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Acta zoológica mexicana

versión On-line ISSN 2448-8445versión impresa ISSN 0065-1737

Acta Zool. Mex vol.38  Xalapa  2022  Epub 24-Abr-2023

https://doi.org/10.21829/azm.2022.3812522 

Artículos originales

Parasitoides himenópteros presentes en especies ambrosiales y descortezadores recolectados de Persea americana Mill. (Laurales: Lauraceae), en Nayarit, México

Hymenopteran parasitoids present in ambrosial and bark stripping species collected from Persea americana Mill. (Laurales: Lauraceae), in Nayarit, Mexico

Eric Roberto Jacobo-Macías1 
http://orcid.org/0000-0002-9938-4280

Agustín Robles-Bermúdez2  * 
http://orcid.org/0000-0002-9555-9311

Octavio Jonathan Cambero-Campos2 
http://orcid.org/0000-0001-5197-9907

Juana María Coronado-Blanco3 
http://orcid.org/0000-0002-8387-7734

Néstor Isiordia-Aquino2 
http://orcid.org/0000-0002-9113-3807

Enrique Ruíz-Cancino3 
http://orcid.org/0000-0003-4305-6568

Alan Paul Robles-Navarrete4 
http://orcid.org/0000-0003-1250-9341

¹Programa de Maestría en Ciencias Biológico Agropecuarias, Área de Ciencias Agrícolas, Unidad Académica de Agricultura, Universidad Autónoma de Nayarit. Carretera Tepic-Compostela Km. 9. C.P. 63155, Xalisco, Nayarit, México.

²Docente-Investigador. Unidad Académica de Agricultura, Coordinación de Postgrado en Ciencias Biológico Agropecuarias, Universidad Autónoma de Nayarit. Carretera Tepic-Compostela Km. 9. C.P. 63780. Xalisco, Nayarit, México.

³Docente-Investigador. Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario Victoria. Universidad Autónoma de Tamaulipas. Adolfo López Mateos, C.P. 87149, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México.

Programa académico de Ingeniero Agrónomo, Unidad académica de Agricultura, Universidad Autónoma de Nayarit. Carretera Tepic-Compostela Km. 9. C.P. 63155. Xalisco, Nayarit, México.


Resumen

En años recientes los escarabajos ambrosiales (Curculionidae: Scolytinae) han cobrado relevancia por la amenaza que representan para el cultivo de aguacate, las especies Xyleborus glabratus y su agente simbionte Raffaelea lauricola (Ophiostomatales: Ophiostomataceae), así como el complejo de especies de Euwallacea fornicatus y su patógeno asociado Fusarium euwallaceae (Hypocreales: Nectriaceae), especies reglamentadas para México. Dentro del complejo de E. fornicatus se encuentra Euwallacea kuroshio, una especie que en 2016 fue reportada en Tijuana, Baja California. Por lo anterior, es importante conocer la diversidad de estos barrenadores que tienen el potencial de afectar distintos hospederos vegetales, entre los que se encuentra el aguacate. Además, de presentarse R. lauricola y F. euwallaceae, las especies nativas podrían ser vectores secundarios y hospederos de enemigos naturales. El objetivo de este estudio fue determinar los parasitoides asociados a especies de escarabajos ambrosiales y descortezadores nativos de Persea americana de los cultivares Hass, Booth 8 y Choquette en los municipios de Xalisco, Tepic y San Blas, en Nayarit. El método empleado fue la recolecta de material vegetal de distintos cultivares de aguacate infestados por el ataque de especies ambrosiales, el cual fue introducido en cubetas modificadas de 20 litros para obtener los escarabajos. Los parasitoides himenópteros obtenidos pertenecen a las familias Braconidae, Eupelmidae y Figitidae, los cuales emergieron de ramas infestadas principalmente por Xyleborus palatus, Pityophthorus sp. y Xyleborus affinis. Se concluye que existen especies de distintas familias y géneros de Hymenoptera: Parasitica que regulan poblaciones de escolítinos ambrosiales y descortezadores en Nayarit.

Palabras clave: aguacate; hospederos; enemigos naturales; simbionte; patógeno

Abstract

In recent years, ambrosial beetles (Curculionidae: Scolytinae) have gained relevance due to the threat posed to the avocado crop by the species Xyleborus glabratus and its symbiont agent Raffaelea lauricola (Ophiostomatales: Ophiostomataceae), as well as the Euwallacea fornicatus species complex and its associated pathogen Fusarium euwallaceae (Hypocreales: Nectriaceae), species regulated for Mexico. Within the E. fornicatus complex is Euwallacea kuroshio, a species that in 2016 was reported from Tijuana, Baja California. Therefore, it is important to know the diversity of these borers that have the potential to affect different plant hosts, including avocado. In addition, if R. lauricola and F. euwallaceae are present, native species could be secondary vectors and hosts of natural enemies. The objective of this study was to determine the parasitoids associated with native ambrosial and bark beetle species of Persea americana of Hass, Booth 8 and Choquette cultivars in the municipalities of Xalisco, Tepic and San Blas, Nayarit. The method used was the collection of plant material from different avocado cultivars infested by the attack of ambrosial species, which was introduced in modified 20-liter buckets to obtain the beetles. The hymenopteran parasitoids obtained belong to the families Braconidae, Eupelmidae and Figitidae, which emerged from branches infested mainly by Xyleborus palatus, Pityophthorus sp. and Xyleborus affinis. It is concluded that there are species of different families and genera of Hymenoptera: Parasitica that regulate populations of ambrosial scolytines and bark strippers in Nayarit.

Key words: avocado; host; natural enemies; symbiont; pathogen

Introducción

Los escarabajos ambrosiales son un grupo de coleópteros agrupados en diversas tribus, se distinguen por atacar árboles estresados, muertos o trozos recién cortados, su principal función es ecológica, participando en el reciclaje y reincorporación de la materia orgánica; aunque también existen especies con tendencia a atacar árboles jóvenes y sanos (Equihua & Burgos, 2002; Mayfield et al., 2008).

Las especies que representan una amenaza a las plantaciones de aguacate son dos, las cuales forman parte de la tribu Xyleborini, la primera es Xyleborus glabratus Eichhoff, 1877 comúnmente llamado escarabajo ambrosial del laurel rojo y su agente simbionte Raffaelea lauricola T. C. Harr., Graedrich & Aghayeva, 2007, responsable de la marchitez del laurel, una enfermedad letal de los árboles de la familia Lauraceae; la segunda es Euwallacea fornicatus Eichhoff, 1875 conocido como escarabajo barrenador polífago y su hongo simbionte Fusarium euwallaceae Freeman, Mendel, Aoki & O’Donnell, 2013, asociación que provoca la enfermedad conocida como marchitez por Fusarium en aguacate y en otras especies hospedantes. El complejo Euwallacea fornicatus incluye a la especie E. kuroshio Gomez & Hulcr, 2018, la cual forma asociaciones simbióticas con Fusarium sp. y Graphium sp., y fue capturada en una trampa en Tijuana, Baja California en el año 2015, lo que representó el primer reporte para México en el año 2016, sin lograr distribuirse a otras partes del país (Lynch et al., 2014; García-Avila et al., 2016; SENASICA, 2019, Smith et al., 2019).

La diversidad de especies conocidas en Nayarit son principalmente del género Xyleborus, se han reportado 13, de las cuales 10 se han encontrado en árboles de los cultivares Hass y Booth 8 (Domínguez, 2019; Jacobo-Macías et al., 2021). Ante el riesgo inminente que representa el ingreso de las especies cuarentenadas y la dispersión de los patógenos R. lauricola y F. euwallaceae por parte de las especies nativas, es importante conocer los parasitoides asociados a especies de la subfamilia Scolytinae, con el fin de tener alternativas ecológicas de control y proteger la industria aguacatera, que en 2020 generó para el país una derrama económica de más de 49 mil millones de pesos (García-Guevara et al., 2018; SIAP, 2020).

Las estrategias implementadas por las autoridades fitosanitarias son principalmente de monitoreo y contención, aunque para el caso de X. glabratus se emplean algunas moléculas químicas como piretroides, cipermetrina + bifentrina, malatión y fenpropatrina (Crane et al., 2011; Carillo et al., 2013; SENASICA, 2019).

Una alternativa ecológica que puede representar una herramienta útil para el control de especies nativas de la subfamilia Scolytinae y su potencial de afectar plagas exóticas como X. glabratus y E. fornicatus es el uso de parasitoides. Si bien es cierto que aún no existe reporte de algún parasitoide o depredador que sea específico a X. glabratus o E. fornicatus, existen estudios como el realizado en Florida (EUA) por Peña y Carrillo (2012), donde obtuvieron parasitoides de las familias Pteromalidae, Scelionidae, Bethylidae, Eulophidae y Braconidae, de árboles afectados por la marchitez del laurel. Peña et al. (2015) encontraron himenópteros de las familias Braconidae, Eulophidae, Pteromalidae, Encyrtidae, Eupelmidae y Bethylidae asociados a árboles de aguacate dañados por R. lauricola en EUA Florida y Taiwán.

De acuerdo con Bernal (2007), un enemigo natural efectivo debe contar con las siguientes características: adaptabilidad a cambios en el medio ambiente, alta especificidad, alta capacidad de crecimiento poblacional de acuerdo con su huésped, gran capacidad de búsqueda del hospedero, sincronización con la fenología de su presa y capacidad de sobrevivir cuando esté ausente, y mostrar denso-dependencia.

Materiales y métodos

El estudio se realizó de septiembre del 2020 a junio del 2021 en diferentes huertas que promediaban dos hectáreas de superficie y un diseño aleatorio de muestreo que contempló aquellos árboles con daño de escolítinos; las huertas fueron elegidas con y sin manejo agronómico en los ejidos de Palapita y El Cuarenteño pertenecientes al municipio de Xalisco; La Yerba y Venustiano Carranza de Tepic y Jalcocotán en San Blas, los cuales son de los principales productores de aguacate del estado de Nayarit.

Se realizaron 20 muestreos directos en cada municipio con una frecuencia quincenal y se usaron por cada unidad de muestreo (árbol dañado) dos cubetas de 20 l modificadas, las cuales tenían un hoyo de 2.5 cm de diámetro en la tapa y un frasco de plástico transparente de 250 ml sujetado (altura: 8.5 cm, ancho: 7 cm, diámetro: 6.5 cm), el cual tenía también un hoyo en la tapa por el cual pasaron por fototropismo positivo los escolítinos y enemigos naturales asociados emergidos de las muestras vegetales colocadas en el interior.

En campo se ubicaron árboles de aguacate de los cultivares Hass, Booth 8 y Choquette que presentaran un daño muy avanzado por el ataque de barrenadores, sobre los que se realizó primero una recolecta directa de los escolítinos presentes, la cual consistió en cortar la madera con un machete y navaja para exponer las galerías y extraer con cuidado los especímenes del interior, los cuales se colocaron en tubos Eppendorf con alcohol al 70 % y los respectivos datos de la recolecta. Posteriormente, se obtuvieron porciones de madera dañada en trozos de 20 a 40 cm de largo y entre 10 a 20 cm de diámetro, las cuales se introdujeron en el interior de cubetas modificadas de 20 l de capacidad. Los parasitoides emergidos se colocaron en tubos Eppendorf con alcohol al 70 %. Con este proceso se obtuvo emergencia de adultos tanto de escolítinos, como de sus posibles parasitoides.

La determinación taxonómica de los especímenes de Escolitinae e Hymenoptera: parasitica se realizó en un laboratorio de la Universidad Autónoma de Nayarit, con base en las claves taxonómicas de Wood (1982) y Atkinson (2021) para escolítinos, lo mismo que las de Goulet y Huber (1993) para superfamilias y familias de Hymenoptera; para géneros de Braconidae se utilizaron las claves de Wharton et al. (1997) y Marsh et al. (2013); para las subfamilias y géneros de Chalcidoidea y Cynipoidea, las claves de Gibson et al. (1997) y las de Forshage y Nordlander (2008). Además, se realizó la corroboración de los especímenes de la familia Braconidae por parte de los especialistas de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. Los especímenes identificados se encuentran depositados en la colección de insectos del laboratorio de usos múltiples Cemic 03 de la Universidad Autónoma de Nayarit.

Resultados

Los parasitoides obtenidos fueron 12 especímenes emergidos de ramas dañadas por el ataque de barrenadores escolítinos, los cuales se encontraron exclusivamente en parcelas ubicadas en los municipios de Xalisco y San Blas, en donde el manejo agronómico de las parcelas es mínimo (Cuadro 1).

Cuadro 1 Himenópteros emergidos de ramas de aguacate infestadas por escarabajos ambrosiales y descortezadores en Nayarit, México. Donde: *= nuevos registros para Nayarit. Endo= Endoparasitoide. Ecto= Ectoparasitoide. 

Localidad Fecha de recolecta Tipo de recolecta Coordenadas Familia Subfamilia Género o especie Cantidad Biología y referencia
Palapita 15-IX-2020 Trampa 21°25’41.8’’N 105°03’00.5’’W Figitidae Eucoilinae Trybliographa sp. Förster, 1869* 1 Endo Anthomyiidae. Diptera Van Noort et al. (2015).
Jalcocotán 3-X-2020 Trampa 21°26’43.7’’N 105°03’54.6’’W Braconidae Doryctinae Heterospilus sp. 1 Haliday, 1836 1 Endo Curculionidae. Marsh et al. (2013).
El Cuarenteño 2-XI-2020 Trampa 21°27’19.8’’N 105°01’38.1’’W Braconidae Doryctinae Heterospilus sp. 2 Haliday, 1836 1 Endo Curculionidae. Marsh et al. (2013).
Palapita 16-XI-2020 Trampa 21°25’12.9’’N 105°03’20.8’’W Eupelmidae Eupelminae Arachnophaga sp. Ashmead, 1896* 1 Endo género Mastophora (Aranae, Araneidae). Basiuk (2012).
21°25’12.9’’N 105°03’20.8’’W Braconidae Microgastrinae Sin definir 1 Endo Lepidoptera: Microlepidoptera. Wharton et al. (1997). Endo Coleoptera: Curculionidae. Yu et al. (2012).
Jalcocotán 2-II-2021 Trampa 21°26’55.9’’N 105°03’51.2’’W Braconidae Doryctinae Ecphylus sp. Förster, 1862* 2 Endo Coleoptera: Scolytidae, Lyctidae y Bostrichidae. Marsh (1965).
21°26’55.9’’N 105°03’51.2’’W Eupelmidae Eupelminae Brasema sp. 1 Cameron, 1884* 1 Ecto Lepidoptera y Coleoptera. Gibson et al. (2006). Ecto C. aguacatae Coleoptera: Curculionidae. Gómez (2017).
El Cuarenteño 1-V-2021 Trampa 21°27’02.9’’N 105°03’21.9’’W Eupelmidae Eupelminae Brasema sp. 2 Cameron, 1884* 1
Jalcocotán 16-V-2021 Trampa 21°26’29.6’’N 105°03’51.2’’W Braconidae Doryctinae Heterospilus sp. 3 Haliday, 1836 3 Endo Curculionidae. Marsh et al. (2013).
Total 12

El mayor número de especímenes emergidos pertenecen a la familia Braconidae (ocho), de los cuales cinco especímenes pertenecen al género Heterospilus, dos al género Ecphylus y uno que no pudo determinarse el género perteneciente a la subfamilia Microgastrinae. Además, tres especímenes pertenecen a la superfamilia Chalcidoidea, dos del género Brasema y uno de Arachnophaga. Por último, un ejemplar de la superfamilia Cynipoidea, del género Trybliographa.

Se recolectaron un total de 399 especímenes de la subfamilia Scolytinae mediante los dos sistemas de muestreo, cabe resaltar que solo se incluyen resultados de los muestreos en los que se obtuvo emergencia de parasitoides; el municipio de Tepic fue el único en donde no hubo emergencia de ningún himenóptero. Con relación a la proporción de escolitinos recolectados de árboles donde no hubo emergencia de parasitoides, el municipio de Xalisco presentó 46.1 %, seguido de San Blas con 36.1 % y por último Tepic con 17.8 %, de un total de 299 individuos obtenidos. Se reconocieron 13 morfoespecies de cuatro géneros y el género Xyleborus fue el más predominante. Los escolítinos que presentaron mayor abundancia fueron Xyleborus palatus Wood, 1974 con 145 individuos, seguida por Pityophthorus sp. con 106 y Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 con 61 (Cuadro 2). Las dos primeras especies se obtuvieron de material vegetal del cultivar Hass y emergidos de las cubetas de trampeo, mientras que X. affinis se obtuvo de los dos sistemas de muestreo y en todos los cultivares muestreados.

Cuadro 2 Lista de escolítinos recolectados y emergidos de ramas de distintos cultivares de aguacate infestados por ambrosiales y descortezadores en Nayarit, México. 

Localidad Fecha de recolecta Fecha de muestro Coordenadas Familia Subfamilia Género o especie Cantidad Biología y referencia
Palapita 15-IX-2020 21°25'41.8"N 105°03'00.5"W Booth 8 Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 5 1 6
Xyleborus morulus Blandford, 1898 1 1
Jalcocotán 3-X-2020 21°26'43.7"N 105°03'54.6"W Booth 8 Xyleborus posticus Eichhoff, 1869 2 2
Xyleborus volvulus Fabricio, 1775 1 1
El Cuarenteño 2-XI-2020 21°27'19.8"N 105°01'38.1"W Hass Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 5 2 7
Xyleborus volvulus Fabricio, 1775 2 2
Corthylus sp. 1 3 3
Monarthrum sp. 3 1 1
Palapita 16-XI-2020 21°25'12.9"N 105°03'20.8"W Booth 8 Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 15 28 43
Corthylus sp. 2 1 1
Jalcocotán 2-II-2021 21°26'55.9"N 105°03'51.2"W Hass Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 1 1
Pityophthorus sp. 106 106
El Cuarenteño 1-V-2021 21°27'02.9"N 105°03'21.9"W Hass Xyleborus palatus Wood, 1974 145 145
Xyleborus bispinatus Eichhoff, 1868 54 54
Jalcocotán 16-V-2021 21°26'29.6"N 105°03'51.2"W Choquette Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 4 4
Monarthrum sp. 1 1 1
Xyleborus spinulosus Blandford, 1898 1 1
Monarthrum sp. 2 15 15
Xyleborus bispinatus Eichhoff, 1868 5 5
37 362 399

Discusión

Entre los 12 parasitoides emergidos se encuentran ocho especímenes de dos subfamilias (Doryctinae y Microgastrinae) de Braconidae con dos géneros determinados, esta familia también es reportada por Wood (1982), Peña y Carrillo (2012) y Peña et al. (2015). Las familias Eupelmidae y Figitidae no están reportadas en los trabajos realizados por Peña y Carrillo (2012) ni en Peña et al. (2015). En el caso de la familia Eupelmidae sí es mencionada como regulador de coleópteros ambrosiales por Wood (1982).

Recientemente, Fuentes-Guardiola et al. (2019) reportaron en un estudio realizado en Colima a las familias Agaonidae, Eulophidae, Eupelmidae, Eurytomidae, Scelionidae, Figitidae, Diapriidae, Platygastridae y Braconidae, ésta última como la familia con más abundancia con un 55.7 %, similar a lo encontrado en este trabajo. Por su parte, Yu et al. (2016) mencionan únicamente tres especies de los géneros Dendrosoter, Harpoheterospilus y Heterospilus pertenecientes a la tribu Heterospilini como parasitoides del género Xyleborus. En el mismo sentido, Marsh et al. (2013) reportan especies de los géneros Heterospilus y Neoheterospilus como los principales parasitoides de larvas de Scolytinae. Cinco especímenes del género Heterospilus fueron los emergidos, de los cuales cuatro se encontraron a una altitud de 728 y 748 m snm; otro más a 1,017 m snm, esto concuerda con el estudio realizado por Alonso et al. (2014), en el cual encontraron una mayor distribución del género Heterospilus en una altitud de 736 m snm, esta altitud es muy similar al área de estudio del presente trabajo.

Con los reportes mencionados anteriormente las especies que pudieran tener mayor potencial de control son las pertenecientes a los géneros Heterospilus y Ecphylus, ya que de acuerdo con los registros de sus hospederos y a su amplia distribución principalmente en zonas tropicales y subtropicales del Nuevo Mundo las hace mayormente óptimas para futuras investigaciones (Belokobylskij et al., 2004; Marsh et al., 2013). Fuentes-Guardiola et al. (2019) reportan un 12.7 % de parasitismo del género Heterospilus aparentemente sobre especies de X. affinis y Xyleborus volvulus Fabricio, 1775; en el mismo sentido mencionan un 5 % de emergencia de Ecphylus hypothenemi Ashmead, 1896, de especies del género Xyleborus, Corthylocurus, Phloeocleptus, Monarthrum y Euplatypus. El género Heterospilus es cosmopolita y el más abundante de la subfamilia Doryctinae del Nuevo Mundo, cuenta con muchas especies no descritas (Kula, 2011). Por su parte Ecphylus es un grupo especializado y quizás, extendido de ectoparasitoides idiobiontes que suelen atacar a las larvas de pequeños escarabajos de la corteza (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae: Scolytini) (Belokobylskij & Maetô, 2006; Yu et al. 2016). Marsh (2002) reporta a Ecphylus costaricensis Matthews, 1969 como hospedero de Styphlosoma granulatum Blandford, 1904. Por su parte, Belokobylskij y Lin (2020) mencionan a Ecphylus lini Belokobylskij, 2020 como huésped de Scolytus japonicus Chapuis, 1875, ambos hospederos pertenecientes a la tribu Scolytini.

La presente investigación demuestra que existen diversas especies nativas de himenópteros parasíticos, que probablemente ayudan a regular las poblaciones de determinadas especies de escolítinos ambrosiales y descortezadores en Nayarit. Si bien, algunas familias encontradas en este estudio coinciden con las reportadas en otras investigaciones, es muy aventurado asegurar con exactitud que los especímenes emergidos sean efectivamente parasitoides de las distintas especies de escarabajos ambrosiales. La información generada es un buen punto de partida para realizar futuras investigaciones encaminadas a resolver la asociación directa entre el huésped (escolítino) y su hospedero (parasitoide).

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada (No. 817001) y por el financiamiento al Proyecto de Investigación. Diversidad de ambrosiales y sus enemigos naturales en Nayarit, correspondiente al fondo: I0017. Convocatoria: CB-2016-01. Solicitud: 000000000287899. Modalidad: F9. A los revisores anónimos por sus valiosos comentarios que ayudaron a mejorar este manuscrito. A los productores de los ejidos muestreados que otorgaron el acceso a sus huertas.

Literatura citada

Alonso-Hernández, N., Sánchez-García, J. A., Figueroa de la Rosa, J. I., López-Martínez, V., Martínez-Martínez, L., Pérez-Pacheco, R., Granados-Echegoyen, C. (2014) Distribución espacial de bracónidos (Hymenoptera) reportados en el estado de Oaxaca. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), 30 (3), 564-594. https://doi.org/10.21829/azm.2014.30378 [ Links ]

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Recibido: 18 de Mayo de 2022; Aprobado: 05 de Octubre de 2022; Publicado: 17 de Octubre de 2022

*Autor corresponsal: Agustín Robles-Bermúdez. agustin.robles@uan.edu.mx

Editor responsable: Magdalena Cruz Rosales

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