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INTRODUCCIÓN
La familia Blattidae Latreille, 1810 (Insecta: Blattodea) puede distinguirse del resto de las familias de cucarachas por los estilos del macho, los cuales son simétricos y cilíndricos y se ubican en la esquina posterolateral de la placa subgenital, la cual es simétrica (Roth, 2003); en las hembras, la placa subgenital se encuentra dividida por un surco longitudinal (Roth, 2003); además, presentan espinas fuertes en el margen antero-ventral de los fémures medios y posteriores (Cochran, 1999; Gurney & Fisk, 1991). Esta familia es representada en Norteamérica por 13 especies las cuales están agrupadas en cinco géneros (Cuadro 1, ver discusión) (Atkinson et al., 1991; Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013; Evangelista et al., 2013; Gurney, 1965). De las 13 especies registradas, solo tres del género Eurycotis se consideran endémicas (Atkinson et al., 1991; Estrada-Álvarez, 2013).
Cuadro 1 Listado de especies de la familia Blattidae reportadas para Norteamérica, incluyendo su status (introducida o endémica) y su presencia en los tres países que conforman esta región, acorde a Atkinson et al. (1991), Estrada-Álvarez (2013), Estrada-Álvarez & Guadarrama (2013), Evangelista et al. (2013) & Miskelly & Paiero, 2019.
| Familia BLATTIDAE Latreille 1810 | |
| Subfamilia BLATTINAE Latreille 1810 | |
| Género Blatta Linnaeus 1758 | |
| 1. Blatta orientalis Linnaeus 1758 | Introducida a Canadá, EE. UU. y México |
| Género Neostylopyga Shelford 1911 | |
| 2. Neostylopyga rhombifolia (Stoll 1813) | Introducida a EE. UU. y México |
| Género Periplaneta Burmeister 1838 | |
| 3. Periplaneta americana (Linnaeus 1758) | Introducida a Canadá, EE. UU. y México |
| 4. Periplaneta australasiae (Fabricius 1775) | Introducida a EE. UU. y México |
| 5. Periplaneta brunnea Burmeister 1838 | Introducida a EE. UU. y México |
| 6. Periplaneta fuliginosa Serville 1838 | Introducida a EE. UU. |
| 7. Periplaneta japonica Karny 1908 | Introducida a EE. UU. |
| Género Shelfordella Adelung 1910 | |
| 8. Shelfordella lateralis (Walker 1868) | Introducida a EE. UU. y México |
| Subfamilia POLYZOSTERIINAE Handlirsch 1925 | |
| Género Eurycotis Stål 1874 | |
| 9. Eurycotis floridana (Walker 1868) | Nativa de EE. UU. |
| 10. Eurycotis lixa Rehn 1930 | Introducida a EE. UU. |
| 11. Eurycotis mexicana (Saussure 1862) | Nativa de México |
| 12. Eurycotis mysteca (Saussure 1862) | Nativa de México |
Entre los representantes exóticos de esta familia en Norteamérica se registran varias de importancia económica debido a que son consideradas plagas domésticas (Bell et al., 2007). A su vez, son consideradas de importancia médica debido a que contribuyen al detrimento de la calidad del aire al interior de los hogares, causando y empeorando alergias y asma (Arruda et al., 2001; Baumholtz et al., 1997); son también vectores de organismos patógenos (Baumholtz et al., 1997; Cotton et al., 2000).
El noreste de México, región conformada por Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, cuenta con registros formales de dos especies de esta familia: Periplaneta americana Linnaeus, 1758, registrada para Coahuila y Tamaulipas; y Shelfordella lateralis (Walker, 1868), registrada para Coahuila (Cueto-Medina et al., 2015; Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013; Hernández-Rodríguez et al., 2013).
El objetivo de esta publicación es incrementar el conocimiento actual de las cucarachas de la familia Blattidae presentes en el noreste de México. Se presentan nuevos registros para los estados de Nuevo León y Tamaulipas; y se propone una clave de identificación ilustrada para las especies hasta ahora reportadas en Norteamérica.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los ejemplares examinados en este estudio fueron recolectados manualmente en varios municipios del estado de Nuevo León, México, y mediante trampas de caída (con anticongelante como agente letal, sin cebo) en el municipio de Gómez Farías, estado de Tamaulipas, México. Las muestras fueron analizadas con apoyo de un microscopio estereoscópico AmScope SM-1TSZ y se emplearon las claves de Cochran (1999) y Gurney y Fisk (1991) para determinar la identidad de las especies. Los ejemplares fueron depositados en el Laboratorio de Entomología de la Facultad de Ciencias Forestales (FCF) de la Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL).
Para la elaboración de la clave de identificación propuesta en este artículo, se tradujeron y modificaron aquellas de Cochran (1999) y Gurney y Fisk (1991). Con el fin de incluir a las especies nativas de Eurycotis se incluyeron elementos de los trabajos de Rehn (1930), Saussure (1862, 1870) y Saussure y Zehntner (1893); así como elementos de los trabajos de Evangelista et al. (2013) y Powell (1979) para incluir a P. japonica.
Las fotografías empleadas en la clave fueron tomadas con apoyo de una cámara SONY α6000 con un lente macro SEL30M35; también se usaron imágenes provenientes de publicaciones y sitios web (Davidson Insect Digitalization Project, 2021; Evangelista et al., 2018; Saussure, 1870), así como facilitadas por varios autores. Todas las imágenes fueron editadas usando los programas GIMP© (Versión 2.10) y Adobe Illustrator© (Versión 24.0.2).
RESULTADOS
I. Nuevos registros para el noreste de México
Neostylopyga rhombifolia (Stoll, 1813) Fig. 3A.
Distribución en Norteamérica: EE. UU. (suroeste) (Atkinson et al., 1991) y México: Baja California Sur, Chiapas, Guerrero, Morelos, Nuevo León (primer registro estatal) y Sinaloa (Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013).
Material examinado. MÉXICO: Nuevo León: Santa Catarina Centro, Santa Catarina, GPS: 25° 40’ 24’’ N, 100° 27’ 38.4’’ O, 15 mayo 2019, col. Manuel de Luna, colecta manual, 1♂, (FCF-BLATT001).
Periplaneta americana (Linnaeus, 1758) Fig. 3B.
Distribución en Norteamérica: Canadá (Atkinson et al., 1991; Miskelly & Paiero, 2019), EE. UU. (Atkinson et al., 1991) y México: Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Estado de México, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nuevo León (primeros registros estatales), Puebla, Sinaloa, Tamaulipas (nuevo registro municipal), Veracruz y Yucatán (Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013).
Material examinado. MÉXICO: Nuevo León: Santa Catarina Centro, Santa Catarina, GPS: 25° 40’ 20.4’’ N, 100° 27’ 40.7’’ O; 22 mayo 2021, col Manuel de Luna, colecta manual, 2♂♂, 1♀, (FCFBLATT002); Colonia Cantú, Monterrey, GPS: 25° 41’ 51.6’’ N, 100° 17’ 59.7’’ O, 10 septiembre 2019, col. Carlos Ortiz Martínez, 4♂♂, 2♀♀, (FCF-BLATT003); Facultad de Ciencias Forestales UANL, Linares, GPS: 24° 47’ 44.4’’ N, 99° 32’ 29.6’’ O, 10 febrero 2021, col. Roberto García Barrios, colecta manual, 1♂, (FCF-BLATT005). Tamaulipas: Centro Interpretativo Ecológico, Gómez Farías, GPS: 23° 3’ 58.3’’ N, 99° 10’ 6.8’’ O, 15 octubre 2020, col. Manuel de Luna, trampa de caída, 1♂, (FCFBLATT009).
Periplaneta australasiae (Fabricius, 1775) Fig. 7B.
Distribución en Norteamérica: Canadá (Miskelly & Paiero, 2019), EE. UU. (Florida) (Atkinson et al., 1991) y México: Chiapas, Estado de México, Morelos, Nuevo León (primer registro estatal), Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Tamaulipas (primeros registros estatales) y Veracruz (Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013).
Material examinado. MÉXICO: Nuevo León: Facultad de Ciencias Forestales UANL, Linares, GPS: 24° 47’ 44.4’’ N, 99° 32’ 29.6’’ O, 10 febrero 2021, col. Roberto García Barrios, colecta manual, 1♂, (FCF-BLATT004). Tamaulipas: Centro Interpretativo Ecológico, Gómez Farías, GPS: 23° 3’ 58.3’’ N, 99° 10’ 6.8’’ O, 15 noviembre 2020, col. Roberto García Barrios, trampa de caída, 1♂, 2♀♀, 2 juveniles (FCF-BLATT006); misma localidad anterior, 15 agosto 2020, col. Manuel de Luna, trampa de caída, 1♂, 5♀♀ (FCF-BLATT007); misma localidad anterior, 15 octubre 2020, col. Roberto García Barrios, trampa de caída, 2♂♂, 3♀♀ (FCF-BLATT008).
II. Clave de identificación para las especies de Blattidae registradas para Norteamérica
La siguiente clave puede ser empleada para la determinación de especímenes adultos de cualquier especie de Blattidae hasta ahora registrada para Norteamérica (Canadá, EE. UU. y México). Las especies señaladas con “*” tienen una explicación en la discusión.
1. Tarsos sin arolios.................................................................................................................................................2
-. Tarsos con arolios (Fig. 1)...................................................................................................................................3
2. Machos de color oscuro, con alas que no superan el ápice del abdomen (Fig. 2A); hembras braquípteras con alas sin marcas (Fig. 2B)................................................................................ Blatta orientalis
-. Machos de color claro, con alas que alcanzan el ápice del abdomen (Fig. 2C); hembras braquípteras con tegminas con márgenes de una tonalidad más clara (Fig. 2D)............................................................................................................... Shelfordella lateralis
3. Patrón de coloración del tórax y de los laterales del abdomen de los adultos jaspeado: con tonalidades marrón rojizo u obscuro, combinado con tonos amarillos o blancos (Fig. 3A)..................................................................................................................................... Neostylopyga rhombifolia
-. Patrón del cuerpo del adulto concoloro (Figs. 3B, 3C) o menos contrastante: solo los márgenes del tórax o la parte anterior del abdomen de color mas claro..............................................................................................................................................4
4. Segundo tarsómero subigual al largo de la suma de la longitud del tercero y cuarto tarsómero..........................................................................................................................................5
-. Segundo, tercer y cuarto tarsómero más largo que el siguiente.................................................................9
5. Pronoto completamente negro, sin patrón aparente (Figs. 4, 5A)..............................................................6
-. Pronoto marrón rojizo, con patrón, aunque puede estar difuminado (Figs. 3B, 5B, 5C)......................7
6. Hembras con alas más cortas que las de los machos (Fig. 6); superficie ventral de la placa supranal del macho con dos callosidades portadoras de dentículos diminutos................................................................................................................................... Periplaneta japonica
-. Hembras y machos con alas subiguales en tamaño; superficie ventral de la placa supranal del macho sin dichas callosidades......................................................................................... Periplaneta fuliginosa
7. Margen externo del ala anterior con una región más clara en el primer tercio (Fig. 5B)........................................................................................................................................ Periplaneta australasiae
-. Margen externo del ala anterior sin dicha región más clara (Figs. 3B, 5C)................................................8
8. Cercos largos y esbeltos, especialmente los segmentos apicales del macho (Fig. 6A); placa supranal del macho larga y con un ápice bilobulado (Fig. 6B)............................ Periplaneta americana
-. Cercos robustos (Fig. 6C); placa supranal del macho corta y truncada (Fig. 6D), aunque puede encontrarse muescada........................................................................................................... Periplaneta brunnea
9. Tegminas bien desarrolladas que tocan el ápice del abdomen (Fig. 7A)………………………………………………………………………………………………….. Pelmatosilpha rotundata*
-. Tegminas braquípteras (Figs. 7B, 7C, 7D)...........................................................................................................10
10. Con tegminas y alas posteriores (Fig. 7B).................................................. Eurycotis quadrisquamata*
-. Solo con tegminas (Figs. 3C, 7C, 7D, 8A, 8B).....................................................................................................11
11. Tegminas con bordes posteriores rectos, éstas cubren casi todo el ancho del mesotórax (Figs. 7C, 7D)..........................................................................................................................................................12
-. Tegminas reducidas, las cuales cubren solo una pequeña porción de los laterales del mesotórax (Figs. 3C, 8A, 8B)...............................................................................................................................................................13
12. Tórax sin márgenes claros (Fig. 7C)................................................................................ Eurycotis floridana
-. Tórax con márgenes claros (Fig. 7D)........................................................................................ Eurycotis opaca
13. Tórax sin patrón (Figs. 3C, 8A).............................................................................................................................14
-. Borde lateral del pronoto, tegminas y metanoto con una mancha roja brillante (Fig. 8B)........................................................................................................................................................ Eurycotis mysteca
14. Placa supra-anal del macho bilobulada (Fig. 3C).................................................................. Eurycotis lixa
-. Placa supra-anal del macho lobulada (Fig. 8A)............................................................ Eurycotis mexicana
Figura 1 Vista dorsal del tarso de Periplaneta americana, saeta señala el arolio, barra de escala = 1mm.
Figura 2 Vista dorsal de dos especies de Blattidae. A) Blatta orientalis, ♂, sin barra de escala, foto tomada de Animals of Costa Rica App de Gernot Kunz; B) Blatta orientalis, ♀, sin barra de escala, foto tomada de Animals of Costa Rica App de Gernot Kunz; C) Shelfordella lateralis, ♂, barra de escala = 10 mm; D) Shelfordella lateralis, ♀, barra de escala = 10 mm.
Figura 3 Vista dorsal de tres especies de Blattidae. A) Neostylopyga rhombifolia, ♀, sin barra de escala, foto de Lenny Worthington; B) Periplaneta americana, ♂, barra de escala = 10 mm; C) Eurycotis lixa, ♂ holotipo (decolorado), barra de escala = 10 mm, foto de Heidi Hopkins.
Figura 5 Vista dorsal del cuerpo de tres especies de Periplaneta, barra de escala = 10mm. A) Periplaneta fuliginosa, ♀, foto de Davidson Insect Digitalization Project; B) Periplaneta australasiae, ♀; C) Periplaneta brunnea, ♂, foto de Marion Depraetere.
Figura 6 Ápice abdominal de ♂ de dos especies de Periplaneta, barra de escala = 5 mm. A) Periplaneta americana, ventral; B) Periplaneta americana, dorsal, saeta señala la placa supranal; C) Periplaneta brunnea, ventral, foto de Marion Depraetere; D) Periplaneta brunnea, dorsal, saeta señala la placa supranal, foto de Marion Depraetere.
Figura 7 Vista dorsal del cuerpo de tres especies de Blattidae, barra de escala = 10mm. A) Pelmatosilpha rotundata, ♂ lectotipo, foto de Heidi Hopkins; B) Eurycotis quadrisquamata, ♀ holotipo (decolorado) foto de los fideicomisarios de The Natural History Museum, London; C) Eurycotis floridana, ♀ lectotipo (decolorado), foto de los fideicomisarios de The Natural History Museum; D) Eurycotis opaca, ♂ sintipo, foto de Heidi Hopkins.
Figura 8 Ilustraciones de dos especies de Eurycotis, sin barra de escala, tomadas de Saussure (1870). A) Eurycotis mexicana, ♂; B) Eurycotis mysteca, ♀.
DISCUSIÓN
Pelmatosilpha rotundata Scudder, 1900 (Blattinae) (Fig. 7A), que parte de su material tipo proviene de Texas, EE. UU., no fue incluida en el listado de especies del presente artículo (Cuadro 1), pero si en la clave; esto es debido a que no hay evidencia de que sea una especie que se haya establecido en Norteamérica. La primer y única mención de esta especie para la región fue en su descripción, hace 121 años (Scudder, 1900); Gurney (1965) menciona a los países centroamericanos de Costa Rica y Panamá para su distribución, mencionando además que el registro de Texas, EE. UU., se basó posiblemente en un polizón. Haciendo omisión de esta especie, se considera que son 13 las especies de la familia Blattidae presentes en Norteamérica (Atkinson et al., 1991; Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013; Evangelista et al., 2013).
Similarmente, se decidió añadir a Eurycotis quadrisquamata Saussure & Zehntner, 1893 (Polyzosterniinae) a la clave de identificación del presente artículo, mas no al listado (Cuadro 1), debido a un registro digital proveniente del estado de Yucatán, México (iNaturalist, 2021). En dicho registro fotográfico se observa un ejemplar macho adulto del género Eurycotis el cual es idéntico a la hembra holotipo (Fig. 7B) (identificado así por J. C. Estrada Álvarez); hasta ahora solo se tiene conocimiento de esta especie en Guatemala, por lo que se recomienda la recolección de ejemplares adicionales para corroborar su identidad.
Periplaneta brunnea fue reportada para Canadá (Kevan, 1979), sin embargo, no se logró establecer (Vickery & Kevan, 1985), por lo cual este país no fue mencionado como parte de su distribución en el listado de especies del presente artículo (Cuadro 1).
La descripción de las especies E. mexicana y E. mysteca no se encuentran al nivel de los estándares taxonómicos actuales, por lo que secundamos lo mencionado por Estrada-Álvarez (2013) con respecto a que es necesaria la redescripción de estas y otras especies mexicanas con descripciones deficientes. Cabe mencionar que el género Eurycotis está escasamente estudiado en México, por lo que es probable que existan especies sin describir.
A pesar de que se puede considerar que B. orientalis, N. rhombifolia, Periplaneta spp. y S. lateralis tienen una distribución mucho más amplia de lo que muestran los registros, debido a su cercana asociación con el ser humano (Estrada-Álvarez & Guadarrama, 2013), vemos necesario el fortalecer la información actual con más registros formales provenientes de colecciones científicas.
