Artículos originales

 

Distribución de roedores sigmodontinos (Rodentia: Cricetidae) en pastizales de neblina del noroeste de Argentina

 

J. Pablo JAYAT¹, Pablo E. ORTIZ² y M. Daniela MIOTTI¹

 

¹ Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, UNT, CC 34, 4107 Yerba Buena, Tucumán, ARGENTINA. E-mail: pjayat@proyungas.com.ar.

² Cátedra de Paleontología, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, UNT, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, ARGENTINA.

 

Recibido: 28 de septiembre de 2007
Aceptado: 20 de mayo de 2008

 

RESUMEN

Sobre la base de registros obtenidos mediante trampeos, análisis de regurgitados de lechuzas, estudio de especímenes de colecciones y revisión bibliográfica, reportamos las especies que componen la comunidad de roedores sigmodontinos de pastizales de neblina del noroeste argentino. Se registraron 34 especies para este ambiente en Argentina, dominadas por representantes de las tribus Akodontini y Phyllotini. Las tribus Abrothrichini, Oryzomyini y Reithrodontini están pobremente representadas y dos especies consideradas incertae sedis completan el ensamble. Sólo Necromys lactens y Phyllotis osilae son elementos característicos de este ambiente y sus áreas ecotonales. Akodon boliviensis, A. lutescens, A. simulator, A. spegazzinii, A. sylvanus, Necromys lasiurus, Oxymycterus paramensis, Oligoryzomys sp., Oligoryzomys cf. O. flavescens, Calomys fecundus, C. lepidus, C. musculinus, Andinomys edax y Neotomys ebriosus presentaron al menos un registro en pastizales de neblina puros. Necromys amoenus, Graomys edithae, G. griseoflavus, Phyllotis caprinus y Tapecomys wolffsohni se registraron sólo en el ecotono entre estos pastizales y ambientes semiáridos de altura. Abrothrix illuteus, Akodon aliquantulus, A. budini, A. fumeus, Necromys sp., Oxymycterus sp. y Phyllotis anitae fueron registrados sólo en el ecotono con bosques chaqueños y de Yungas a menores altitudes. Finalmente, Oligoryzomys chacoensis, Calomys laucha y Eligmodontia moreni fueron considerados de presencia dudosa. Latitudinalmente, la comunidad de sigmodontinos de los pastizales muestra un reemplazo de especies, con Akodon boliviensis, A. budini, A. fumeus, A. sylvanus, Necromys amoenus, Phyllotis caprinus y Tapecomys wolffsohni restringidas al sector norte y Abrothrix andinus, A. illuteus, Akodon aliquantulus, Calomys fecundus, Graomys edithae, G. griseoflavus, Necromys lasiurus, Necromys sp., Oxymycterus sp., Reithrodon auritus y Phyllotis anitae distribuidas sólo en el sur. Recientes adiciones a la fauna de sigmodontinos del noroeste señalan la necesidad de relevamientos adicionales para alcanzar un panorama adecuado de la diversidad y distribución del grupo en este ambiente.

Palabras clave. Distribución. Pastizales de Neblina. Noroeste Argentino. Sigmodontinae.

 

ABSTRACT

Distribution of sigmodontine rodents (Rodentia: Cricetidae) in the cloud highland grasslands of Northwestern Argentina. The sigmodontine rodents community of cloud highland grasslands of Northwestern Argentina is reported based on records obtained by trapping, analyses of owl pellets, study of museum specimens and literature. We recorded 34 species for this environment in Argentina, which is dominated by the Tribes Akodontini and Phyllotini. The Tribes Abrothrichini, Oryzomyini and Reithrodontini are poorly represented and two incertae sedis species complete this assemblage. Only Necromys lactens and Phyllotis osilae are characteristic elements of this environment and their ecotonal areas. Akodon boliviensis, A. lutescens, A. simulator, A. spegazzinii, A. sylvanus, Necromys lasiurus, Oxymycterus paramensis, Oligoryzomys sp., Oligoryzomys cf. O. flavescens, Calomys fecundus, C. lepidus, C. musculinus, Andinomys edax and Neotomys ebriosus present at least one record in pure cloud highland grasslands. Necromys amoenus, Graomys edithae, G. griseoflavus, Phyllotis caprinus and Tapecomys wolffsohni are found only in the ecotone with high Andean environments. Abrothrix illuteus, Akodon aliquantulus, A. budini, A. fumeus, Necromys sp., Oxymycterus sp. and Phyllotis anitae were recorded only in the ecotone with Chaco and Yungas forest at lower altitude. Finally, Oligoryzomys chacoensis, Calomys laucha and Eligmodontia moreni were considered dubious for this environment. The sigmodontines community of cloud highland grasslands shows a latitudinal turnover, with Akodon boliviensis, A. budini, A. fumeus, A. sylvanus, Necromys amoenus, Phyllotis caprinus and Tapecomys wolffsohni restricted to northernmost region, and Abrothrix andinus, A. illuteus, Akodon aliquantulus, Calomys fecundus, Graomys edithae, G. griseoflavus, Necromys lasiurus, Necromys sp., Oxymycterus sp., Reithrodon auritus and Phyllotis anitae distributed only in the south of the study area. Recent additions to the sigmodontine fauna of this region indicate that more work is needed to reach an adequate picture of the diversity and distribution for this group in this environment.

Key words. Distribution. High altitudinal grasslands. Northwestern Argentina. Sigmodontinae.

 

INTRODUCCIÓN

Si bien los primeros estudios sobre sigmodontinos en el noroeste argentino datan de fines del siglo XIX y principios del XX (e.g. Thomas 1897, 1913, 1918, 1919, 1921 a, b; Cabrera 1926; Yepes 1933, 1935), el interés sostenido por este grupo en la región sólo se hizo evidente a partir de la década de 1970 (e.g. Bianchi et al. 1971; Massoia 1971, 1976; Barquez 1976; Mares 1977; Olrog 1979; Barquez et al. 1980; Mares et al. 1981; Barquez 1983; Kajon et al. 1984; Ojeda & Mares 1989). Aunque los aportes en la última década se multiplicaron, abarcando diversas temáticas tales como ecología (e.g. Bustos 1995), taxonomía y distribución (e.g. Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 1999, Díaz & Barquez 1999, Ortiz et al. 2000, Jayat & Pacheco 2006), anatomía (Abdala & Díaz 2000) y paleontología (e.g. Ortiz & Pardiñas 2001, Teta & Ortiz 2002), el grupo continúa siendo escasamente conocido desde perspectivas elementales. Prueba de esto son las frecuentes descripciones de especies nuevas para la ciencia y las constantes adiciones a los elencos faunísticos de la región (Díaz et al. 1999; Barquez et al. 2006 a; Jayat et al. 2006, 2007a, en prep.).

Aunque en el noroeste argentino están presentes 5 de las 15 eco-regiones continentales del país (Altos Andes, Chaco Seco, Monte de Sierras y Bolsones, Puna y Selva de las Yungas; sensu Burkart et al. 1999), no existen aún publicaciones que caractericen detalladamente la fauna de sigmodontinos de las mismas. Un área fitogeográfica particularmente interesante dentro de esta complejidad ambiental son los pastizales de neblina. Debido a su posición en la cabecera de los cordones montañosos orientales de la región constituyen un ambiente fragmentado e insular, con afinidades biogeográficas discutidas (Cabrera 1976, Brown & Grau 1993).

Los registros que han documentado la diversidad de sigmodontinos de estos pastizales corresponden a unas pocas menciones. Estas citas provienen de revisiones taxonómicas que no han estudiado series representativas de especímenes del noroeste (Pearson 1958, Hershkovitz 1962, Olds 1988, Myers 1989, Myers et al. 1990), contribuciones sobre temáticas diferentes a la geonemia del grupo (Bianchi et al. 1971) o publicaciones generales que documentan la mastofauna de provincias o áreas protegidas (Olrog 1979, Heinonen & Bosso 1994, Capllonch et al. 1997, Mares et al. 1997, Díaz 1999, Ortiz et al. 2000). La mayoría de estas menciones están basadas sobre escasos ejemplares provenientes de localidades concentradas en determinados sectores, por lo que no han caracterizado adecuadamente la riqueza de sigmodontinos de este ambiente en toda su extensión geográfica. Aportes recientes, sin embargo, han comenzado a clarificar la composición específica de esta comunidad, aunque enfocados en unas pocas especies en particular y no sobre toda su diversidad (Jayat et al. 2006, Jayat & Pacheco 2006).

Sobre la base de relevamientos de campo, estudio de colecciones y revisión bibliográfica, en este trabajo se brinda una síntesis actualizada de la composición y distribución de las especies de roedores sigmodontinos que habitan los pastizales de neblina y sus áreas ecotonales en el noroeste de Argentina.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio. El área de estudio comprende los pastizales ubicados sobre las laderas orientales y las cabeceras de los principales cordones montañosos presentes en el noroeste argentino en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca, aproximadamente entre los 22° y 28° de latitud S y los 64° 30' y 66° 50' de longitud W. Estos cordones incluyen la Cordillera Oriental, las Sierras Subandinas, el sector norte de las Sierras Pampeanas y las Sierras Centrales. Este conjunto de sierras pueden presentar una distribución continua superando los 5000 m de altitud o disponerse como unidades aisladas con alturas máximas entre 2000 y 3000 m (Aceñolaza & Toselli 1981). En el noroeste argentino, los pastizales de neblina cuentan con una superficie aproximada de 14000 km² y se desarrollan entre 1500 y 3000 m de altitud.

El clima de esta región se caracteriza por un régimen biestacional con las lluvias concentradas en los meses de verano y principios de otoño. Aunque en zonas de ecotono con bosques montanos los valores medios anuales de precipitacion pueden superar los 1500 mm, durante el cuatrimestre más seco (Junio-Septiembre) pueden registrarse valores apenas por encima de los 60 mm. Una fuente importante de humedad para el suelo, sobre todo en los meses de sequía, son la intercepción de niebla y el rocío (Grau & Veblen 2000). Las temperaturas son también muy variables entre los períodos estival e invernal, existiendo nevadas ocasionales durante el invierno. A un nivel regional, las temperaturas máximas medias anuales pueden alcanzar los 20° C en algunas zonas, mientras que las mínimas medias anuales pueden estar por debajo de los 8° C.

La vegetación se caracteriza por una flora muy diversa que constituye una comunidad herbácea biestratificada formada por pastos duros de crecimiento fasciculado. Entre las gramíneas más abundantes destacan Festuca hieronymi, Deyeuxia rosea, Deyeuxia polygama, Chloris distichophylla, Lamphrothyrsus hieronymi, Paspalum lineispatha, Anthaenanthiopsis fiebrigii y Stipa tucumana (Cabrera 1976, Vervoorst 1982).

En su límite altitudinal inferior los pastizales entran en contacto con los bosques montanos de Yungas mientras que en el superior se funden con los pastizales altoandinos y de la estepa puneña (Cabrera & Willink 1980, Brown & Grau 1993). La zona de contacto entre los pastizales de neblina y los bosques montanos se caracteriza por un aporte importante de humedad que favorece una abundante cobertura y gran complejidad estructural. En este sector intergradan pastizales con bosques casi monoespecíficos de aliso (Alnus acuminata), pino del cerro (Podocarpus parlatorei) o queñoa (Polylepis spp.). En su límite altitudinal superior los pastizales de neblina se funden con comunidades empobrecidas de gramíneas de la estepa puneña y los pastizales altoandinos. En unos pocos sitios también pueden limitar con sectores de Prepuna. En estas zonas, las condiciones de menor temperatura, menor humedad y el sustrato rocoso impiden el desarrollo de las densas comunidades de gramíneas que proliferan a menor altitud, predominando el suelo desnudo, las plantas en cojín y, en algunos casos, cactus de escaso desarrollo.

Obtención de registros. Durante el período comprendido entre 1999 y 2006 se realizaron 41 campañas de muestreo a 48 localidades en pastizales de neblina y áreas ecotonales que abarcan todo su gradiente latitudinal y altitudinal en el noroeste argentino (Fig. 1, Apéndices 1 y 2). Las capturas se realizaron mediante trampas de captura viva tipo Sherman y de captura muerta Museum Special dispuestas en transectas. Los ejemplares capturados fueron taxidermizados siguiendo protocolos estándar (Mares et al. 1989) y llevados al laboratorio para su identificación. Esta tarea se llevó a cabo con la ayuda de descripciones originales de las especies, bibliografía (e.g. Yepes 1935, Pearson 1958, Hershkovitz 1962, Olds 1988, Myers 1989, Myers et al. 1990) y comparación con ejemplares de colecciones mastozoológicas. Además, numerosos especímenes fueron obtenidos a través del análisis de egagrópilas de lechuzas. Registros adicionales se obtuvieron a partir del estudio de colecciones y revisión bibliográfica. Las colecciones argentinas estudiadas fueron la Colección de Mamíferos Lillo (CML), San Miguel de Tucumán; el Museo Municipal de Ciencias Naturales "Lorenzo Scaglia" (MMPMa), Mar del Plata, y el Museo de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN), Buenos Aires.

Parte del material colectado presenta aún numeración de campo (JPJ = catálogo de J. Pablo Jayat; PEO = catálogo de Pablo E. Ortiz; PEO-E = catálogo de egagrópilas de Pablo E. Ortiz) y será depositado en la CML y el MACN.

Tratamiento de las especies. El criterio taxonómico adoptado sigue los lineamientos básicos de Barquez et al. (2006b), con algunas excepciones que se mencionan en el tratamiento de cada una de las especies.

Las especies están divididas en 3 grupos: a) aquellas que tienen al menos un registro para pastizales de neblina; b) especies que sólo se encuentran en áreas ecotonales con otros ambientes; c) aquellas consideradas de presencia dudosa (Tabla 1). Para cada especie se brinda un resumen de su distribución en Argentina, la distribución registrada en los pastizales de neblina y ambientes ecotonales y comentarios taxonómicos o relacionados con la importancia de los nuevos registros. En el apéndice 3, siguiendo el mismo ordenamiento en grupos, se brindan los especímenes examinados y registros adicionales para cada especie.

Las localidades de colecta de los ejemplares examinados y los registros adicionales de la bibliografía se resumen en el apéndice 1 y se indican gráficamente en un mapa (Fig. 1). Las localidades imprecisas y aquellas que no pudieron ser ubicadas no llevan número y se listan por separado (Apéndice 2).

 

RESULTADOS

Especies de presencia confirmada en pastizales de neblina

Orden Rodentia Bowdich 1821
Familia Cricetidae Rochebrune 1883
Subfamilia Sigmodontinae Wagner 1843
Tribu Akodontini Vorontsov 1959
Akodon boliviensis Meyen 1833

Distribución en Argentina. Registrada en la provincia de Salta (Jayat et al. 2006).

Distribución en pastizales de neblina. Extremo norte de la región, con su límite sur de distribución conocido a 23° 19' S. Se encuentra en ambientes de pastizales puros y en ecotono con ambientes altoandinos, por encima de 2400 m. En Pampa Verde las condiciones de humedad propician la existencia de pastizales con buena cobertura. Rodeo Pampa corresponde a una transición entre pastizales de neblina y pastizales altoandinos, caracterizados por escasa cobertura vegetal y abundantes rocas (Fig. 2 b).

Comentarios. Estudios moleculares indican que el registro de esta especie para los alrededores de Escoipe (Jayat et al. 2006) es incorrecto, debiendo referirse los ejemplares a A. spegazzinii (véase el tratamiento de esta última especie).

Akodon lutescens J. A. Allen 1901

Distribución en Argentina. Amplia distribución en Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán, entre 400 y 3100 m, para ambientes de Chaco Seco y todos los pisos altitudinales de Yungas (Capllonch et al. 1997, Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Pardiñas et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución en pastizales de neblina. Desde el extremo norte, en el límite con Bolivia, hasta el sur de Catamarca. Ocupa todo el gradiente altitudinal, desde 1500 m, en el límite con los bosques montanos, hasta 3100 m, en transición con ambientes de Prepuna y pastizales altoandinos (Fig. 2 a, b, c). Sin embargo, la mayoría de los registros están por debajo de 2500 m, donde la especie es notoriamente más abundante.

Comentarios. El ejemplar CML 1734, aquí listado como Akodon lutescens, fue considerado como A. fumeus por Díaz (1999). Este espécimen muestra un cráneo muy pequeño, con serie molar corta (3.8 mm) y fosa mesopterigoides, región interorbital, caja craneana y placa cigomática muy estrechas (Tabla 2). Todas estas características claramente lo diferencian de A. fumeus.

Akodon simulator Thomas 1916

Distribución en Argentina. Amplia distribución en el noroeste argentino, en Catamarca, Jujuy, La Rioja, Salta, Santiago del Estero y Tucumán, entre 400 y 3000 m (Myers 1989, Capllonch et al. 1997, Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Pardiñas et al. 2006, Díaz & Barquez 2007), habitando en Chaco, Monte y todos los pisos altitudinales de Yungas.

Distribución en pastizales de neblina. Desde los 24° 18' S, en el sur de Jujuy, hasta el sur de Catamarca, en el límite con La Rioja. Más abundante en el límite altitudinal inferior, por debajo de 2000 m. Si bien suele capturarse en pastizales puros (Fig. 2 a), frecuenta mayormente ambientes de ecotono entre los pastizales y el bosque montano.

Comentarios. Aunque Myers (1989) reconoció tres subespecies de A. simulator (A. s. simulator, A. s. tartareus y A. s. glaucinus) algunos autores han considerado recientemente a tartareus como especie plena sobre bases morfológicas y de simpatría (Díaz 1999, Díaz & Barquez 2007). Recientes análisis moleculares del gen que codifica para el citocromo b (Jayat et al. datos no publicados), que incluyeron ejemplares morfológicamente referibles a A. s. tartareus y A. s. glaucinus de pastizales de neblina de Jujuy y Catamarca y especímenes topotipos de las tres formas nominales, contradicen esta última postura. Estos estudios demuestran una considerable variación en caracteres externos y craneales en A. simulator a lo largo de su geonemia.

Akodon spegazzinii Thomas 1897

Distribución en Argentina. Registrada para Catamarca, La Rioja, Salta, y Tucumán para casi todo el gradiente altitudinal, desde 400 m en la zona de transición entre el Chaco y las Yungas hasta más de 3000 m (Myers et al. 1990, Capllonch et al. 1997, Mares et al. 1997, Díaz et al. 2000, Pardiñas et al. 2006).

Distribución en pastizales de neblina. Numerosas localidades mayormente agrupadas en el sector sur del área de estudio, desde el extremo sur de Catamarca hasta el centro de la provincia de Salta y con su límite norte de distribución en pastizales a los 24° 53' S. Ocupa todo el gradiente altitudinal, entre 1500 y más de 3300 m. Además, habita los ecotonos con el bosque montano, el pastizal altoandino y la Prepuna.

Comentarios. Es, junto a Phyllotis osilae, la especie dominante en los pastizales del centro y sur de la región. Akodon alterus, con localidad tipo en Otro Cerro (Catamarca), un ambiente ecotonal de pastizales de neblina, presenta un estatus taxonómico confuso y es actualmente considerada con específica con A. spegazzinii (Musser & Carleton 2005, Pardiñas et al. 2006), postura coincidente con estudios morfológicos y moleculares en curso que incluyen especímenes de proximidades de su localidad tipo.

Akodon sylvanus Thomas 1921

Distribución en Argentina. Restringida a Salta y Jujuy, con la mayor parte de sus registros en áreas boscosas de Yungas, entre 700 y 2300 m (Thomas 1921a; Díaz 1999; Pardiñas et al. 2006; Díaz & Barquez 2007; Jayat et al. 2006, en prensa).

Distribución en pastizales de neblina. Parece ser un habitante de zonas bajas, por debajo de los 2400 m en áreas de ecotono entre pastizales y bosques. Fue registrada en parches pequeños de pastizales ubicados en áreas cumbrales de las Sierras Subandinas en la provincia de Jujuy.

Comentarios. Conocida previamente sólo para bosques de Yungas, ha sido recientemente registrada en pastizales por encima de 2000 m (Jayat et al. 2006).

Necromys lactens (Thomas 1918)

Distribución en Argentina. En Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca (Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Jayat et al. 2006, Díaz & Barquez 2007), restringida a ambientes de pastizales de neblina y sus ecotonos (Jayat & Pacheco 2006).

Distribución en pastizales de neblina. Registrado en numerosas localidades en el área de estudio a lo largo de todo el gradiente altitudinal y latitudinal. Suele también capturarse en áreas ecotonales en zonas bajas linderas con bosques de Yungas y en áreas a más de 3000 m que limitan con ambientes abiertos de altura.

Comentarios. Algunas menciones en ambientes diferentes a los pastizales fueron consideradas dudosas y discutidas en Jayat & Pacheco (2006).

Necromys lasiurus (Lund 1841)

Distribución en Argentina. En las provincias de Catamarca, Chaco, Formosa, Misiones, Salta y Tucumán (Jayat et al. 2006, Pardiñas et al. 2006).

Distribución en pastizales de neblina. Registrada en Catamarca sobre la ladera occidental de la Sierra de Narváez a 1900 m, en pastizales con buena cobertura entremezclados con bosques de aliso (Jayat et al. 2006).

Comentarios. Aunque N. lasiurus ha sido mencionado como probable para algunas provincias del noroeste argentino (Mares et al. 1981, Ojeda & Mares 1989, Díaz et al. 2000), la mayor parte de sus registros en esta región deben ser debidamente documentados.

Oxymycterus paramensis Thomas 1902

Distribución en Argentina. En Jujuy, Salta y Tucumán, principalmente en áreas de Yungas (Barquez 1976, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Pardiñas et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución en pastizales de neblina. La mayoría de sus registros provienen del sector norte, en Salta y Jujuy, desde 1400 hasta más de 3000 m. Aunque presente en todo el rango altitudinal, O. paramensis es poco frecuente en pastizales de neblina puros y, con la excepción de Chilcayoc (Jujuy), ha sido generalmente capturada en proximidades de ambientes boscosos.

Comentarios. El registro del Taficillo, en la provincia de Tucumán, representa la segunda cita de la especie para esta provincia.

Tribu Oryzomyini Vorontsov 1959
Oligoryzomys cf. O. flavescens

Distribución en Argentina. Para Oligoryzomys flavescens se ha mencionado una amplia distribución en el país (Cirignoli et al. 2006). Rivera et al. (2007) han recuperado dentro de Oligoryzomys tres clados pertenecientes al "complejo flavescens" con amplia geonemia en el país. Uno de estos clados ha sido documentado en el noroeste argentino en las provincias de Jujuy y Salta, para ambientes de Yungas.

Distribución en pastizales de neblina. Desde 1400 hasta 2400 m, principalmente asociada a zonas de ecotono con ambientes boscosos o arbustivos del piso superior de Yungas. Ha sido colectada en pastizales desde el límite con Bolivia hasta el sur de Catamarca pero carece de registros para la zona central de Salta.

Comentarios. Los ejemplares registrados presentan valores morfométricos y morfología similares a los de O. flavescens, especie a la cual fueron referidos previamente los especímenes pequeños de Oligoryzomys del noroeste argentino (e.g. Capllonch et al. 1997, Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Gil & Heinonen 2003, Díaz & Barquez 2007). Sin embargo, Gonzalez Ittig et al. (2002) han señalado la presencia de formas diferentes a O. flavescens en Salta y Jujuy. Dado que la resolución taxonómica de esta entidad necesita estudios adicionales (véase Rivera et al. 2007), una identificación específica inequívoca de estos ejemplares parece apresurada.

Oligoryzomys sp.

Distribución en Argentina. Nuestras observaciones indican que esta entidad está ampliamente distribuida en Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán, principalmente en Yungas y pastizales de neblina.

Distribución en pastizales de neblina. Registrada en un amplio gradiente altitudinal desde 1400 a 2700 m. No obstante, la mayoría de los registros se encuentran por debajo de 2000 m, asociados a zonas de ecotono con el bosque montano. Se extiende además sobre la mayor parte del gradiente latitudinal, con la excepción del extremo norte de la región.

Comentarios. Las formas de Oligoryzomys de tamaño grande en el noroeste argentino han sido tratadas en la literatura como O. destructor (e.g. Capllonch et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000) y como O. longicaudatus (e.g. Cabrera 1961, Ojeda & Mares 1989, Mares et al. 1997, Díaz 1999). Esta última ha sido restringida a Chile y sur de Argentina (Espinosa & Reig 1991, González Ittig et al. 2002, Rivera et al. 2007) en tanto que la asignación a O. destructor no ha sido adecuadamente fundamentada (Cirignoli et al. 2006). Análisis moleculares preliminares indican que los especímenes aquí tratados no corresponden a esta última especie (M. I. Carma com. pers.). Tampoco debe descartarse su probable pertenencia a O. brendae, una forma pobremente descripta para Tucumán (Massoia 1998).

Tribu Phyllotini Vorontsov 1959
Calomys lepidus (Thomas 1884)

Distribución en Argentina. En Jujuy, Salta y Tucumán, en áreas de pastizales y arbustales por encima de 3000 m, principalmente en sectores de Puna y Altoandinos (Hershkovitz 1962, Barquez et al. 1991, Díaz 1999, Cirignoli et al. 2001, Díaz et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución en pastizales de neblina. El único ejemplar capturado proviene de pastizales del centro de Salta, a menos de 2700 m. Especimenes adicionales en el área de Valle Encantado fueron recuperados de egagrópilas de lechuzas (Ortiz et al. 2000).

Comentarios. Aquí se presenta el primer registro de C. lepidus por debajo de 3000 m y la segunda cita para pastizales de neblina.

Calomys musculinus (Thomas 1913)

Distribución en Argentina. Amplia distribución desde el norte de Santa Cruz hasta el extremo norte, a excepción de las provincias mesopotámicas. Habita una gran variedad de ambientes, desde la estepa patagónica y pastizal pampeano hasta bosques chaqueños, de yungas y ambientes de altura en la Prepuna y Puna (Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Díaz et al. 2006, Jayat et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución en pastizales de neblina. Casi todo el gradiente latitudinal, desde el sur de Jujuy, a 23° 23' S, hasta el extremo sur de Catamarca entre 1700 y 3000 m, con la mayor parte de sus registros por encima de 2000 m. Es abundante en áreas de pastizales degradados y en el límite altitudinal superior, en el ecotono con ambientes semiáridos de escasa cobertura vegetal y predominio de sustratos rocosos.

Comentarios. Sobre la base de restos recuperados de egagrópilas de lechuzas Ortiz et al. (2000) citaron a Calomys cf. C. musculinus para Valle Encantado y Ortiz & Pardiñas (2001) a Calomys laucha-musculinus para La Angostura. Este material probablemente corresponda a C. musculinus. Del mismo modo, es probable que la cita de Calomys laucha para Ñorco, 1500-2000 m (Hershkovitz 1962) sea referible a esta especie. La presencia de C. laucha en el noroeste de Argentina debe aún ser debidamente documentada, existiendo sólo registros no confirmados para el Chaco Seco (Díaz et al. 2006).

Phyllotis osilae J. A. Allen 1901

Distribución en Argentina. En Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán, entre 1400 y 3100 m, principalmente en ambientes de pastizales de neblina y áreas ecotonales (Pearson 1958, Jayat & Pacheco 2006, Jayat et al. 2006).

Distribución en pastizales de neblina. Típica de este ambiente, desde 1400 hasta algo más de 3000 m y desde el límite con Bolivia hasta el sur de Catamarca, cerca del límite con La Rioja (Jayat & Pacheco, 2006), ocupando, además, la transición con el bosque montano de Yungas y ambientes de altura como Prepuna, Puna y Monte, donde los pastizales están empobrecidos y la especie es notablemente menos abundante.

Comentarios. Díaz (1999) y Díaz & Barquez (2007) citaron a P. osilae para áreas atípicas para la especie en la Prepuna y Puna en Jujuy. Una discusión detallada sobre estos registros puede consultarse en Jayat & Pacheco (2006).

Sigmodontinae incertae sedis (sensu D'Elía et al. 2006)
Andinomys edax Thomas 1902

Distribución en Argentina. Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán en una amplia variedad de ambientes incluyendo Yungas, pastizales de altura, Prepuna y Puna (Yepes 1935, Hershkovitz 1962, Barquez et al. 1991, Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Ortiz et al. 2000, Díaz & Barquez 2007).

Distribución en pastizales de neblina. Todo el gradiente altitudinal, entre 1700 y 3000 m, desde la zona de Los Toldos, en el extremo norte de Salta, hasta el extremo sur de Catamarca, en Otro Cerro.

Comentarios. Dos subespecies fueron reconocidas por Yepes (1935) para Argentina, A. edax edax y A. edax lineicaudatus. Díaz (1999) sobre la base de su simpatría en áreas de Prepuna en Jujuy elevó lineicaudatus a rango de especie (véase también Díaz & Barquez 2007). Los ejemplares capturados en pastizales de neblina y áreas ecotonales con bosques de Yungas muestran caracteres combinados y superposición de los valores morfométricos mencionados para ambas subespecies lo cual sugiere la presencia de flujo génico entre las poblaciones de ambientes abiertos de altura y aquellas de áreas boscosas de Yungas. Además, las sutiles diferencias entre ambas formas y la ausencia de estudios taxonómicos sugieren mantener, al menos por el momento, la postura original de Yepes (1935).

Neotomys ebriosus Thomas 1894

Distribución en Argentina. Citada principalmente para "vegas" en ambientes puneños y altoandinos por encima de 3000 m en Catamarca, Jujuy, Salta y San Juan (Thomas 1921b, 1926; Sanborn 1947; Barquez 1983; Díaz 1999; Díaz et al. 2000; Pardiñas & Ortiz 2001; Díaz & Barquez 2007).

Distribución en pastizales de neblina. Los únicos ejemplares capturados provienen de la Cuesta del Obispo, Salta, en pastizales de neblina típicos a 2700 m, una altitud inusual y un ambiente diferente al reconocido previamente para la especie. El sitio presenta una buena cobertura vegetal, con grandes matas de pasto sobre una ladera húmeda expuesta al sudeste.

Comentarios. El material de Valle Encantado fue recuperado de egagrópilas de lechuzas en pastizales degradados por pastoreo (Ortiz et al. 2000).

 

Especies de presencia marginal en pastizales de neblina

Orden Rodentia Bowdich 1821
Familia Cricetidae Rochebrune 1883
Subfamilia Sigmodontinae Wagner 1843
Abrotrichini D'Elía et al. 2007
Abrothrix andinus (Philippi 1858)

Distribución en Argentina. Principalmente áreas altoandinas por encima de 3500 m, con registros para Puna, Prepuna y Altos Andes en Catamarca, Jujuy, Mendoza, Salta y Tucumán (Thomas 1926, Díaz 1999, Teta et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Hasta el momento sólo registrado en el extremo sur del área de estudio. Minas Capillitas y El Infiernillo representan ecotonos de pastizales con ambientes abiertos de altura.

Comentarios. El registro de El Infiernillo es el único para pastizales ecotonales relativamente húmedos pero, a pesar de intensos muestreos, no volvió a ser registrada en el área.

Abrothrix illuteus Thomas 1925

Distribución en Argentina. Extremo austral de las Yungas, principalmente por encima de 1000 m, en Catamarca y Tucumán (Capllonch et al. 1997, Mares et al. 1997, Jayat et al. 2006, Teta et al. 2006).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Zona de transición entre pastizales y bosques montanos entre 1800 y 2300 m (Fig. 2 c).

Comentarios. A. illuteus es endémica del extremo sur de las Yungas, con todos sus registros en una delgada franja latitudinal de menos de 150 km de extensión.

Tribu Akodontini Vorontsov 1959
Akodon aliquantulus Díaz, Barquez, Braun & Mares 1999

Distribución en Argentina. Localidad tipo y escasos registros adicionales en Tucumán (Díaz et al. 1999, Pardiñas et al. 2006).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Región ecotonal entre pastizales y bosque montano de Yungas a 1700 m, en comunidades de gramíneas dominadas por Festuca hyeronimii y bosques de Podocarpus parlatorei y Alnus acuminata.

Comentarios. Especie descripta sobre la base de sólo dos ejemplares y únicamente a partir de rasgos morfométricos y morfología externa. Ha sido diferenciada de A. lutescens, una especie morfológicamente similar, por caracteres sutiles y altamente variables en la mayoría de las especies de Akodon de la región. Aunque los dos individuos fueron considerados por Díaz et al. (1999) como adultos viejos (edad 5), el examen de los ejemplares sugiere que deben ser asignados a la clase de edad 4 de Myers (1989). De este modo, las diferencias morfométricas respecto de A. lutescens se diluyen, aspecto observado en la tabla 1 de la publicación original donde la mayoría de los valores para A. aliquantulus se encuentran dentro del rango observado para ejemplares de A. lutescens de esta edad. Más aún, algunas de las medidas craneanas menos variables con el incremento de edad utilizadas en la diagnosis (e.g. ancho de la caja craneana y longitud de la serie molar) muestran solapamiento con el rango observado para ejemplares de A. lutescens de edad 5. Aunque aceptada como válida en listas recientes (Musser & Carleton 2005, Pardiñas et al. 2006), el estatus de A. aliquantulus, así como el de otras formas nominales del género en la región (e.g. alterus, caenosus, leucolimnaeus), debe ser debidamente evaluado en un contexto de una revisión integral (Musser & Carleton 2005). La ausencia de estudios cariotípicos, moleculares y de anatomía blanda de ejemplares topotípicos de esta forma complican aún más una evaluación sólida de su estatus taxonómico.

Akodon budini (Thomas 1918)

Distribución en Argentina. Escasas localidades en ambientes de Yungas en Jujuy y Salta (Thomas 1918, Heinonen & Bosso 1994, Díaz 1999, Jayat et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Vinculada más a áreas boscosas que a ambientes de pastizales. Ha sido capturada en áreas ecotonales entre bosque montano y pastizales entre 1500 y 2600 m. Los ejemplares de Pampa Verde fueron capturados en quebradas húmedas densamente cubiertas de pastos y arbustos lindantes con pastizales puros. Akodon budini sólo ha sido registrado en el norte del área de estudio, con su límite sur de distribución en los pastizales a 24° 2' S.

Comentarios. Díaz (1999) y Díaz & Barquez (2007) consideraron ejemplares de El Duraznillo como A. fumeus. El examen de 14 de los 15 especímenes referidos permitió reidentificarlos como A. budini (CML 1738-1741, 1743-1751) y A. lutescens (CML 1734). Los valores morfométricos craneanos del primer grupo son claramente mayores (Tabla 2), presentando caracteres típicos de A. budini como caja craneana globosa, muescas cigomáticas estrechas y profundas, placa cigomática relativamente estrecha y molares hipsodontes.

Akodon fumeus Thomas 1902

Distribución en Argentina. Sector norte de Yungas, en Jujuy (Díaz 1999; Díaz & Barquez 1999, 2007) y extremo norte de Salta, en el área de Los Toldos (este trabajo).

Distribución asociada a pastizales de neblina. En el ecotono entre pastizales de neblina y bosque montano superior. Los ejemplares fueron capturados en un área de pastizales dominados por Elionurus muticus y Paspalum notatum entremezclados con arbustos de Baccharis spp. y Stevia spp. y bosques de aliso y pino del cerro a 1700 m.

Comentarios. Akodon fumeus fue mencionada para Argentina a partir de registros en áreas de selva montana de Yungas y pastizales de neblina asociados en Jujuy (Díaz 1999; Díaz & Barquez 1999, 2007). Pardiñas et al. (2006), sin embargo, cuestionaron estas identificaciones. Estudios moleculares del gen que codifica para el citocromo b han permitido confirmar la pertenencia de los ejemplares JPJ 1656 y JPJ 1670 a A. fumeus, con valores de divergencia génica menores a 1,5% en relación a ejemplares de esta especie provenientes de Bolivia. Numerosos rasgos de la morfología y morfometría craneana (Tabla 2) de los ejemplares obtenidos en el área de Los Toldos permiten distinguirlos de todas las especies con las que coexisten en el límite altitudinal inferior de los pastizales en el extremo norte de las Yungas argentinas. La fosa mesopterigoides ancha permite distinguirlos claramente de A. sylvanus y A. lutescens, mientras que la caja craneana menos globosa, la fosa mesopterigoides más estrecha y la menor hipsodoncia de sus molares los separan de ejemplares de A. budini.

Necromys amoenus (Thomas 1900)

Distribución en Argentina. Recientemente capturada en Salta, cerca de la frontera con Bolivia, a 3100 m (Jayat et al. 2006).

Distribución asociada a pastizales de neblina. En el límite superior de los pastizales, en áreas de ecotono con ambientes altoandinos. La zona de captura presenta matas dispersas de gramíneas dispuestas sobre un sustrato rocoso (Fig. 2 b).

Comentarios. Extremadamente rara en su área de distribución, con escasos registros para Perú y Bolivia (Anderson & Olds 1989, Salazar-Bravo et al. 2002). La cita argentina constituye el registro más austral para la especie (Jayat et al. 2006).

Necromys sp.

Distribución en Argentina. Un registro para Tucumán en pastizales asociados a Yungas y Chaco (Capllonch et al. 1997, como Bolomys orbus).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Registrada junto a Akodon aliquantulus, en el límite altitudinal inferior de los pastizales.

Comentarios. El confuso contexto taxonómico del género y el escaso material examinado impiden una determinación específica confiable.

Oxymycterus sp.

Distribución en Argentina. Conocida para cuatro localidades de Tucumán, en áreas de Yungas entre 800 y 2400 m (Jayat et al. en prep.).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Áreas de ecotono con el bosque montano, en quebradas húmedas cubiertas de alisos y pastizales dominados por Festuca, Deyeuxia y Stipa (Fig. 2 c).

Comentarios. Esta forma representa una nueva especie en proceso de descripción (Jayat et al. en prep.). El material de La Angostura fue citado por Ortiz & Pardiñas (2001) como Oxymycterus cf. O. paramensis. Sin embargo, la estructura simplificada de sus molares y detalles de la mandíbula indican su pertenencia a esta nueva especie.

Tribu Phyllotini Vorontsov 1959
Calomys fecundus (Thomas 1926)

Distribución en Argentina. Santiago del Estero, Tucumán (Salazar-Bravo et al. 2002, Dragoo et al. 2003).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Sólo para los límites inferior y superior de los pastizales en el valle de Tafí, Tucumán, a 1900 y 3000 m respectivamente (Olds 1988, como C. boliviae; Ortiz & Pardiñas 2001, como C. venustus).

Comentarios. Las formas grandes de Calomys en el noroeste argentino fueron tratadas como C. callosus (e.g. Ojeda & Mares 1989, Capllonch et al. 1997), C. venustus (e.g. Mares et al. 1997, Díaz et al. 2000, Ortiz & Pardiñas 2001, Díaz & Barquez,2007), C. fecundus (e.g. Salazar-Bravo et al. 2002, Dragoo et al. 2003) y C. boliviae (e.g. Díaz 1999, Díaz et al. 2006, Díaz & Barquez 2007). Sobre la base de análisis moleculares, Salazar-Bravo et al. (2002) y Dragoo et al. (2003) asignaron especímenes de Tucumán y oeste de Santiago del Estero a C. fecundus, postura adoptada en este trabajo. No obstante, véanse los comentarios de Salazar-Bravo et al. (2003) acerca de la posibilidad de que C. boliviae sea sinónimo senior de C. fecundus.

Graomys edithae Thomas 1919

Distribución en Argentina. Sólo mencionada para su localidad tipo y una localidad adicional en el sur de Catamarca (Thomas 1919, Hershkovitz 1962, Mares et al. 1997).

Distribución asociada a pastizales de neblina. El área de Otro Cerro corresponde a una transición entre pastizales y ambientes semiáridos de altura con escasa cobertura vegetal y abundancia de afloramientos rocosos.

Comentarios. Aunque válida para la mayoría de los autores, su estatus taxonómico fue considerado incierto (Braun 1993, Galliari et al. 1996, Mares et al. 1997, Musser & Carleton 2005, Díaz et al. 2006). La postura seguida en este trabajo sigue este consenso habida cuenta de la ausencia de revisiones taxonómicas y de colectas de especímenes adicionales en la localidad tipo y sus alrededores.

Graomys griseoflavus (Waterhouse 1837)

Distribución en Argentina. Sólo ausente en Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe y Tierra del Fuego (Díaz et al. 2006), habitando desde la estepa patagónica, el Espinal y el Chaco hasta el Monte y la Prepuna (Pearson 1958, Hershkovitz 1962, Mares et al. 1997, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Pardiñas et al. 2003, Díaz et al. 2006, Díaz & Barquez 2007).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Por el momento sólo registrada en el extremo sur del área de estudio, en zonas ecotonales con ambientes de escasa cobertura vegetal como la Prepuna y áreas de vegetación altoandina, a 3000 m o más.

Comentarios. Los registros aquí reportados fueron tomados de fuentes bibliográficas (Thomas 1919, Hershkovitz 1962, Mares et al. 1997). La correcta asignación de los ejemplares que sustentan estas citas depende de estudios taxonómicos más detallados sobre el estatus de las formas nominales mencionadas para el noroeste de Argentina (e.g. cachinus, centralis, griseoflavus, medius).

Phyllotis anitae (Jayat et al. 2007a, D'Elía, Pardiñas & Namen 2007)

Distribución en Argentina. Sólo para la localidad tipo en Tucumán (Jayat et al. 2007).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Registrada únicamente en el ecotono entre pastizales y bosques montanos a 2400 m, en un ambiente de bosques de aliso dispuestos en quebradas húmedas, con un sotobosque de gramíneas, helechos y arbustos (Fig. 2 c).

Comentarios. Extremadamente rara en su área de captura y probablemente endémica del extremo sur de Yungas (Jayat et al. 2007a).

Phyllotis caprinus Pearson 1958

Distribución en Argentina. Principalmente en ambientes de Prepuna y Puna en Jujuy (Pearson 1958, Díaz 1999, Díaz & Barquez 2007) y en Monte en Salta (Díaz et al. 2000).

Distribución asociada a pastizales de neblina. En la transición entre pastizales y Prepuna, en ambientes con escasa cobertura de gramíneas y numerosas especies de cactus de pequeño porte y plantas en cojín, sobre un sustrato rocoso.

Comentarios. La comunidad de micromamíferos registrada en el área de captura refleja claramente el ecotono Yungas-Prepuna, en la que coexisten especies típicas de bosques (e.g. Thylamys sponsorius, Akodon lutescens) junto a formas comunes en ambientes abiertos de altura (e.g. Thylamys pallidior, Calomys musculinus).

Phyllotis xanthopygus (Waterhouse 1837)

Distribución en Argentina. Amplia distribución, por el oeste desde Jujuy hasta Santa Cruz (Steppan 1998, Jayat et al. 2006, Díaz et al. 2006, Díaz & Barquez 2007), en ambientes áridos y semiáridos como la estepa patagónica, Prepuna, Monte, Puna y Chaco Seco (Kramer et al. 1999, Jayat et al. 2006).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Todo el gradiente latitudinal de los pastizales de neblina en el noroeste argentino. La mayor parte de sus registros en áreas de transición con ambientes de escasa cobertura vegetal y abundantes afloramientos rocosos a más de 3000 m. También registrado en altitudes menores en el ecotono entre pastizales y ambientes xéricos como Chaco Serrano.

Comentarios. La cita de Heinonen & Bosso (1994) para el bosque montano superior en Duraznillar, un ambiente húmedo de pastizales de neblina completamente atípico para la especie, debe ser confirmada. Aunque los ejemplares referidos por estos autores no pudieron ser examinados, especímenes adicionales de la misma (CML 1724, 1725) fueron asignados por Díaz (1999), Díaz & Barquez (2007) y en el presente trabajo, a P. osilae. Además, ejemplares de Cerro Hermoso (MACN 19521-19540), próximos a Duraznillar, identificados como P. xanthopygus por Heinonen & Bosso (1994) (P. darwini en ese trabajo), corresponden también a P. osilae, presentando coloración oscura, pelaje corto, vibrisas poco abundantes y fosetas posteropalatales pequeñas situadas detrás del borde anterior de la fosa mesopterigoides. Ejemplares de La Angostura asignados por Ortiz & Pardiñas (2001) a P. cf. P. xanthopygus son reidentificados aquí como P. osilae.

Tapecomys wolffsohni (Thomas 1902)

Distribución en Argentina. Estudios recientes confirman su presencia en Jujuy y Salta, en Yungas y áreas ecotonales de pastizales de neblina (Jayat et al. 2006).

Distribución asociada a pastizales de neblina. El ambiente en Santa Victoria corresponde a un ecotono entre pastizales y ambientes de tipo prepuneño.

Comentarios. T. wolffsohni no ha sido registrada en nuestras campañas a pesar de intensos muestreos en el área de estudio. Originalmente descripta para el género Phyllotis, esta forma nominal ha sido incluida recientemente en Tapecomys por Steppan et al. (2007).

Tribu Reithrodontini Vorontsov 1959
Reithrodon auritus (Fischer 1814)

Distribución en Argentina. Extensa geonemia desde Tierra del Fuego hasta el noroeste, incluyendo Mendoza y las regiones patagónica y pampeana. En el noroeste es conocida para pocas localidades aisladas en Catamarca, Jujuy y Tucumán, en áreas abiertas de pastizales (Pardiñas & Galliari 2001, Jayat et al. 2006).

Distribución asociada a pastizales de neblina. Sólo registrada en el extremo sur del área de estudio, en zonas ecotonales a 3000 m en donde predominan el suelo desnudo y afloramientos rocosos.

Comentarios. El registro de El Espinillo corresponde a material recuperado de egagrópilas de lechuza (Jayat et al. 2006).

Especies de presencia dudosa

Orden Rodentia Bowdich 1821
Familia Cricetidae Rochebrune 1883
Subfamilia Sigmodontinae Wagner 1843
Tribu Oryzomyini Vorontsov 1959
Oligoryzomys chacoensis (Myers & Carleton 1981)

Comentarios. Registrada en Chaco, Formosa, Jujuy y Salta para ambientes del Chaco Húmedo, Chaco Seco y zonas de transición con Yungas por debajo de 800 m (Heinonen & Bosso 1994, Díaz 1999, Díaz et al. 2000, Gil & Heinonen 2003, Cirignoli et al. 2006, Díaz & Barquez 2007). Existe un único registro para pastizales de neblina en transición con Prepuna a 2200 m (Díaz 1999, Díaz & Barquez 2007), ambiente atípico para la especie, por lo que su presencia en estos pastizales necesita ser confirmada. Aunque en los últimos años se han colectado numerosos ejemplares en sectores pedemontanos de Yungas, la especie no fue registrada en los pastizales de neblina, a pesar de un considerable esfuerzo de muestreo (más de 100 ejemplares de Oligoryzomys para 19 localidades).

Tribu Phyllotini Vorontsov 1959
Calomys laucha (Fischer 1814)

Comentarios. Mencionada, a partir de un único ejemplar de Tucumán, para un ambiente de ecotono entre pastizales y bosque montano de Yungas (Hershkovitz 1962). Calomys laucha es típica de tierras bajas asociadas al Chaco Húmedo, Espinal y región pampeana (Díaz et al. 2006), por lo que su presencia en pastizales de neblina debe ser considerada dudosa. No se capturaron ejemplares en el área de estudio y probablemente el único espécimen registrado corresponda a C. musculinus.

Eligmodontia moreni Thomas 1896

Comentarios. La localidad referida por Mares et al. (1997) corresponde a un ecotono entre pastizales de neblina y Prepuna, pero se encuentra situada en proximidades de áreas con arenales, ambiente característico para el género y completamente ausentes en el área de estudio. Además, la cita representa el único registro de E. moreni para un ambiente asociado a estos pastizales.

 

DISCUSIÓN

Hasta las recientes contribuciones de Jayat & Pacheco (2006) y Jayat et al. (2006), la diversidad de sigmodontinos en los pastizales de neblina del noroeste argentino y sus ecotonos era conocida por menos de 100 registros puntuales y sólo para 27 localidades, la mayoría de éstas agrupadas en la zona de León y las cumbres de Calilegua, en Jujuy, y diversas localidades en el Valle de Tafí y extremo sur de la sierra del Aconquija, en Tucumán. Estos registros, basados sobre escasos ejemplares, fueron en su mayoría obtenidos con anterioridad a la década de 1990. La escasez de registros de sigmodontinos de pastizales de neblina para la provincia de Salta era notoria, con apenas 2 localidades relevadas (Díaz et al. 2000, Ortiz et al. 2000).

Sobre la base de 1390 especímenes colectados entre 1999 y 2006, en este trabajo se reporta por primera vez, y en forma integral, la composición de la comunidad de sigmodontinos de los pastizales de neblina y sus ecotonos en el noroeste argentino. Estos resultados se reportan sobre la base de 71 localidades distribuidas a lo largo de todo el gradiente latitudinal y altitudinal de estos pastizales en Argentina. Estas localidades incluyen además áreas de pastizales ubicadas sobre sistemas de sierras aislados como la Sierra del Centinela (Jujuy), Cumbres de Medina (Tucumán) y Sierra de Ancasti (Catamarca), previamente no relevadas.

La suma total de fuentes de información ha permitido registrar 34 especies de sigmodontinos para este ambiente y áreas ecotonales asociadas al mismo. Entre éstas, se reconocen 15 especies con al menos un registro en pastizales puros (2 de ellas exclusivas de los pastizales de neblina y sus ecotonos), 16 sólo están presentes en áreas ecotonales y 3 se consideran de presencia dudosa.

Algunas de las especies (Abrothrix andinus, Oligoryzomys chacoensis, Calomys laucha, Eligmodontia moreni, Graomys edithae y G. griseoflavus) fueron tomadas de la bibliografía y no pudieron ser documentadas mediante captura o revisión de colecciones. Todas éstas han sido citadas sólo para áreas ecotonales y presentan 1 o 2 registros en el área de estudio. De ellas, O. chacoensis, C. laucha y E. moreni probablemente deban ser descartadas para este ambiente, en tanto que el resto de las especies, de estar presentes, sólo lo harían en áreas marginales. El estudio de colecciones permitió adicionar, además, a Tapecomys wolffsohni, recientemente documentado para este ambiente en un área de transición con la prepuna (Jayat et al. 2006).

Entre las especies capturadas, Akodon boliviensis, A. sylvanus, Necromys lasiurus, Oxymycterus sp. y Phyllotis anitae fueron recientemente registradas para pastizales de neblina o sus ecotonos en Argentina (Jayat et al. 2006, 2007a, en prep.). De ellas, Oxymycterus sp. y Phyllotis anitae, especies nuevas para la ciencia, sólo están presentes en el área de transición con el bosque montano de Yungas (Jayat et al. 2007a, en prep.).

Sólo dos de las especies registradas (Necromys lactens y Phyllotis osilae) pueden considerarse habitantes característicos de los pastizales de neblina. Aunque también capturadas en áreas ecotonales con ambientes abiertos de altura y con bosques de Yungas, estas especies han sido documentadas en la mayoría de las localidades de pastizales relevadas, ocupando todo el gradiente altitudinal y latitudinal (Tabla 1 y Figura 3). Las escasas menciones para otros ambientes fueron consideradas dudosas y discutidas ampliamente en Jayat & Pacheco (2006). Entre las especies que cuentan con al menos un registro en pastizales de neblina puros, Akodon boliviensis, Calomys lepidus y Neotomys ebriosus sólo se encuentran en el límite altitudinal superior, desde 2400 m, mientras que A. sylvanus, Necromys lasiurus, Oligoryzomys cf. O. flavescens y Oligoryzomys sp. están principalmente asociadas al límite altitudinal inferior, por debajo de 2600 m. Se encuentran, además, numerosas especies que se distribuyen en todo el gradiente altitudinal de los pastizales, tales como Akodon simulator, A. spegazzinii, Oxymycterus paramensis, Calomys musculinus y Andinomys edax (Figura 3 a). El resto de las especies muestran un menor grado de afinidad por los pastizales, alcanzando los mismos sólo en sectores ecotonales y sin registros en pastizales de neblina puros. Especies sólo documentadas en el ecotono entre pastizales y ambientes abiertos de altura incluyen a Necromys amoenus, Graomys edithae, G. griseoflavus, Phyllotis caprinus, Tapecomys wolffsohni y Reithrodon auritus. Este es también el caso de Phyllotis xanthopygus y Calomys fecundus, documentadas además por debajo de 2000 m en ecotono con ambientes boscosos. En tanto, los registros para Abrothrix illuteus, Akodon aliquantulus, A. budini, A. fumeus, Necromys sp., Oxymycterus sp. y Phyllotis anitae provienen sólo de ambientes de transición con áreas boscosas (Tabla 1).

En cuanto al patrón latitudinal, la comunidad de sigmodontinos de pastizales de neblina no muestra una caída de especies de norte a sur, sino más bien un reemplazo, con Akodon boliviensis, A. budini, A. fumeus, A. sylvanus, Necromys amoenus, Phyllotis caprinus y Tapecomys wolffsohni restringidas al sector norte y Abrothrix andinus, A. illuteus, Akodon aliquantulus, Calomys fecundus, Graomys edithae, G. griseoflavus, Necromys lasiurus, Necromys sp., Oxymycterus sp., Reithrodon auritus y Phyllotis anitae distribuidas sólo en el sector sur. Especies sólo registradas en el sector central incluyen a Calomys lepidus y Neotomys ebriosus mientras que Akodon lutescens, A. simulator, A. spegazzinii, Andinomys edax, Calomys musculinus, Necromys lactens, Oligoryzomys cf. O. flavescens, Oligoryzomys sp., Oxymycterus paramensis, Phyllotis osilae y Phyllotis xanthopygus están todas relativamente extendidas en el gradiente latitudinal (Figura 3b).

La fauna de sigmodontinos de pastizales de neblina y sus ecotonos está dominada por representantes de las tribus Akodontini y Phyllotini, constituyendo en conjunto casi el 80% de las especies registradas. El género Akodon es el más diverso en el área de estudio, con 8 especies documentadas, seguido de Necromys y Phyllotis con 4 especies cada una. Las tribus Oryzomyini y Abrotrichinos están pobremente representadas, con sólo 2 especies cada una. Completan el ensamble un Reithrodontini y dos especies incertae sedis.

Aunque los pastizales de neblina puros ocupan una superficie reducida, limitada a una estrecha faja altitudinal, su riqueza en especies de sigmodontinos es elevada y comparable a la de la mayoría de las unidades fitogeográficas del noroeste, a excepción de las áreas boscosas de Yungas. Los valores de riqueza de especies son similares a los de la Puna, el Monte y el Chaco y superan a la región altoandina. Más aún, la riqueza específica registrada en los pastizales de neblina supera a la de los pisos altitudinales boscosos de Yungas cuando se consideran las especies presentes en las áreas ecotonales de estos dos ambientes. Esta alta riqueza no es el resultado de la presencia de especies exclusivas de los pastizales sino de la reunión, en esta estrecha franja, de taxones ampliamente distribuidos en ambientes circundantes.

Si bien este trabajo constituye un avance en el conocimiento de la diversidad de roedores sigmodontinos de los pastizales de neblina, el panorama dista de ser completo. Estudios recientes en el área, que incluyen la descripción de nuevas especies (Jayat et al. 2007a, en prep.), la adición de numerosas formas conocidas para otros ambientes (Jayat et al. 2006) y la existencia de especímenes cuya asignación específica es provisoria justifican esta afirmación. En este contexto, muestreos adicionales y estudios taxonómicos más profundos ampliarán el conocimiento de la diversidad real de sigmodontinos en este ambiente, lo que constituye un requisito fundamental para la comprensión de la evolución de estas comunidades y su valoración en un contexto ecológico y de conservación.

 

Agradecimientos: O. Díaz, M. E. Fanjul, L. Ferre, I. Ferro, K. García, D. García López, D. Juri, Z. Juri, E. Martín, M. E. Mosca, G. Námen, U. Pardiñas, M. Quoirín, V. Deraco, S. Sabate, J. Torres y W. Villafañe (Almita) colaboraron en las tareas de campo. Un agradecimiento especial para la Familia Mosca, la Familia Usandivaras y a Cristina Arfelli que gentilmente cedieron sus casas en Campo Quijano, Medina y Bárcena como base para alguno de los muestreos. M. Rougés, H. R. Grau y A. Echevarría facilitaron equipo de campo imprescindible para este trabajo. I. Gasparri fue el principal responsable de la confección del mapa de los pastizales de neblina. Agradecemos también a los curadores de las colecciones estudiadas que gentilmente permitieron el acceso a los materiales depositados en las mismas. Los comentarios y sugerencias de U. Pardiñas, P. Teta y dos revisores anónimos mejoraron la calidad del manuscrito inicial. El mapa de distribución fue realizado por el sistema de información geográfico ambiental (SIGA) de la Fundación Proyungas. Este trabajo fue parcialmente solventado mediante una beca de formación de postgrado otorgada por el CONICET y un subsidio otorgado por la Fundación ProYungas a uno de los autores (J. P. Jayat) y se llevó a cabo con el apoyo institucional del Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY) y la Cátedra de Paleontología II de la Facultad de Ciencias Naturales e Inst. M. Lillo, UNT.

 

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