INTRODUCCIÓN

Las especies vegetales pertenecientes a la familia Fabaceae (Leguminosae) son utilizados como recursos maderables, en la producción de carbón y alimentación para el ganado, e incluso para las personas, como en el caso de mezquite (Prosopis juliflora (Sw.) DC. 1825). Estos árboles son resistentes a las sequías y evitan la erosión del suelo (^{Aguado & Suárez, 2006}). Esta familia es de distribución cosmopolita, con alrededor de 730 géneros y 19,400 especies, que incluyen hierbas perennes, árboles y arbustos (^{Harden, 2002}).

De las casi 280,000 especies de plantas con flores a nivel mundial, las Fabaceae son uno de los grupos más abundantes, junto con las orquídeas (Orquideaceae) y las compuestas (Asteraceae); de hecho, en México, esta familia es la segunda en cuanto a número de especies (1,724) y de éstas, el 51.9% son endémicas del país (^{Sousa & Delgado, 1993}); aunado a esto, las fabáceas son el grupo con el mayor número de especies con importancia económica; numerosas plantas que pertenecen a esta familia son utilizadas cotidianamente en todo el planeta. Entre las más conocidas se puede mencionar al frijol (Phaseolus vulgaris L.), alfalfa (Medicago sativa L.), chícharo (Pisum sativum L.), soya (Glycine max L.), lenteja (Lens culinaris Medik) y jícama (Pachyrhizus erosus (L.) Urb. 1905), entre otras; aunque también la familia cuenta con especies medicinales, de construcción, combustible en forma de leña y ornato (^{Dorado et al., 2005}).

Dentro de los factores que regulan las poblaciones de las fabáceas, los insectos conocidos como brúquidos, gorgojos o escarabajos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae), son organismos con biología poco conocida, a excepción de las especies de importancia económica como plagas (^{Yus-Ramos et al., 2008}), cuyas larvas se alimentan y desarrollan en semillas pertenecientes a 34 familias botánicas, con preferencias sobre Fabaceae (^{Johnson, 1989}). En cuanto a la diversidad de especies de la familia Bruchidae a nivel mundial, el grupo se divide en las subfamilias Amblycerinae, Bruchinae, Eubaptinae, Kitorhininae, Pachymerinae y Rhaebinae (^{Romero & Johnson, 2004}), y actualmente se tienen registradas alrededor de 1,700 especies, distribuidas en 66 géneros, de los cuales, ^{Lugo-García et al. (2015)} reportan que, de los 20 géneros y 324 especies presentes en México, 90 especies corresponden al estado de Sinaloa. La importancia económica de los brúquidos radica en su hábito alimenticio espermatófago (^{Romero, 2002}), por lo que juegan un papel importante como reguladores de poblaciones de plantas silvestres al causar daños a más de una especie en las semillas que oscilan entre el 50 y el 100% (^{Romero & Johnson, 2000}).

En la última década, se han realizado estudios faunísticos sobre este grupo de insectos para ampliar el conocimiento taxonómico, biológico y ecológico de sus especies, lo cual es clave para determinar su potencial como plagas y su manejo, razón por la cual, la distribución y densidad poblacional relacionada con el cambio del paisaje natural es fundamental para conocer las necesidades de conservación de algunos taxa o la amenaza que podrían representar para las actividades económicas; asimismo, la información sobre la relación entre brúquidos y las semillas de Fabaceae es poco abundante.

Como antecedentes de este tipo de estudios en la región (norte de Sinaloa), está el de ^{Lugo-García et al. (2015)}, quienes determinaron la diversidad de especies de Bruchidae asociada a semillas de Convolvulaceae y Fabaceae, con registros de 19 especies de bruquidos sobre 29 especies de semillas, distribuidas en los géneros Acanthoscelides (4 especies), Amblycerus (1), Bruchidius (1), Callosobruchus (1), Merobruchus (3), Megacerus (2), Mimosestes (3), Sennius (1), Stator (2) y Zabrotes (1). Los porcentajes de infestación variaron desde 15% en las Convolvuláceas, Ipomea cholulensis (Kunth) G. Don y Merremia dissecta (Jacq.) Hallier F., y hasta 40% a las fabáceas Parkinsonia aculeata L., Vigna unguiculata L. y en granos almacenados de garbanzo Cicer arietinum L. se registró a Acanthoscelides desmanthi Johnson, A. guazumae J & K. y Bruchidius atrolineatus (Pic).

En este sentido, por la importancia que actualmente tienen estas semillas y sus usos potenciales en el futuro, los objetivos del estudio fueron identificar las especies de brúquidos asociados a fabáceas y evaluar sus daños sobre la germinación de semillas en cuatro municipios del norte de Sinaloa, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se consideró la vegetación natural de fabáceas establecidas en cuatro municipios del norte de Sinaloa: matorral espinoso y dunas costeras de los municipios de Ahome (ubicado entre las coordenadas geográficas 26° 02’ 00” N, 109° 01’ 00” O) y Guasave (25° 45’ 27” N, 108° 49’ 17” O); bosque espinoso en los municipios de El Fuerte (26° 27’ 00.5” N, 108° 35’ 20.1” O) y Choix (26° 53’ 10.5” N, 108° 23’ 13.8” O). Las localidades consideradas en el estudio tienen altitudes que oscilan entre 0 y 115 m, con pendientes que varían de leves a escarpadas. El clima es de tipo muy seco (BW) y seco (BS), con precipitaciones comprendidas entre 326-607 mm anualmente, con temperaturas promedio que fluctúan entre 23.5-25.6°C, y extremas mensuales de 4.0-40.7°C.

Para la identificación de las fabáceas consideradas en el estudio, en enero de 2017 se realizaron recolectas botánicas por triplicado, cortando una rama de la planta con flor y fruto. Las muestras se prensaron y se trasladaron al herbario de la Facultad de Agricultura del Valle del Fuerte (FAVF), de la Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS), donde se sometieron a un proceso de secado y preservación para su determinación taxonómica, conforme a claves y criterios de ^{Mc Vaugh (1987)}, además de ser corroborada por el M. en C. Juan Gaxiola Félix, Coordinador del Herbario de la Facultad de Agricultura del Valle del Fuerte, de la Universidad Autónoma de Sinaloa, con confirmación mediante cotejo de muestras con el Herbario Nacional de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU).

Para la determinación de especies de brúquidos asociados a fabáceas, durante los meses de febrero a diciembre de 2017, se recolectaron semillas de frutos secos provenientes de fabáceas presentes en el área de estudio. Los frutos recolectados se colocaron en bolsas de papel a las cuales se les separó y etiquetó individualmente con datos como localidad, fecha, especie de fabácea, etc. El material se trasladó y se conservó en el laboratorio de la Colección Entomológica del Valle del Fuerte, de la Universidad Autónoma de Sinaloa (CEVF-UAS), donde una vez depositadas en recipientes de plástico de un litro, se revisaron periódicamente hasta obtener las emergencias de adultos, los cuales se depositaron en tubos eppendorf de 5 ml con alcohol etílico al 70%.

Para la identificación morfológica de los brúquidos se extrajeron las genitalias de los machos, mismas que se procesaron conforme a lo considerado por ^{Kingsolver (1970)} y ^{Kingsolver y Whitehead (1974)}; asimismo, la interpretación de las genitalias se basó en la nomenclatura propuesta por ^{Romero y Johnson (1999)}; además, se consultaron las colecciones de referencia del Colegio de Postgraduados (CENA), Montecillo, Estado de México y el Instituto de Ciencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. El material identificado fue corroborado por el Dr. Jesús Romero Nápoles, especialista en Bruchidae a nivel internacional. Los ejemplares estudiados se encuentran depositados en las colecciones entomológicas del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, en la Unidad Académica de Agricultura de la Universidad Autónoma de Nayarit (UAA-UAN) y en la Facultad de Agricultura del Valle del Fuerte (CEVF-UAS).

Finalmente, para la estimación de daños por especies de brúquidos sobre las semillas de fabáceas, se contabilizó el número total obtenido de los frutos dehiscentes de cada especie de planta en cada uno de los municipios. De estas, se enumeró a aquellas que presentaban el opérculo de emergencia de adultos (brúquidos o parasitoides), así como el número de semillas con orificio de penetración de la larva sin opérculo de emergencia de adultos, con estos datos se obtuvo el porcentaje entre las semillas sanas vs dañadas.

RESULTADOS

De un total de 68,340 semillas de fabáceas recolectadas pertenecientes a 17 géneros y 25 especies de plantas hospederas, se obtuvieron emergencias de 19,396 brúquidos adultos, los cuales se agruparon en siete géneros y 14 especies (Cuadro 1).

Las afectaciones por estos gorgojos sobre las semillas de Fabáceae en el municipio de Ahome (Sierra de Barobampo) fue de 13 especies de brúquidos asociadas a siete especies vegetales, la especie más perjudicial fue M. santarosae, con 43.9% y 33.1% de daños a Mariosouza coultieri y M. acatlensis, respectivamente, seguido por A. desmanthi sobre D. covillei con daños del 37.07% (Cuadro 1). En El Fuerte (localidad Ocolome) emergieron siete especies de gorgojos provenientes de semillas de seis especies de fabáceas, de las cuales, las mayormente afectadas fueron S. herbaceae y S. occidentalis, con 38.95% y 29.48% de daños causados por A. desmanthi, respectivamente, mientras que en V. unguiculata, se tuvieron afectaciones del 55.4% de las semillas por las especies C. maculatus y M. mimosae (Cuadro 1). En Guasave, las siete especies de brúquidos emergieron de seis especies de fabáceas; las mayores afectaciones correspondieron a C. maculatus sobre C. arietinum (41.3%), M. ulkei sobre P. aculeata (40.6%) y M. mimosae sobre P. florida (37.7%) (Cuadro 1). Finalmente, en Choix se registraron siete especies de gorgojos emergidas de semillas pertenecientes a seis especies de fabáceas; las mayores afectaciones correspondieron a M. insolitus (34.7%) sobre A. sinaloensis, seguido por A. acapulcencis (29.1%) sobre C. cacalaco, y S. pruininus (28.6%) sobre C. nictitans (Cuadro 1).

DISCUSIÓN

Los géneros de escarabajos con mayor número de especies fueron Mimosestes, Acanthoscelides y Merobruchus con tres cada uno, seguido por Stator con dos, lo que representa el 78.6% de las especies; en este sentido, existe cierta relación con lo reportado para los Estados de México y Morelos por ^{Romero et al. (2009)}, donde Acanthoscelides, Merobruchus, Mimosestes y Stator representaron el 53.3% de las especies emergidas de las semillas, además de obtener la emergencia de cuatro especies de Megacerus, debido posiblemente a que en dicho estudio también se consideraron semillas de especies vegetales comprendidas en las familias Convulvulaceae (Ipomoea triloba) y Sterculiaceae (Guazuma tomentosa).

En cuanto a daños a fabáceas, 17 especies fueron atacadas por una sola especie de brúquido y seis por dos especies; en el caso de L. leucocephala y L. divaricata, éstas son atacadas por cuatro especies. Al respecto, ^{Johnson (1981)} registró que el 50% de Acanthoscelides spp. dañaron solo a una especie de fabácea, mientras que el 60% de los géneros de plantas hospederas soportan sólo a una especie de Acanthoscelides; a su vez, ^{Janzen (1977)}, encontró que el 73% de las especies de brúquidos asociados a fabáceas arborescentes del bosque tropical caducifolio de Costa Rica atacan los granos de una especie, el 15% de dos y 6% de tres.

Para el caso particular de la especie A. desmanthi en asociación con la fabácea M. polystachya en Guasave, los resultados coinciden en cuanto a género con lo reportado por ^{Escobar-Domínguez et al. (2018)}, quienes mencionan la presencia de A. mexicanus sobre 26 especies de Mimosa en el mundo. Los resultados obtenidos en el El Fuerte coinciden parcialmente con lo obtenido en Irapuato (Guanajuato) por ^{Salas-Araiza et al. (2001)}, quienes registran para Acacia spp. daños por Stator vachelliae, S. sordidus y Mimosestes nubigens, con daños que oscilaron entre 32% y 84%, contra el 27.2% causado a las semillas de A. cochliacantha por S. pruiunus y M. mimosae. También se registra coincidencia parcial con lo obtenido en la provincia de Holguín (Cuba) por ^{Sánchez et al. (2017)}, quienes reportan a las especies Stator bottimeri y Sennius fallax con 32.5% de infestación sobre Acacia belairioides, contra el 27.2% de daños obtenidos en el estudio, causados por M. mimosae y S. pruininus sobre A. cochliacantha en el municipio.

En El Fuerte, los resultados coinciden parcialmente con los reportados en Tlaquiltenango, Morelos por ^{Romero-Gómez et al. (2009)}, al registrar la presencia de M. santarosae y S. limbatus sobre Acacia coulteri A. Grey; por otro lado, los daños causados por S. limbatus sobre P. dulce registrados en este estudio en el mismo municipio (23.02%), difieren notablemente con los obtenidos por los mismos autores en entidades como el Estado de México y Morelos, con daños del 99.3% por la misma especie de brúquido, debido posiblemente a la ubicación geográfica, altitud y condiciones abióticas imperantes en los años y regiones de estudio, con coincidencia también en el municipio de Guasave en cuanto a presencia de M. nubigens sobre A. farnesiana, reportados en el municipio de Tilzapotla, Morelos.

CONCLUSIONES

Se identificaron 25 especies de fabáceas: Ahome (7), El Fuerte (6), Guasave (6) y Choix (6). De 68,340 semillas emergieron 19,396 gorgojos adultos, agrupados en siete géneros y 14 especies, con dominancias en especies de Mimosestes (3), Acanthoscelides (3), Merobruchus (3) y Stator (2). De las 25 especies vegetales, 17 de ellas fueron atacadas por una sola especie de brúquido, seis por dos y las restantes dos por una sola especie de Bruchidae. En Ahome, la especie de brúquido más perjudicial fue Merobruchus santarosae, con 43.9% de daño sobre Mariosouza coulteri y 33.1% sobre M. acatlensis; en El Fuerte, Acanthoscelides desmanthi causó daños del 38.8% a Sesvania herbaceae y 29.4% a S. occidentalis; en Guasave, los mayores daños correspondieron a las especies Callosobruchus maculatus (41.3%) sobre Cicer arietinum, Mimosestes ulkei (40.6%) sobre Parkinsonia aculeata y Mimosestes mimosae (37.7%) sobre Parkinsonia florida; en Choix los mayores daños correspondieron a Merobruchus insolitus (34.7%) sobre Albizia sinaloensis y Amblycerus acapulcencis (29.1%) sobre Caesalpinia cacalaco.