Artículos científicos

 

Modelo de Desarrollo Floral en Manzanos [Malus sylvestris (L.) Mill. var. domestica (Borkh) Mansf.] Red Delicious y Golden Delicious como Herramienta de Toma de Decisiones en el Manejo Integrado de Enfermedades

 

Model on floral development of apple [Malus sylvestris (L.) Mill. var. domestica (Borkh) Mansf.] Red and Golden Delicious as a decision–making tool for integrated disease management

 

Manuel Rafael Ramírez–Legarreta¹, Juan Luis Jacobo–Cuéllar¹, Alfonso Antero Gardea–Béjar², y Rafael Ángel Parra–Quezada¹

 

¹ INIFAP, Campo Experimental Sierra de Chihuahua (CESCH), Hidalgo 1213, Zona Centro, Cuauhtémoc, Chihuahua, México CP 31500. Correspondencia: legarreta.manuel@inifap.gob.mx

² Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C., km 0.6 Carr. a la Victoria, Hermosillo, Sonora, México CP 83000.

  

Recibido: Septiembre 5, 2008
Aceptado: Octubre 25, 2008

 

Resumen

Durante 1996, 1997 y 1998 se monitoreó la dinámica de desarrollo de yemas florales en árboles de manzano de los cultivares Red Delicious (RD) y Golden Delicious (GD). Los estadíos evaluados fueron: eco–reposo, punta verde, media pulgada verde, racimo estrecho, rosa completo, floración, caída de pétalos y amarre de frutos. El tamaño de muestra monitoreado en los tres años varió entre 330 y 556 yemas. El análisis de la información se realizó mediante la distribución Weibull y unidades térmicas en función de un índice fisiológico de 7°C. Los resultados obtenidos indicaron que el período de brotación–amarre de fruto requirió 354 ± 33 unidades térmicas (UT) en RD y de 431 ± 45 UT en GD. El estadío de floración tuvo una duración de 106 ± 9 UT en RD y de 187 ± 45 UT en GD. Las fechas de inicio de brotación fueron 15 de marzo y 1 de abril en 1996; 13 de marzo y 24 de marzo en 1997, y para 1998 el 19 de marzo y 30 de marzo para RD y GD, respectivamente. Los datos climáticos indican que la calidad de invierno decayó de manera continua desde 1992 a 1999.

Palabras claves: Fenología, unidades térmicas, distribución Weibull.

 

Abstract

Dynamics of flower bud development in apple trees cvs. Red Delicious (RD) and Golden Delicious (GD) was monitored in 1996, 1997, and 1998. The phenological stages evaluated were: eco–dormant, green tip, half–inch green, tight cluster, full pink, bloom, petal fall, and fruit set. Sample size varied from 330 to 556 buds. Data analysis was done by a Weibull distribution, and a time scale expressed as thermic units (UT) was used, considering a threshold of 7°C. Results indicate that the period from initial break to bloom required 354 ± 33 UT in RD and 431 ± 45 UT in GD. The bloom stage lasted for 106 ± 9 UT in Rd and 187 ± 45 UT in GD. The budbreak process in RD started on March 15, 1996, March 13, 1998, and on March 19 in 1999; while for GD started on April 1, March 24 and 30 in the same years. Weather data showed that winter quality decreased in a continuous fashion from 1992 to 1999.

Keywords: Phenology, thermic units,Weibull distribution.

 

La fenología se refiere al desarrollo, diferenciación o inicio de órganos de una planta (Hodges, 1991). Otros autores (Beers et al., 1993) relacionan este desarrollo con el clima. Los modelos fenológicos ayudan a predecir la época más adecuada para la realización de actividades de manejo de los cultivos. Un evento fenológico importante en manzano [Malus sylvestris (L.) Mill. var. domestica (Borkh) Mansf.], es la floración, ya que determina aspectos que serán definitivos en el manejo del cultivo en el resto del ciclo. Durante la floración se lleva a cabo el manejo de la polinización (Guerrero et al., 2006), la prevención contra el daño de heladas tardías (Miranda y Royo, 2004; Ramírez–Legarreta et al., 2006), se inicia el manejo de Cydiapomonella L. (Beers et al., 1993), Frankliniella occidentallis Pergande, Lygus lineolaris Palisot de Beauvois (Ramírez–Legarreta et al., 2004), y Erwinia amylovora (Burrill) Winslow, Broadhurst, Buchanan, Krumwiede, Roger y Smith (Steiner y Lightner, 1996). La intensidad y cantidad de inversión para el manejo del cultivo durante el ciclo, depende de todos los eventos colaterales que ocurren durante la etapa de floración del manzano y su efecto sobre la densidad de flores (Ramírez–Legarreta et al., 2004). El entendimiento de la etapa de floración, queda comprendido dentro de una serie de eventos fenológicos que suceden entre las etapas de brotación hasta amarre de fruto y que se encuentran sobrepuestos entre ellos. Aunque las actividades o factores anuales de manejo del cultivo del manzano (Hull et al., 1983), se realizan prácticamente durante los 12 meses del año, éstas son más intensivas una vez que el árbol inicia la brotación. El proceso de brotación–amarre de fruto es el que determina el resto de actividades mencionadas, ya que si la cosecha potencial derivada de una densidad de flores y amarre de fruto es alta, provocará mayor probabilidad de incrementar la rentabilidad del sistema de producción. El presente trabajo tuvo como objetivo analizar y proponer un modelo fenológico del proceso comprendido entre las yemas en eco–reposo hasta amarre de fruto mediante el uso de unidades térmicas a través de siete estadíos de desarrollo de los cultivares Red Delicious (RD) y Golden Delicious (GD), haciendo énfasis en el estadío de floración, que pueda ser incorporado a la toma de decisiones de manejo de plagas y enfermedades durante estas etapas del cultivo.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio. El trabajo se desarrolló en el municipio de Cuauhtémoc, Chihuahua, México ubicado a 28° 25' LN y 106° 51' LO, altitud de 2010 m, con clima semiseco templado, una precipitación pluvial promedio de 478 mm, y temperatura media anual de 14.2°C (Medina–García et al., 2006). Las temperaturas máximas y mínimas diarias de los meses de marzo, abril y mayo dentro del huerto experimental fueron tomadas por una estación computarizada Weather Monitor II^TM, Davies, ubicada en la parte central de los 20 árboles monitoreados.

Fenología de yemas en reposo. Durante los ciclos 1996, 1997 y 1998 se evaluó la dinámica de desarrollo de yemas florales ubicadas en madera de segundo y tercer año de cuatro ramas con orientación cardinal de 10 árboles de los cultivares RD y GD injertados sobre portainjertos francos en un huerto de 30 años de edad con densidad de plantación de 400 árboles/ha y riego por aspersión. Los estadíos evaluados fueron: eco–reposo, punta verde, media pulgada verde, racimo estrecho, rosa completo, floración, caída de pétalos y amarre de frutos (Proebsting y Mills, 1978). Las mediciones se realizaron dos veces por semana al mismo grupo de yemas, durante los meses de marzo, abril y mayo de los tres años. El total de yemas monitoreadas fue de 330 y 356 en 1996; 506 y 556 en 1997; 508 y 470 en 1998 para RD y GD, respectivamente (Gaidea–Béjar, 1987).

Análisis estadístico. La modelación de la fluctuación de los estadíos fenológicos se realizó con la versión 9.1 de SAS para Windows (SAS, 2003), utilizándose el modelo Weibull (Weibull, 1951) modificado (Pennypacker et al., 1980). El modelo Weibull se puede expresar de la siguiente forma en su versión integrada (Jacobo–Cuéllar et al., 2005):

Donde y es la tasa de cambio de intensidad de la variable estadío fenológico por unidad de tiempo, b es un estimador de la tasa de incremento en su forma inversa (1/b) de la variable fenológica con unidades térmicas (UT) y c es un parámetro de la forma de la curva (Jacobo–Cuéllar et al., 2005) y carece de unidades. El cálculo de las unidades térmicas requeridas en cada estadío fenológico se hizo con el método seno expresado en la siguiente fórmula:

Donde UT son las unidades térmicas de las etapas fenológicas (EF..n); Tmax es la temperatura máxima diaria; Tmin es la temperatura mínima diaria; y Tbase es la temperatura base del desarrollo del manzano que se consideró en 7°C (Anstey, 1965). El cálculo de unidades térmicas se inició con la brotación del cultivar Red Delicious, haciéndose en forma continua para el cultivar Golden Delicious, bajo la premisa de que la mayoría de los huertos de manzano en el estado de Chihuahua están formados con mezclas de ambos cultivares. Se realizó un análisis de calidad de invierno con base a la acumulación de unidades frío durante los inviernos 84–85 a 98–99 debido al efecto que ésta tiene sobre la floración del manzano y por ende sobre el nivel de riesgo de ataque de Erwinia amylovora y Alternaria spp., así como para ubicar bajo que condiciones se desarrolló el estudio. El cálculo de unidades frío se realizó mediante el método de Utah (Richardson et al., 1974), mediante el software SICA (Sistema de Información para Caracterizaciones Agroclimáticas) utilizado también en el cálculo de unidades térmicas (Medina–García, 1989).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cinética de desarrollo de yemas en reposo. Los resultados obtenidos indican que en los tres años evaluados (1996, 1997 y 1998) la brotación de RD inició los días 15 (estimado), 10 y 16 de marzo. En GD ocurrió en los días 28, 20 y 26 de Marzo (Fig. 2), GD floreó doce días más tarde que RD. En GD las fechas de inicio de brotación tienden a ser similares en relación a otros ciclos donde el proceso de brotación inició entre el 20 y 28 de marzo (Ramírez–Legarreta y Jacobo–Cuéllar, 1999). En la Figura 2 se observa un importante traslape entre los estadíos de desarrollo subsecuentes al reposo en ambos cultivares durante 1996; en cambio en 1997 y 1998, el traslape fue menor, con una mayor diferenciación entre los estadíos fenológicos, debido posiblemente a la menor acumulación de frío presentada durante estos últimos años (Fig. 1). A diferencia de GD, el proceso fue más definido en RD. Los datos obtenidos indicaron que el fin del estadío de amarre de fruto se registró los días 29, 28 y 27 de abril (1996,1997, 1998) en RD y el 13, 8 y 7 de mayo (1996, 1997, 1998) en GD (Fig. 2). El tiempo transcurrido desde el inicio de la brotación hasta el amarre de fruto fue de 45 (1996), 48 (1997) y 44 (1998) días en RD, en tanto que en GD fue de 46 (1996), 49 (1997) y 42 (1998) días. La duración total de la brotación fue similar en ambos cultivares: en RD requirió de 45.6 ± 1.5 días para completar todos los eventos y en el caso de GD fueron requeridos 45.6 ± 2.4 días. Aunque en términos aritméticos la diferencia entre ambos es de menos de un día, en la región de Chihuahua, México, el 95% de los huertos presentan mezclas de estos cultivares. La realidad en campo es que se tienen huertos con períodos de brotación–amarre de fruto cercanos a los 60 días, situación que hace más compleja la toma de decisiones, como manejo de plagas y enfermedades y manejo de daño por heladas. Es observable que el tiempo transcurrido en ambos cultivares no guarda grandes diferencias y en algunos estadíos, éstas pueden ser originadas por las temperaturas ambientes del ciclo en cuestión, por características genotípicas o acumulación efectiva de frío durante el invierno. Los datos obtenidos indican también que aquellos esquemas de toma de decisiones o recomendaciones realizadas con referencia a un porcentaje determinado de yemas en cualquier estadío de desarrollo es inexacto (Steiner y Lightner, 1996), sobre todo en ciclos como 1996 donde el pico poblacional máximo alcanzado no excedió al 50% en cualquier estadío. La variabilidad en el comportamiento de cada uno de los estadíos fenológicos de GD, también ha sido detectada en otros trabajos (Guerrero et al., 2006). Del total de yemas monitoreado, en 1996 llegaron a fruto amarrado el 24.2% en RD y 33.1 en GD, en 1997 el porcentaje fue de 33.2 y 29.1, respectivamente, y para 1998 el porcentaje de yemas con amarre de fruto en relación al total inicial registrado en reposo fue de 26.4 y 21.2%. El promedio de yemas en eco–reposo que llegaron a fruto amarrado fue de 28 ± 3.5% para RD y de 27.8 ± 4.4% en GD.

Estadio de floración utilizando unidades térmicas. La Figura 3 muestra el comportamiento del estadío de floración bajo dos enfoques. El primero presenta el proceso en función de una escala de tiempo en calendario gregoriano y la segunda mediante una escala en UT acumuladas (Wilson y Barnett, 1983; Zalom et al., 1983; Zalom y Morse, 1991). Con el primer enfoque, es posible percibir desfases promedio entre años que oscilan entre 6 días para el inicio de floración y cinco días para la finalización del evento en RD y de cinco días para inicio del evento y tres para finalizar en GD. La duración en días del estadío de floración fue de 21, 18 y 17 días en RD durante los ciclos 1996, 1997 y 1998, respectivamente; en tanto que para GD la duración fue de 28, 25 y 31 días en los mismos años. En estudios realizados sobre polinización en el cultivar Red Chief, el estadio de floración duró 35 y 20 días durante ciclos diferentes, así mismo, el período de floración en el cultivar GD presentó una duración de 29 y 22 días en los mismo años (Guerrero et al., 2006). Al analizar el evento mediante el enfoque de UT (punto crítico 7°C), las curvas tienden a traslaparse (Fig. 3) y presentar una mayor uniformidad en cuanto a inicio y punto medio del proceso. Esta forma de análisis e interpretación de eventos biológicos permite una mayor uniformidad de la información, ya que se considera el efecto ambiental (en este caso el efecto de la temperatura) para los procesos descritos, en cambio, el uso de la escala Gregoriana o Juliana independiza cualquier proceso biológico de aquellas variables relacionadas al mismo y bajo las cuales se desarrolla. El número de UT acumuladas a partir del inicio de la brotación hasta el inicio de la floración, fue para RD de 108 ± 56 UT, para GD la acumulación fue de 166 ± 38 UT. Los resultados en este último cultivar son diferentes a los obtenidos en otros estudios, donde se alcanzó una acumulación de 203 ± 29 UT (Ramírez–Legarreta y Jacobo–Cuéllar, 1999).

Modelo utilizando la distribución Weibull. La Figura 4 permite observar el proceso de cada uno de los estadíos evaluados mediante el uso de la distribución Weibull, interpretando los datos recabados en porcentaje de avance de cada uno de éstos, a partir de un inicio común en la acumulación de UT para ambos cultivares. Esta figura permite determinar que el proceso iniciado en brotación y monitoreado hasta amarre de fruto en RD, requirió la acumulación de 354 ± 33 UT; en tanto que en GD fue de 498 ± 41 UT. Considerando nuevamente que la mezcla de estos dos cultivares es común en los huertos plantados en Chihuahua, México, prácticamente el proceso de brotación–amarre de fruto sería de 500 UT, lo cual ocurre en un promedio de 60 días. Este desarrollo fenológico tan prolongado incrementa los costos de producción y complica las prácticas de manejo de enfermedades, por lo tanto su expresión en UT permite predecir el desarrollo en el año en cuestión, de acuerdo a las temperaturas que están ocurriendo. Esta figura también permite visualizar que para una fecha dada, el traslape de los diferentes estadíos es distinto; de tal forma que la ocurrencia de un siniestro, como las epifitias de tizón de fuego (Erwinia amylovora), corazón mohoso (Alternaria spp.), o una helada tardía tendrá efectos diferenciados, ya que por un lado en el caso de los patógenos mencionados se requiere que el estadío del árbol se encuentre en floración, en tanto que el daño por heladas cada estadío presenta diferente susceptibilidad. Una temperatura de –3°C no afecta a yemas en eco–reposo, pero dañará yemas en punta verde y estadíos posteriores, por lo que una determinada temperatura puede ser letal para estadíos avanzados y a la vez ser inocua para los más retrasados. Por consecuencia, los diagnósticos correspondientes tienen el potencial de ser más certeros. La Figura 5 muestra el comportamiento de los estadíos de floración (A) y de amarre de fruto (B) en ambos cultivares mediante la aplicación de la distribución Weibull. De manera visual se detecta que la floración de RD (Fig. 5A) es más rápida que la de GD; por otro lado, el intervalo de confianza de ambas pendientes (Cuadro 1) indica estadísticamente que ambas curvas son resultado de procesos independientes y por lo tanto provenientes de poblaciones con comportamientos estadísticos diferentes. Como se mencionó anteriormente, las plantaciones de manzano se desarrollaron mediante mezclas de estos cultivares, con el objetivo de que GD resolviera el problema de autoesterilidad de RD; sin embargo, debido a la velocidad del evento de floración de éste último, solamente el 20% de las flores de GD presentan un traslape efectivo, por lo que se requiere de otros cultivares polinizadores que cubran todo el período de floración de Red Delicious. La duración de la floración en el cultivar RD mediante el ajuste de la distribución Weibull fue de 106 ± 9 UT, en tanto que en GD fue de 187 ± 45 UT (7°C). La duración de la floración de ambos cultivares indica que aspectos fitosanitarios como el manejo de Erwinia amylovora es más sencillo en Red Delicious, por la rapidez del evento. El estadío de amarre de fruto (Fig. 5B), presenta dos curvas con comportamiento diferente; ambas se observan con una separación más amplia que las de floración y el traslape de ambas se reduce al 10%. Esto puede sugerir que para llegar al estadío de amarre de fruto es necesario que ocurra la polinización y la fecundación de los óvulos, y para que ésta ocurra, la velocidad de crecimiento de los tubos polínicos es determinante; es factible entonces, que la fecundación de los óvulos de RD tome menos tiempo que en el caso de GD. Los intervalos de confianza de las pendientes al 99%, determinan que ambas curvas no tienen relación alguna y son estadísticamente diferentes (Cuadro 1). La duración de la etapa de amarre de fruto en RD presentó una acumulación de 173 ± 64 UT y en GD de 230 ± 69 UT. El Cuadro 2 muestra la acumulación específica en UT de cada uno de los ocho estadíos fenológicos evaluados. Excepto el evento de brotación de yemas en eco–reposo, el resto de estadíos es más rápido en RD que en GD. Así mismo, existieron etapas posteriores a brotación que presentaron mayor velocidad que otras, en ambos cvs. el estadío de V pulgada verde fue el más rápido que el resto y el estadío de amarre de fruto el más prolongado. Esto último ocasiona una mayor diversidad ontogénica de los frutos, lo cual dificulta las acciones de raleo químico y propicia que se tengan frutos de diferentes tamaños y tiempos de maduración y cosecha. El comportamiento del estadío de floración en RD implica un mayor riesgo de daño por heladas, tizón de fuego y corazón mohoso, por lo compacto del mismo y por que su presencia se realiza cuando la presencia de heladas tardías es todavía probable. GD exhibe una situación diferente, su floración es más prolongada, por lo tanto el número de flores afectadas por factores adversos podría ser menor, además la presencia de heladas tardías disminuye durante su floración. Durante los ciclos de estudio, el 79% de los días con temperaturas < –1°C, ocurrieron del 20 de marzo al 15 de abril y solamente el 21% de éstos del 15 de abril en delante. El porcentaje de flores abiertas en cada cultivar es un indicador el riesgo de daño por Erwinia amylovora. El estudio detectó que Red Delicious permite la apertura del 6% de flores promedio al día, en tanto que el cultivar Golden Delicious lo hace a un ritmo promedio del 4%. Una flor abierta dura 6 días aproximadamente como receptiva a la infección (Thomson y Gouk, 2003) ubicándose al período crítico de epidemia de tizón de fuego entre el 20% de floración hasta el 80% de caída de pétalos, lo que significa que al menos existe una flor abierta por cada racimo floral (Steiner y Lightner, 1996). El riesgo en términos de cantidad de flores abiertas es similar para la infección por Alternaria spp. (Ramírez–Legarreta y Jacobo–Cuéllar, 1999), aunque exclusivamente para el cultivar RD. El Cuadro 1, permite mostrar los valores de ajuste promedio realizados por la función Weibull de cada uno de los estadíos fenológicos posteriores a la brotación de yemas en eco–reposo y hasta amarre de fruto. En todos los casos, el intervalo de confianza de las pendientes define que las curvas dentro de cultivares fueron significativamente diferentes al 99% de probabilidad y que solamente al comparar entre cultivares, los estadíos de caída de pétalos de RD y el estadío de racimo estrecho de GD fueron similares, corroborando la fortaleza de la función para la interpretación de este tipo de procesos.

Acumulación de frío invernal. La Figura 1 define el entorno bajo el cual se desarrolló el trabajo por medio de las unidades frío a partir de la fecha en que la acumulación fue constante y continua durante todos los días; es decir que no existieron días que interrumpieran dicha acumulación. Hasta el invierno 1991–1992, la acumulación de unidades frío presentaba una tendencia constante y con pendiente cercana al cero. Es a partir de este invierno, cuando la tendencia se hace negativa y también constante. Lo anterior refleja una realidad recurrente de la región manzanera de Chihuahua, México: la falta de acumulación de frío por efecto de la ocurrencia de inviernos benignos. La Figura 1 puede ser el primer indicio del cambio climático para la región manzanera de Chihuahua, México. La exposición de las yemas al frío tiene dos efectos fisiológicos; por un lado, rompe el efecto inhibitorio que mantiene a la yema en endoreposo. Por el otro compacta el tiempo requerido para completar la brotación (Labuschagné et al., 2003). No obstante, es a partir del eco–reposo que la acumulación de calor determina el ritmo al que las yemas brotan. La baja acumulación de frío al 15 de enero pudo influir en el porcentaje de brotación de las yemas y en el grado de compactación de la brotación, mientras que el frío acumulado al 28 de febrero, durante la etapa de eco–reposo, no tiene un efecto relevante en brotación. Durante los tres años del estudio, la acumulación de unidades frío fue deficiente, los máximos acumulados fueron de 505 unidades frío durante el invierno 95–96, 420 en el 96–97 y 374 UF en 97–98. En cambio, a partir del 28 de febrero, en clara etapa de eco–reposo, la acumulación de calor fue de 233, 254 y 243 UT en los tres años de estudio. El proceso de brotación–amarre de fruto durante estos años, tuvo una duración de 334, 417 y 312 UT en RD y de 447, 465 y 381 UT en GD. La tendencia de prolongar el proceso mencionado sólo se observa en los dos primeros años; sin embargo, el tercer año no la refleja, posiblemente por el incremento de la temperatura detectado durante esos años en el período comprendido del 27 de marzo al 14 de mayo (Ramírez–Legarreta et al., 2003), lo cual probablemente aceleró el desarrollo de algunos estadíos fenológicos. El efecto de los inviernos benignos tuvo repercusión sobre la epidemia de Erwinia amylovora durante la primavera de 1999, tipificándose como la más severa que se tenga conocimiento en la región manzanera de Chihuahua, México; reduciendo el rendimiento hasta en siete ton ha^–1 el año de la epidemia y hasta 15 ton ha^–1, el siguiente ciclo, ya sin presencia de ésta y por efecto de muerte de crecimientos y por consecuencia de yemas florales (Ramírez–Legarreta et al., 2003). El número de flores afectadas por la enfermedad osciló entre el 8 y 40% en el cultivar GD (Ramírez–Legarreta et al., 2000). Las causas identificadas de este desarrollo epidémico han sido, deficiencia de frío invernal (Fig. 1), brotación irregular, floración prolongada (31 días), temperaturas elevadas durante la floración y presencia de lluvias durante este período.

 

CONCLUSIONES

La brotación–floración de RD se llevó a cabo mediante una acumulación de 354 ± 33 UT, en tanto que en GD la acumulación fue de 431 ± 45 UT. El estadío de floración permitió la acumulación de 106 ± 9 UT en RD y 187 ± 45 UT en GD. El riesgo de ataque por Erwinia amylovora en RD y GD se ubica en la acumulación de 242 a 446 UT a partir del inicio de brotación de RD. El riesgo de ataque de corazón mohoso es en la acumulación de 151 a 313 UT a partir del inicio de brotación de RD. Este trabajo presenta evidencia del paulatino descenso en la calidad de invierno a partir de 1992 y su efecto en las floraciones. El modelo elaborado puede tener otros usos, como la evaluación de polinizadores, comparación de cultivares y recomendaciones para déficit de riego controlado.

 

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