto.

Materiales y métodos

El primer ensayo se sembró en el Campo Experimental de El Cerrillo, de la Universidad Autónoma del Estado de México (19° 10’ 25” N - 99° 37’ 02” O), el 7 de abril de 2016. Se utilizó un diseño experimental de parcelas sub-subdivididas, en donde las parcelas mayores incluyeron seis agroquímicos (Aliette, Actigard, Poncho Votivo, Serenade, Messenger y Consist Max) y un testigo absoluto. Como subparcelas se incluyeron dos métodos de aplicación (foliar y al suelo), haciendo la aplicación al suelo con aspersión al fondo del surco al momento de la siembra y la aplicación foliar se hizo vía aspersión a los 50 días de emergida la planta. Las sub-subparcelas consistieron de 3 dosis de los productos: 1. dosis recomendada en la etiqueta del producto, 2. dosis baja con 50% de la dosis recomendada y, 3. dosis alta con la dosis recomendada más 50% de ésta (Cuadro 1). La unidad experimental fue de dos surcos de 3.0 m de largo y 0.80 m entre surcos, con un área de 4.8 m2 y tres repeticiones. Se utilizó semilla del híbrido comercial de maíz BG1384W (Biogene). Los tratamientos testigos consistieron de agua solamente. La infección fue de incidencia natural.

El segundo ciclo de siembra (5 de abril de 2017), se estableció en el mismo Campo Experimental. Debido a una baja emergencia de plantas por al ataque del gusano de la semilla de maíz (Hylemia sp.), el ensayo se resembró en su totalidad el 10 de mayo, repitiendo el mismo diseño experimental. Para registrar la severidad de las enfermedades, se emplearon escalas para roya común (Puccinia sorghi) y el complejo mancha de asfalto (Phyllachora maydis y otros). En roya y mancha de asfalto, la severidad se estimó usando una escala visual de 1-5, donde: 1=Resistente (con pústulas en 10% del área foliar), 2=Moderadamente resistente (pústulas en 20-30% del área foliar), 3=Moderadamente susceptible (pústulas en 40-50 % del área foliar), 4=Susceptible (pústulas en 60-70% del área foliar) y 5=Muy susceptible (pústulas en 100% del área foliar). Se colectaron datos agronómicos de un ensayo de rendimiento (CIMMYT, 1985; IBPGR, 1991), incluyendo días a 50% de floración masculina y femenina, altura de planta y mazorca, aspecto de planta y de mazorca, número de mazorcas sanas y podridas, peso de grano fresco en cosecha ajustado a 15% de humedad para obtener rendimiento de grano por hectárea. Las variables registradas fueron sometidas a un análisis de varianza (ANAVA) y los valores obtenidos se sometieron a una prueba de comparación de medias de Tukey.

Cuadro 1 Agroquímicos y dosis utilizadas en las evaluaciones TO-2016 y TO-201. 

Ingred. activo Nombre comercial Baja (B) Dosis Media (M) Alta (A)
1. Fosetil-Al 80% Aliette 625 g/ha 1250 g/ha 1875 g/ha
2. Acibenzolar-S-metil 500 g/l Actigard 30 g/ha 60 g/ha 90 g/ha
3. Trifloxystrobin + tebuconazole Consist Max 125 mL/ha 250 mL/ha 375 mL/ha
4. Cloatianidin 500 g/l + Bacillus firmus Poncho Votivo 40 mL/ha 80 mL/ha 120 mL/ha
5. Bacillus subtilis 1 x 109 UFC/g Serenade 2.5 L/ha 5 L/ha 7.5 L/ha
6. Proteína Harpin 3% Messenger 75 g/ha 150 g/ha 225 g/ha
7. Testigo -------------- -------------- -------------

Resultados y discusión

Ciclo de siembra TO-2016. Acibenzolar-s-metil y Tebuconazole + Trifloxystrobin y Bacillus subtilis retrasaron la floración femenina, en cambio las parcelas tratadas con Fosetil-Al y Cloatianidin + Bacillus firmus mostraron una aceleración en la floración femenina (Cuadro 2). La floración masculina fue uniforme en las unidades experimentales. La diferencia en días entre floración masculina y femenina fue de dos días, lo que, de acuerdo con López (1991), un desfase mínimo entre la emisión de polen y la aparición de los estigmas garantizan una buena polinización y el buen llenado de grano. Mientras que para ASI (Anthesis-silking interval), Fosetil-Al mostró el valor más bajo que, de acuerdo a Uribelarrea et al. (2002), es una característica deseable ya que un valor alto de ASI provoca reducción del rendimiento debido a fallas en la polinización de los estigmas.

Las parcelas tratadas con Fosetil-Al mostraron un incremento estadísticamente significativo en altura de planta y mazorca, mientras que la Proteína Harpin las disminuyó. Para el balance de planta, todos los agroquímicos tuvieron los valores de 0.50, valor deseable en el cultivo para tener un balance adecuado de planta para evitar el acame.

Cuadro 2.  Separación de medias de agroquímicos, vía de aplicación y dosis por el método Tukey (α=0.05) para la variable características agronómicas y severidad de las enfermedades. TO-2016. 

FM FF RFM AlP AlM BMP AsM MP. RG SCMA SR
Aliette 108.2 a* 109.4 b* 1.0 b* 178.7 a* 94.0 a* 0.5 ab* 1.9 a* 1.1 a* 5.7 a 1.6 a* 1.2 ab*
Testigo 108.2 a 110.2 ab 1.0 a 165.2 abc 78.0 bc 0.4 c 2.2 a 0.1 b 4.7 abc 1.2 b 1.0 b
Serenade 108.4 a 110.2 a 1.0 a 159.0 bc 81.5 abc 0.5 abc 2.2 a 0.3 ab 4.7 abc 1.3 ab 1.1 ab
Poncho Votivo 108.0 a 109.4 b 1.0 a 174.4 ab 87.1 abc 0.5 bc 2.3 a 0.7 ab 5.6 ab 1.6 a 1.3 a
Messenger 108.4 a 110.0 ab 1.0 a 153.3 c 74.5 c 0.5 bc 2.5 a 0.4 ab 3.3 c 1.3 ab 1.1 ab
Actigard 108.4 a 110.3 a 1.0 a 171.9 abc 88.3 ab 0.5 abc 2.4 a 0.7 ab 5.9 a 1.3 ab 1.3 ab
Consist Max 108.4 a 110.3 a 1.0 a 154.3 c 84.7 abc 0.5 a 2.5 a 0.5 ab 3.4 bc 1.4 ab 1.2 ab
Suelo 108.3 a 110.0 a 1.0 a 165.3 a 83.2 a 0.5 a 2.2 a 0.5 a 4.6 a 1.3 a 1.2 a
Foliar 108.3 a 110.0 a 1.0 a 165.1 a 84.9 a 0.5 a 2.4 a 0.6 a 5.0 a 1.4 a 1.2 a
Alta 108.3 a 110.0 a 1.0 a 165.4 a 86.65 a 0.5 a 2.2 a 0.6 a 4.8 a 1.4 a 1.1 b
Media 108.2 a 109.9 a 1.0 a 164.1 a 82.09 a 0.5 a 2.4 a 0.6 a 4.9 a 1.4 a 1.2 ab
Baja 108.4 a 110.0 a 1.0 a 166.1 a 86.65 a 0.5 a 2.3 a 0.4 a 4.7 a 1.4 a 1.23 a
CV 0.6 0.7 0.7 6.8 13.4 11.7 23.7 118.8 27.4 22.7 21.2
Media 108.3 109.9 1.0 165.2 84.0 0.5 2.3 0.5 4.8 1.4 1.2

*Valores seguidos de la misma letra no son diferentes entre ellos / Values followed by the same letter display no differences with one another.

FM=días a 50% de floración masculina, FF=días a 50% de floración femenina, RFM=relación floración femenina/masculino, AlP=altura de planta, AlM=altura de mazorca, BMP=balance de mazorca/planta, AsM=aspecto de mazorca, MP=mazorcas podridas, RG=rendimiento de grano ajustado, SCMA=severidad de complejo mancha de asfalto, SR=severidad de roya común / FM=days to 50% of male flowering, FF=days to 50% of female flowering, RFM= female/male flowering ratio, AlP=plant height, AlM=ear height, BMP=ear/plant balance, AsM=ear aspect, MP=rotten ears, RG=yield of grain, adjusted, SCMA=severity of tar spot complex, SR=severity of common rust.

En aspecto de mazorca, estadísticamente no hubo diferencias. Se observó que entre los tratamientos, el testigo (parcelas sin tratar) presentó el valor más bajo de número de mazorcas podridas, mientras que las parcelas tratadas con Fosetil-Al presentaron el mayor número de mazorcas podridas. A pesar de esto, Fosetil-Al y Acibenzolar-S-metil mostraron un rendimiento estadísticamente más alto con 5.7 y 5.9 t ha-1, respectivamente. El rendimiento más bajo se obtuvo con la Proteína Harpin.

En base a la escala de severidad utilizada para evaluar daño por roya común y el CMA, las plantas mostraron menor severidad por estas dos enfermedades foliares. Para CMA, el producto Clotianidin + Bacillus firmus y Fosetil-Al mostraron la mayor severidad de 1.6 (Cuadro 2) comparado con la media de 1.4 y el testigo con 1.2. De igual manera, para la severidad de la roya, las plantas de las parcelas tratadas con Clotianidin + Bacillus firmus tuvieron, estadísticamente, un valor de severidad más alto (1.3), comparado con la media de 1.2 y el testigo de 1.0. El Cuadro 2 muestra que, a pesar de esta observación, las parcelas tratadas con Clotianidin + Bacillus firmus tuvieron mayor rendimiento comparado con el testigo que tuvo el valor menor de severidad. Esto se puede atribuir a las características de Bacillus, dado que estos organismos contribuyen a la productividad de los cultivos al localizarse en la rizósfera y colonizar las raíces de las plantas promoviendo el crecimiento de rizobacterias que contribuyen a una mayor absorción de nutrientes Schallmey et al. (2004).

Ciclo de siembra TO-2017. Se determinó que Fosetil-Al aceleró la floración, mientras que Acibenzolar-S-metil y Trifloxystrobin + Tebuconazole la retrasaron (Cuadro 3). Para la variable relación de floración femenina/masculina se obtuvo que tanto para agroquímicos, vía de aplicación y dosis, tuvieron el mismo efecto, indicando un desfase mínimo entre la emisión de polen y la aparición de los estigmas, garantizando el buen llenado del grano (López, 1991). Acibenzolar-S-metil registró la mayor altura de planta con 173.5 cm, seguido de Tebuconazole + Trifloxystrobin con 172.3 cm., mientras que Bacillus subtilis presentó la menor altura con 152.4 cm. Sin embargo, no presentaron diferencia significativa en altura de mazorca. En el balance de planta, Tebuconazole + Trifloxystrobin y Acibenzolar-S-metil tuvieron el valor deseable de 0.5.

El aspecto de plantas se vio afectado de manera negativa con el fungicida Fosetil-Al, en cambio las plantas de las parcelas no tratadas presentaron el mejor aspecto. En aspecto de mazorcas, éste fue igual en todas las parcelas a pesar de que algunas tuvieran o no plantas con aspecto deseable. Esto concuerda con Guimarães et al. (2008), quienes reportan que la utilización de inductores puede conducir a efectos fisiológicos, como sucedió al aplicar Acibenzolar-S-metil en plantas de algodón que presentaron una reducción de altura de planta, peso fresco y seco de brotes, debido a que la activación de la resistencia impone demanda de energía de la planta (Dietrich et al., 2005) y reducción de metabolitos para el crecimiento y otros procesos fisiológicos importantes (Heil et al., 2002).

Cuadro 3.  Separación de medias de tratamientos, vía de aplicación y dosis por el método Tukey (α=0.05) para la variable características agronómicas y severidad de las enfermedades. TO-2017. 

Factor FM FF RFM AlP AlM BMP AsP AsM MP RG SCMA SR1 SR2
Aliette 103.4 a 104.2 a 1.0 a 152.6 a 68.8 a 0.4 a 2.6 a 3.6 a 0.7 a 3.6 b 1.9 b 1.6 ab 1.9 a
Testigo 103.0 ab 104.3 a 1.0 a 171.0 a 78.9 a 0.4 a 1.9 b 2.5 a 1.2 a 5.3 ab 2.7 a 1.5 ab 1.8 a
Serenade 102.9 ab 104.0 a 1.0 a 152.4 a 67.7 a 0.4 a 2.3 ab 3.2 a 0.9 a 4.3 ab 2.2 ab 1.4 b 1.9 a
Poncho Votivo 102.8 ab 103.9 a 1.0 a 160.7 a 70.9 a 0.4 a 2.1 ab 2.9 a 1.1 a 4.8 ab 2.1 ab 1.7 ab 1.8 a
Messenger 102.7 ab 103.6 a 1.0 a 155.9 a 69.7 a 0.4 a 2.1 ab 3.2 a 1.1 a 5.2 ab 2.4 ab 1.6 ab 1.8 a
Actigard 102.5 b 103.9 a 1.0 a 173.5 a 80.5 a 0.5 a 2.1 ab 2.9 a 1.2 a 5.3 ab 2.6 ab 2.0 a* 2.0 a
Consist Max 102.4 b 104.0 a 1.0 a 172.3 a 80.3 a 0.5 a 2.1 ab 2.6 a 1.0 a 5.7 a 2.5 ab 1.8 ab 1.9 a
Suelo 102.9 a 104.0 a 1.0 a 164.7 a 74.7 a 0.4 a 2.2 a 3.0 a 1.0 a 4.8 a 2.4 a 1.7 a 1.9 a
Foliar 102.7 a 103.9 a 1.0 a 161.2 a 72.9 a 0.4 a 2.2 a 3.0 a 1.0 a 5.0 a 2.3 a 1.6 a 1.8 a
Alta 102.9 a 103.9 a 1.0 a 159.9 a 72.2 a 0.4 a 2.2 a 3.0 a 0.9 a 4.9 a 2.3 a 1.7 a 1.9 a
Media 102.8 a 104.0 a 1.0 a 166.3 a 75.7 a 0.4 a 2.1 a 2.9 a 1.3 a 5.0 a 2.5 a 1.6 a 1.9 a
Baja 102.7 a 104.0 a 1.0 a 161.7 a 73.5 a 0.4 a 2.2 a 3.1 a 0.9 a 4.7 a 2.3 a 1.7 a 1.7 a
CV 0.9 0.9 0.9 9.6 16.3 11.3 24.7 26.8 107.9 22.3 27.8 25.7 30.1
Media 102.8 104.0 1.0 162.6 73.8 0.4 2.2 3.0 1.0 4.9 2.3 1.7 1.9

*Valores seguidos de la misma letra no son diferentes entre ellos / Values followed by the same letter display no differences with one another.

FM=días a 50% de floración masculina, FF=días a 50% de floración femenina, RFM=relación floración femenino/masculino, AlP=altura de planta, AlM=altura de mazorca, BMP=balance de mazorca/planta, AsP=aspecto de planta, AsM=aspecto de mazorca, MP=mazorcas podridas, RG=rendimiento de grano ajustado, SCMA=severidad de complejo mancha de asfalto, SR=severidad de roya común primera evaluación, SR2=severidad de roya común segunda evaluación / FM=days to 50% of male flowering, FF= days to 50% of female flowering, RFM= female/male flowering ratio, AlP=plant height, AlM=ear height, BMP=ear/plant balance, AsP=plant aspect, AsM=ear aspect, MP=rotten ears, RG=yield of grain, adjusted, SCMA= severity of tar spot complex, SR=severity of common rust, first evaluation, SR2= severity of common rust, second evaluation.

El mayor rendimiento de grano se obtuvo con Tebuconazole + Trifloxystrobin (5.7 t ha-1) y el menor con Fosetil-Al (3.6 t ha-1). Los resultados obtenidos en rendimiento con el tratamiento de Tebuconazole + Trifloxystrobin coinciden con lo reportado por Couretot et al. (2013) quienes mencionan que la mezcla de triazoles y estrobilurinas incrementa el rendimiento.

Para éste ciclo, se realizaron dos evaluaciones de la severidad de P. sorghi, las que, al igual que en el primer ciclo, las medias indican que las plantas de las parcelas van de moderadamente resistentes a resistentes (Cuadro 3). En la primera evaluación, Serenade® (Bacillus subtilis) redujo la severidad de la roya, lo que coincide con lo reportado por la compañía AgraQuest quienes indican que B. subtilis induce resistencia natural de las plantas. También, Maget y Peypoux (1994) mencionan que compuestos denominados Iturines, generados por éste organismo, muestran actividad contra muchos hongos fitopatógenos. Diversos reportes indican que esta bacteria puede detener la germinación de las esporas de los patógenos al interrumpir el crecimiento del tubo germinativo e inhibir la unión del patógeno a la hoja de la planta (EPA, 2006).

En la segunda evaluación de roya, no se encontraron diferencias en las severidades de las plantas tratadas, sin embargo, Serenade® (Bacillus subtilis), que en la primera evaluación resultó con el menor valor de severidad, se encuentra en el mismo grupo estadístico con los otros productos. Posiblemente, para mantener el efecto previamente observado sea necesario realizar otra aplicación, tal como mencionan Rohilla et al. (2001), quienes indican que el grado de protección que proporciona la aplicación de un fungicida, ya sea al suelo o foliar, disminuye con el tiempo. También, existen varios reportes de elicitores de resistencia que no proporcionan un control significativo de la enfermedad comparado con el testigo (Mogollón y Castaño, 2011) debido a que, en campo, la expresión de la resistencia inducida está influenciada por el ambiente, el genotipo y la nutrición (Walters et al., 2005).

Fosetil-Al mostró mayor eficiencia al disminuir la severidad del complejo mancha de asfalto presentando el valor más bajo, comparado con el testigo que tuvo el valor más alto de severidad (Cuadro 3). El ingrediente activo de éste producto está reportado como inductor de resistencia en varios cultivos incluyendo fresa, al disminuir la severidad de la pudrición de la corona (P. cactorum) y pudrición de raíces (P. fragariae) (Eikemo et al., 2003) y en tubérculos de papa, al aplicarlo para el control de P. infestans, en donde mostró una mayor acumulación e incremento de las enzimas β-1,3-glucanasas, proteasas, fitoalexinas y compuestos fenólicos (Andreu et al., 2006), relacionadas con defensas de las plantas. Aunque Fosetil-Al mostró el valor más bajo de severidad de CMA, no aumentó el rendimiento en grano. Guimarães et al. (2008), mencionan que inducir resistencia en plantas puede tener costos fisiológicos debido a que la activación de la resistencia impone altas demandas de energía a la planta (Dietrich et al., 2005) y reducción de metabolitos para el crecimiento y otros procesos importantes para la planta (Heil y Baldwin., 2002).

Conclusiones

Las dos enfermedades en que se avaluaron los inductores de resistencia se presentaron en los dos ciclos de siembra. En el ciclo TO-2016, ninguno de los agroquímicos redujo la severidad de la roya y mancha de asfalto, pero el Tebuconazole + Trifloxystrobin incrementaron el rendimiento de grano. Para el ciclo TO-2017, Serenade mostró ser el mejor agroquímico para reducir la severidad de P. sorghi, mientras que Fosetil-Al mostró el mejor efecto en reducción de la severidad del CMA, pero Tebuconazole + Trifloxystrobin indujo un mayor rendimiento de grano. La severidad de las enfermedades no se vio afectada por el método de aplicación. Hubo diferencias significativas entre dosis ya que la severidad de la roya disminuyó al utilizar dosis altas de los agroquímicos.

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Recibido: 18 de Julio de 2018; Aprobado: 25 de Septiembre de 2018

* Autor para correspondencia: cdeleon@colpos.mx.

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